Эглинтон Дж., Мэрфи М.Т.Дж. (ред.) Органическая геохимия

Подождите немного. Документ загружается.

II. НАКОПЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

А. Морские фации

Ценные сведения о природе органического вещества в морских отложе-

ниях были получены при изучении современных осадков. Наиболее значи-

тельными в этом отношении являются исследования Р. Бедера с сотрудни-

ками [3], О. К. Бордовского [4] и П. Траска [5]. В работе Дж. Воллентайна

[6] рассмотрены вопросы, связанные с молекулярной природой органиче-

ского вещества в озерах и океанах, и описаны найденные в них различные

химические соединения.

Основным источником органического вещества является автохтонная

популяция поверхностных вод и в особенности фитопланктон. Среди орга-

низмов фитопланктона наиболее многочисленными являются одноклеточные

водоросли — диатомовые, перидиниевые и динофлагелляты. Присутствуют

также зигоспоры, цисты, защитные покровы и различные характерные формы

покоящихся стадий в жизненных циклах. Дополнительным источником ор-

ганического вещества могут быть остатки зоопланктонных организмов

и органический детрит аллохтонной природы. Значительная часть микро-

планктона потребляется хищниками; 70% оставшегося материала подвер-

гается микробиальному разложению и лишь 30% веществ, устойчивых к воз-

действию микроорганизмов, попадает в осадок.

Главными микробиологическими агентами в морской среде являются

бактерии, как свободно плавающие в воде, так и прикрепленные к органи-

ческому материалу. Распределение их неравномерное, так как главная

область развития бактерий связана с верхним слоем воды и органическим

детритом морского дна. Биомасса бактерий соответствует биомассе планк-

тона и в ряде случаев может достигать той же величины. По данным

А. Е. Крисса [7], средняя величина биомассы бактерий 20 мг/м

для насы-

щенной кислородом зоны Черного моря и приблизительно 0,1 мг/м

для Ти-

хого океана. О. К. Бордовский [4] приводит химический состав морских

организмов и особенно подчеркивает значение водорослей и бактерий в про-

цессах накопления органического вещества.

Разложение органического вещества автотрофными организмами ча-

стично компенсируется синтезом и трансформацией его в телах гетеротроф-

ных организмов. Однако часть органического вещества, не усваиваемая

гетеротрофами, отбрасывается и в виде биологически устойчивых соедине-

ний попадает в конечном счете в осадок.

Органическое вещество в морях находится в виде истинных и коллоид-

ных растворов или суспензий, а также в виде взвеси из органического дет-

рита отмерших и живых организмов и остатков внутреннего и наружного

скелета. Соотношения этих форм могут меняться, но преобладает обычно

растворенное органическое вещество, превосходящее по содержанию в де-

сятки и сотни раз все остальные формы нахождения его в водной толще.

Однако во внутренних водоемах более значительную роль может играть

коллоидно-растворенное органическое вещество. В. Г. Дацко [81 приводит

следующие данные по распределению органического вещества в Азовском

море, % : в виде истинных растворов — 66; коллоидных растворов — 22

и в виде взвеси — 12.

Седиментация органического материала осуществляется различными

способами. Опускание частиц отмерших планктонных организмов происхо-

дит со значительной скоростью, которая может достигать 80—1920м/сутки

и определяется в основном их размером. Растворимые компоненты органи-

ческого вещества частично адсорбируются глинистыми минералами и,

172

по мнению Р. Бедера с сотрудниками [3], 53—62% органического вещества,

образующегося при разложении планктона, осаждается в сорбированном

состоянии. Существенную часть процесса седиментации составляют коагу-

ляция и старение коллоидов.

Биохимически устойчивое остаточное органическое вещество осадков

(гумус) образуется в результате конденсации углеводов, белков и их произ-

водных. Возможность накопления в осадках липидных компонентов, на-

пример из фитопланктона, обусловливается их довольно высокой устойчи-

востью к биологическому окислению. Определенная роль в снабжении осад-

ков органическим веществом принадлежит фрагментарному аллохтонному

материалу и фрагментарным остаткам отмерших планктонных и бентосных

организмов. В накоплении органического материала могут участвовать также

местные зеленые, красные и бурые водоросли, иногда высшие растения, про-

израстающие и прибрежных районах или мелководных зонах многих морей.

Большая роль в процессах седиментации принадлежит живым организ-

мам. Обитающие на дне популяции животных извлекают питательные ве-

щества из морской воды фильтрацией, осаждением (пожиратели микропланк-

тона, или сестоноеды) либо собирают детрит с поверхности морского дна

(детритоеды). Участвуя в переработке осадка, эти животные способствуют

химическим изменениям органического вещества и, кроме того, увеличивают

массу его за счет продуктов своего метаболизма. Сами они в свою очередь

служат пищей для других хищников. В дальнейшем все органическое веще-

ство подвергается действию бактерий, актиномицетов и, возможно, грибов.

Главная роль в этом принадлежит бактериям, которые способствуют разло-

жению органического материала и синтезу новых соединений в результате

ферментативных процессов. От 30 до 40% углерода в органическом субстрате

превращается в новые соединения, а 60—70% выделяется в виде CO

или

в специфических условиях в виде углеводородов.

Основным фактором, лимитирующим развитие бактерий в донных

отложениях, является наличие доступного усвоению органического вещества.

Биомасса бактерий в осадках некоторых морей составляет довольно значи-

тельную величину. По данным А. И. Жуковой [9], в верхнем сантиметро-

вом слое осадков Северного Каспия количество бактериальных клеток

колеблется от 57 млн. до 12 млрд. в 1 г натурального осадка. А. Е. Крисс

[7] установил, что в осадках сероводородной области Черного моря биомасса

бактерий достигает 15—30 г/м

, приближаясь по величине к биомассе дон-

ных организмов.

В литературном обзоре Ф. Спэрроу и Т. Джонсона [101 по распростра-

нению грибов в океанах и эстуариях отмечалось присутствие активных

грибов по всему разрезу водпой толщи, а также в отложениях океанических

бассейнов и неглубоких морей. Среди них были обнаружены мукоровые грибы,

дрожжеподобные, актиномицеты, несовершенные грибы, аскомицеты и фико-

мицеты, которые ведут в основном паразитический или сапрофитный образ

жизни и участвуют в процессах разложения целлюлозы, пектиновых веществ,

ряда других углеводов и частично лигнина.

В. Хенк [11] при исследовании прибрежных зон водоемов установил

возрастание по направлению к берегу количества фикомицетов и одновре-

менное уменьшение аскомицетов и Fungi imperfecti. Роль грибов в процес-

сах разложения органического детрита точно не известна. Участие их но-

сит либо активный, либо косвенный характер и связано с изменением рН

среды, окислением, гидролизом, нитрификацией, аммонификацией и т. д.

Они могут также функционировать в ассоциации с бактериями и даже во-

дорослями.

173

Несмотря на огромное количество фитопланктона, продукция которого

в океанах и морях оценивается в 8-IO

т сухого вещества в год [12j, только

небольшая часть его попадает в осадки. П. Траск [5] определил, что в мел-

ководных условиях только 2% органического вещества достигает дна, а

в открытом море — всего лишь 0,02% . По мнению В. А. Успенского [13],

только 0,8% органического вещества от его первичной продукции не под-

вергается разложению и выпадает в осадок.

Органическое вещество в морских осадках представляет собой слож-

ную смесь, которая включает следующие компоненты.

1. Исходные и преобразованные белковые вещества, а также продукты

их разложения, включая амины, аминокислоты и аминокомплексы. Часть

этих соединений, по мнению Э. Дегенса [141, образуется на ранних стадиях

диагенеза. В другой работе Э. Дегенс [15J приводит данные по количествен-

ному распределению аминокислот в осадке в зависимости от глубины. Ко-

лебания в содержании отдельных аминокислот авторы [15] объясняют пре-

имущественным сохранением тех или иных кислот в зависимости от рН,

Eh и концентрации, а также действием пластовых вод, вызывающих рас-

творение и переотложение.

2. Углеводы, представляющие собой полиоксисоединения. Под воздей-

ствием ферментов они легко подвергаются гидролитическому расщеплению

до CO

и H

O. Тем не менее в составе органического вещества осадков были

обнаружены различные углеводы, например целлюлоза и сахара. По мнению

Э. Дегенса, Дж. Ройтера и К. Шоу [16], углеводы в осадках представлены

как исходными формами, избежавшими разложения, так и продуктами

диагенетических преобразований.

3. Лигнин, хотя и не является обычной составной частью морских

организмов, может попадать в осадок как биологически устойчивый компо-

нент наземных растений.

4. Пигменты различных типов, включая хлорофиллоподобные соеди-

нения, каротиноиды и порфирины. Все эти вещества были обнаружены в со-

ставе органического вещества различных осадков и пород. В. Орр, К. Эмери

и Дж. Грэди [17] выделили из современных осадков пигменты, средние

по свойствам между хлорофиллом и порфиринами нефтей. Присутствие

металлооргапических комплексов, например ванадиевых и никелевых пор-

фиринов, было установлено в современных осадках, в постледниковых

озерных отложениях и породах различного возраста, начиная с девона и

кончая современным [17 — 19]. В докембрийских породах порфирины не

были обнаружены [19].

5. Липиды, источником которых являются продукты метаболизма фи-

топланктона, и продукты последующего синтеза из углеводного и белкового

материала в результате микробиологической активности [4]. Относительная

устойчивость жирных кислот в осадках и присутствие их в породах позво-

лили Т. Хоэрингу и Ф. Эйблсону [20] использовать их в качестве надежного

критерия биогенного образования органического вещества в самых древ-

них осадочных породах.

Наличие извлекаемых органическими растворителями липидных фрак-

ций и в первую очередь углеводородов было установлено во многих осадках

и даже в самых древних породах. Липиды обычно составляют только неболь-

шую часть органического вещества, захороняемого в осадках. По данным

П. Траска [5], среднее содержание их в современных осадках 0,06 % . Липиды

представляют особый интерес в связи с проблемой происхождения нефти.

6. Остальную часть органического материала составляют гуминовые

вещества и остаточное органическое вещество неопределенного состава.

174

3. Дегенс, К. Эмери и Дж. Ройтер [21] установили во фракции гуминовых

кислот из современных осадков наличие производных бензойной кислоты,

образовавшихся, по их мнению, за счет лигнина из аллохтонного материала.

Присутствие гуминовых веществ в глубоководных океанических осад-

ках, значительно удаленных от суши, свидетельствует о происхождении

их из автохтонного морского материала [4]. Частично источником гумино-

вых кислот могут быть белковые вещества. Распределение гуминовых кислот

в современных отложениях находится в определенной связи с гранулометри-

ческим составом [4]. По мере возрастания концентрации органического

вещества как в современных, так и в древних осадках увеличивается абсо-

лютное содержание гуминовых кислот и возрастает степень гумификации

самого органического вещества. Для различных типов осадков в северо-за-

падной части Тихого океана приводятся следующие значения содержания

гуминовых веществ, % : в глинистых и алеврито-глинистых илах — 33,7;

в алевритовых осадках — 28,8; в мелкозернистых песках — 27,2; в средне-

и крупнозернистых песках — 22,8; в гравийных осадках — 14,9 [4].

По заключению Э. Дегенса, К. Эмери и Дж. Ройтера [21], органическое

вещество может сохраняться как в восстановительных, так и в окислитель-

ных условиях. В окислительной обстановке значительная часть морского

органического вещества исключается из осадка, тогда как в восстановитель-

ной среде оно частично сохраняется вместе с аллохтонным материалом, при-

несенным с суши. Эти различия в фациальных условиях могут привести

к образованию различных типов органического вещества, что подтверждается

данными микропалеонтологического исследования, поскольку в морских

отложениях, начиная с докембрийских и кончая современными, сохраняется

значительная часть микрофлоры и (или) микрофауны. Скопления органи-

ческого материала в основном наблюдаются в мелководных платформенных

областях аккумуляции или в прибрежных зонах древних океанов; однако

часть этого ископаемого материала была привнесена с суши. Когда восста-

новительные условия среды определяются минералогическим составом по-

роды, органическое вещество представлено в хорошем состоянии сохранности.

Наиболее существенные факторы, обусловливающие сохранение орга-

нического вещества, связаны с условиями осадконакопления и ранних

стадий диагенетического преобразования осадков.

Б. Неморские солоноватые или пресноводные фации

К данным фациям относятся области накопления органического

вещества, располагающиеся между типично наземными и морскими обста-

новками. Условия образования отдельных фаций характеризуются опре-

деленными геоморфологическими особенностями, а сохранение и существо-

вание фаций на протяжении соответствующего этапа геологического времени

определяются рядом геологических факторов. Многие такие фации являются

кратковременными, разрушаясь под действием эрозии. Осадки, накаплива-

вшиеся в данных фациальных условиях, могут быть затем в результате дея-

тельности рек и морей перенесены в новые области седиментации. Наиболее

значительные размеры это явление принимает в прибрежной или шельфовой

зоне накопления. В таких случаях для данной породы важно установить,

имелся один цикл или несколько циклов осадконакопления и изменения.

При многократных циклах осадкообразования появляется возможность для

дальнейшей биологической дифференциации органического вещества в изме-

нившихся фациальных условиях. При этом не исключается вероятность,

что в новой обстановке будут продуцироваться дополнительные количества

175

органического вещества. В изменившихся условиях в осадконакоплении

будут, вероятно, участвовать аллохтонные и автохтонные составляющие,

но наибольшее значение будут иметь природа и содержание аллохтонного

материала.

Первоисточником аллохтонного органического вещества является на-

земная растительность, которая сохранялась in situ в виде торфа или разла-

галась с образованием подстилки, в дальнейшем переходившей в почву

и (или) водоемы. Осадки в некоторых водоемах, например в озерах, могут

содержать большое количество органического ила, состоящего из продуктов

биологического разложения наземных растений и более устойчивых остат-

ков этих растений в виде аллохтонных компонентов. К этому материалу до-

бавляется автохтонный фитопланктон, основную массу которого составляют

водоросли. Озерные отложения, процессы накопления которых управляются

геоморфологическими и климатическими условиями среды, а также глу-

биной, характеризуются чередованием слоев, обогащенных органическим

и неорганическим материалом. Каждая такая пара слоев, приблизительно

миллиметровой толщины, представляет собой результат годового отложения

осадков или сезонную слоистость. Аналогичные явления, обусловленные

сезонностью накопления, можно наблюдать в некоторых случаях в отложе-

ниях лагун и даже прибрежных зон заливов [22].

Реки играют главную роль в переносе аллохтонного органического

материала из материковых областей к морю через промежуточные фации

осадконаконления в виде эстуариевых, дельтовых и аллювиальных отложе-

ний. Частично эти отложения обусловливают образование обширных отмелей

в устьях рек. Содержание органического вещества и соотношение различных

форм его нахождения в речной воде варьируют в зависимости от рельефа,

климата и других факторов. В равнинных реках органическое вещество может

содержаться до 40—50% минеральных примесей, причем оно находится

в основном в виде истинных или коллоидных растворов. В горных реках

содержание минеральных компонентов в органическом веществе составляет

всего лишь 4—5%, причем органический материал переносится премущест-

венно в форме детрита. По данным Б. А. Скопинцева и Л. П. Крыловой

[23], среднегодовое содержание органического вещества в крупнейших реках

варьирует в пределах 10—40, в среднем не менее 20 мг/л. В химическом отно-

шении преобладающая часть органического вещества речных вод отличается

высокой устойчивостью к биологическому воздействию. Отношение C/N

колеблется в широком диапазоне (от 8 до 36), что свидетельствует о значи-

тельной преобразованности вещества и обедненности его белковыми соеди-

нениями. Большую часть органического вещества речных вод и, следова-

тельно, осадков, связанных с речным переносом, составляют гуминовые

, соединения.

В. Наземные растения и их химический состав

Подробное описание органических соединений, входящих в состав

растений, приведено в других главах. Здесь же указаны только основные

компоненты растительных организмов и их связь со структурными элемен-

тами растений. Главной составной частью клеточных стенок растений яв-

ляются целлюлоза и сопровождающие ее крахмал и пектин, относящиеся

к группе углеводов и близких к ним веществ. Пектиновые вещества, кроме

того, входят в состав растительных соков и волокон. Родственный углеводам

хитин образует прочные оболочки клеток или покровы в некоторых расте-

ниях, например в грибах. Значительное место в строении клеточных стенок

занимают пентозаны, или растительные камеди.

176

Целлюлозные волокна цементируются лигнином, который придает кле-

точным стенкам механическую прочность. Лигнин является, скорее всего,

структурным типом, а не химически индивидуальным веществом. В древесине

присутствуют также лигнаны, сходные по структуре с лигнином. Эти соеди-

нения, как и близкие им компоненты растений антоцианы и катехины, имеют

ароматическую нрироду.

Белки и другие азотистые соединения, так называемые растительные

белки, входящие в состав как ферментов, так и структурных элементов расте-

ний, легко распадаются при разложении на аминокислоты. К азотистым

соединениям относится также хлорофилл, участвующий в синтезе углеводов.

В ископаемом органическом веществе присутствуют более устойчивые пор-

фириновые производные. Другую важную группу азотистых соединений

составляют алкалоиды, но в растениях они, так же как и нуклеиновые

кислоты, находятся в незначительных количествах.

Важную роль в жизни растений играют жиры, являющиеся глицеридами

жирных кислот, а также воски, представляющие собой сложные эфиры

жирных кислот и жирных спиртов. Продукты полимеризации кислот и спиртов

в виде структур, соединенных поперечными связями, присутствуют в кутине,

споронолленине и суберине, являющихся основными компонентами кути-

кулы, экзины спор и пробки. В этих элементах растений наряду с алифатиче-

скими соединениями с длинной цепочкой присутствуют лигнин и дубильные

вещества, способствующие образованию оболочки, устойчивой к анаэроб-

ному окислению и химическому разложению.

Из всех растительных компонентов наиболее устойчивыми к химическому

и биологическому воздействию являются смолы, однако они легко подвер-

гаются полимеризации. К смолам по биологическим функциям, но не по хими-

ческой структуре близок растительный латекс, или каучук.

Все компоненты растений, рассмотренные выше, генетически связаны,

и сложные превращения в жизни растительных организмов сводятся к весьма

ограниченному числу первичных реакций, которые играют важную роль

в циклах, управляющих жизненными процессами, например циклах Калвина

и Кребса. Процессы, происходящие в живых организмах, не прекращаются

и после отмирания. При разложении отмершего растительного материала

циклы продолжают функционировать под влиянием активности микро-

организмов.

Г. Разложение древесины и других растительных остатков

Процессы разложения древесины играли важную роль в образовании

органических отложений, будь то ископаемые почвы, торфы, угли или осадки,

сформировавшиеся в неморской обстановке. Поэтому их следует рассмотреть

подробнее. Разложение древесины [24] является почти исключительно био-

логическим процессом, осуществляемым узкой группой организмов. К ним

относятся гименомицеты и некоторые представители аскомицетов и несовер-

шенных грибов. В разложении принимают участие грибы, функционирующие

внутри живой или отмершей древесины: грибы, разрушающие лесную под-

стилку и живущие в симбиозе с деревом. В последнем случае мицелий обра-

зует микоризу внутри корней.

Клеточные стенки древесины состоят из нескольких слоев, различа-

ющихся по составу или по соотношению между лигнином и целлюлозой.

Воздействие грибов на отдельные слои этих стенок в зависимости от химиче-

ского состава носит сугубо специфический характер. Так, Merulius lacrymans,

образующий бурую или сухую гниль, расщепляет целлюлозу и гемицеллю-

12 заказ 1039

177

лозу, оставляя лигнин. Fomes annosus — возбудитель белой гнили, воздей-

ствует преимущественно на лигнин и гемицеллюлозу, причем ферментом,

обусловливающим разложение лигнина, является гидролаза, а ферментом,

осуществляющим гидролиз целлюлозы, — целлюлаза. Химическая природа

процессов разложения была исследована Дж. Гоксойром [24] и Ф. Нордом

с сотрудниками [25, 26]. В. Флейг [27] описал химические изменения, кото-

рые происходят в процессе преобразования лигнина в гуминовые вещества

под воздействием грибков. В работах Дж. Шрикханде [28] и P. Pere [29]

сообщалось об образовании коллоидной слизи при биохимическом разлоя^е-

нии грибками растительных тканей. Эту слизь авторы рассматривают как

смесь углеводов и белков. Вместе с грибками, особенно на последних

стадиях разложения, могут функционировать и бактерии, способные разру-

шать гемицеллюлозу, целлюлозу и пентозаны. Дж. Гоксойр [24] указывает

на присутствие в ядровой древесине деревьев ряда ароматических соедине-

ний (например, 2,5-диоксистильбена), являющихся биологически инертными,

способными ингибировать действие микроорганизмов. Однако некоторые

грибы используют окислительные ферменты для нивелирования токсических

свойств древесины.

Механизм действия грибов на клеточные ткани растений снецифичен

и в значительной мере зависит от структурных особенностей клеток древе-

сины. Активный кончик грибных гифов продуцирует гидролитические фер-

менты, которые проникают в субстрат и разрушают его, причем сами гифы

врастают в разрушаемые клетки, осуществляя связь с субстратом. В работах

[30—321 описан процесс разложения целлюлозы и указано направление

воздействия организмов, предопределяемое ориентацией целлюлозных

волокон.

Большое количество данных по разложению органического вещества

микроорганизмами получено при изучении современных торфяников.

С. И. Кузнецов с сотрудниками [33] при изучении вертикального разреза

через торфяники установил три основных слоя: 1) поверхностный, где имеют

место преимущественно окислительные условия; 2) промежуточный, где

происходит смена окислительных и восстановительных условий; 3) нижний,

характеризующийся восстановительными условиями. Общее число бактерий

в поверхностном слое Берендеева торфяного болота в СССР достигает 700 млн.

на 1 г сырого торфа, но уже на глубине 25—50 см и до 6 м это количество

снижается до 25 млн.

В. К. Неофитова [34] при исследовании грибной флоры из поверхност-

ного слоя торфяника выделила 74 вида грибов, относящихся к 24 родам;

из них 54 вида — это гифомицеты, 16 видов — мукоровые грибы. Поверх-

ностные слои торфяника (верхние 50 см) содержали 3 млн. грибных спор

на 1 г торфа в летний период и 170 тыс. спор на 1 г торфа — зимой. На глу-

бине более 60 см живых спор уже не было. Экспериментальные наблюдения

привели к заключению, что в образовании торфа основную роль играют

грпбы, а бактерии лишь разрушают отмершие ткани растений.

В процессе седиментации аллохтонного органического вещества в водо-

емах и в результате деятельности микроорганизмов происходит накопление

биологически более устойчивого материала. Так, в осадках преобладают

соединения типа лигнина и производные его в виде гумуса наряду с такими

компонентами растений, как жиры и воски, смолы и полимерные продукты,

например кутин, экзина (спорополленин. — Ред.) и суберин. Часть органи-

ческого вещества состоит из углеводов и стойких хитиновых остатков. Могут

сохраняться производные белкового материала и пигментов. Все эти вещества

вместе с минеральными частицами образуют озерные органические илы, при

178

последующем уплотнении переходящие в отложения, подобные кеннелевым

углям. В случае преимущественного накопления специфических ингредиен-

тов, например экзин спор, образуется споровый кеннель.

При скоплении больших количеств планктона процесс распада его начи-

нается автолизом отмерших клеток с выделением в окружающую среду

легкоусваиваемых веществ, которые минерализуются с помощью бактерий.

В первую очередь минерализуются белки, углеводы и углеводороды.

Дж. Хеллебаст [35] па примере морского фитопланктона показал, что

количество выделяемого фотоассимилирующего углерода может подняться

с обычных 4—16 до 17—38% в конце цветения диатомовых водорослей,

во время которого присутствует большое число пустых панцирных оболочек.

Среди выделяемых веществ установлены гликолевая кислота, белки, амино-

кислоты, пептиды, глицерин, маннит и соединения, растворимые в хлоро-

форме. Определенный вид водоросли выделяет только одно вещество, например,

Chlorella sp. продуцирует пролин, a Olithodiscus sp. — маннит. Несмотря на

то, что в верхнем слое органического ила продолжаются процессы биологи-

ческого разложения, в большинстве озерных дойных отложений присут-

ствует поверхностный планктон. Например, водоросли типа Botryococcus

образуют существенную часть органического вещества кеннелевых углей

и других углеродистых отложений каменноугольного возраста; некоторые

кеннели поэтому называются водорослевыми. Кроме того, в результате про-

должающейся в осадках деятельности грибов и бактерий органическое веще-

ство пополняется продуктами метаболизма. В некоторых случаях количество

этих организмов может быть весьма значительным [36], но активность их,

по-видимому, ограничивается в основном поверхностными слоями осадка.

В таблице приведены данные, полученные С. И. Кузнецовым с сотрудниками

[33], по изменению с глубиной состава ила из пресноводного оз. Черное

в Косине.

Состав органического вещества в илах оз. Черное в Косине [33]

Глубина

от поверхности

ияа, н

Зольность,

% от сухой

навески

Компоненты органического вещества,

Глубина

от поверхности

ияа, н

Зольность,

% от сухой

навески

Спирто-бензольный

экстракт(липидная

фракция)

Гемицеллю-

лоза

Клетчатка

Гумусовый

комплекс

0,15

49,3

7,4

14,5

7,7

62,0

1,0

49,1

5,8

8,9

5,6

62,0

2,0 47,3

5,4

7,5

4,4

66,8

3,0 48,6

4,6

7,0

4,4

6,6

68,7

5,0 46,6

4,9

6,3

4,4

6,6 70,6

Дж. Воллейнтайн [34], исследуя некоторые биохимические аспекты лим-

нологии, указал, что дисперсное органическое вещество (в растворенном

и коллоидном состоянии) в 5—10 раз превышает количество фрагментарного

материала. В составе органического вещества озерных отложений, возраст

которых варьировал в пределах 10 тыс. лет, были обнаружены различные

аминокислоты. Содержание свободных Сахаров соответствовало концентра-

ции их в пресноводных водорослях. Было зафиксировано также наличие

каротиноидов и веществ, родственных хлорофиллу.

Последующее воздействие аэробных и анаэробных бактерий на органиче-

ский материал, привнесенный в море, ведет к дальнейшему увеличению коли-

12*

179

чества биологически устойчивых компонентов, таких, как гуминовые веще-

ства, смолы, кутин, суберин, хитин и, возможно, токсические вещества

из тканей древесины ядра. Все эти соединения входят в состав аллохтонного

материала эстуариевых, дельтовых и прибрежно-морских отложений и в окис-

лительной обстановке сохраняются в качестве главного или единственного

органического компонента. В восстановительной обстановке они будут захо-

роняться вместе с местным автохтонным материалом.

Предпринимались попытки дифференцировать морские и пресноводные

осадки по характеру заключенного в них органического вещества. Э. Дегенс

и М. Бэйджер [38] исследовали отложения каменноугольного возраста ФРГ

с известным морским или континентальным происхождением. Для морских

отложений было установлено высокое содержание аминокислот, особенно

аргинина и цистина, что и было положено в основу идентификации.

III. ПРИМЕНЕНИЕ ГЕОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ПРИ ИЗУЧЕНИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

При изучении органического вещества пород следует принимать во вни-

мание условия их формирования, например являются они морскими или кон-

тинентальными. Сохранность органического материала также зависит от

условий, господствовавших в период его накопления (окислительные или

восстановительные). Характер геологической обстановки можно установить

с помощью полевых наблюдений, посредством палеонтологических исследо-

ваний макро- и микроископаемых и в некоторых случаях путем изучения

минералогического состава, а также распределения и концентрации мальо

элементов.

Важными предпосылками химического исследования пород является

установление биологической природы органического вещества, выявление

его типа и относительных количеств. С помощью современных микропалеон-

тологических методов можно выделять и отбирать для исследования самые

различные типы органического материала. Интерпретации результатов

в значительной степени способствовало бы знание химического состава и про-

цессов химического разложения отдельных организмов (или групп их) или

их остатков. Эти организмы или их группы можно было бы изучать на различ-

ных этапах их геологической истории либо на какой-то определенной стадии

сохранности или физико-химического изменения. Для исследований подоб-

ного рода имеют значение как источник органического вещества, так и при-

рода и степень биологического разложения. Полезными оказались бы рассмо-

трение современных представителей ископаемых групп и оценка относитель-

ной устойчивости известных химических соединений.

К сожалению, в процессе извлечения органического вещества из породы

в одну фракцию попадают соединения, близкие в химическом отношении,

но не обязательно родственные по биологической природе. Так, термин

«кероген» первоначально применялся для обозначения органического веще-

ства горючих сланцев, торбанитов, битуминозных сланцев и др., но, как

оказалось, во всех этих породах фактически содержится тот же биологиче-

ский материал, что и во,многих других отложениях как морского, так и кон-

тинентального происхождения. Как известно, этот термин использовался для

обозначения всего органического вещества, включая его растворимые и не-

растворимые фракции. Более ограниченное применение термина предусма-

тривает только нерастворимое органическое вещество пород. Существовав-

шая путаница в применении термина, безусловно, вносила противоречивость

в интерпретацию результатов.

480

В настоящем разделе не приводится никаких данных по содержанию

в органическом веществе животного материала или продуктов его разложе-

ния. Степень участия их в образовании осадков труднее поддается оценке,

но при наличии благоприятных условий она может быть значительной.

Животный материал в ископаемом состоянии очень часто встречается во мно-

гих отложениях.

Несмотря на выделение большого количества растительных и других

остатков с хорошо сохранившейся структурой (морфологией), химический

состав ископаемого материала исследован слабо. К хорошо сохранившимся

структурам относятся клеточные стенки бактерий, грибов, водорослей (при-

чем в последнем случае сохраняется даже содержимое клеток, ядра) и эле-

менты организаторов, что делает возможным таксономически относить их

к современным группам.

У. Брэдли [39], исследуя эоценовые горючие сланцы залежи Грин-

Ривер, выделил спирогиру, в которой сохранился спиральный хлоропласт.

Стенки клеток и внутренняя структура растений хорошо сохраняются

в углях и в целом ряде пород. Стойкие кутикулы листьев с устьевым аппара-

том известны с девонского времени, а мельчайшие структурные элементы

древесинных тканей были обнаружены в отложениях каменноугольного,

девонского и более молодого возраста. Известны полностью сохранившиеся

органы плодоношения растений, содержащие споры и пыльцу; в некоторых

из них обнаружены следы деятельности специфических сапрофитных или

паразитических организмов.

Р. Нивес и Л. Тарло [40] сообщили об остеоцитах, выделенных из

рыбьей чешуи, препараты которой были получены после мацерации пород

каменноугольного возраста. Клетки с мелкоразветвленными отростками

были представлены неразрушенными клеточными стенками, химический

состав которых, по заключению авторов, близок целлюлозе. В отдельных

клетках сохранилось содержимое. В ископаемом дентине Р. Нивес и Л. Тарло

обнаружили целлюлозоподобные полисахариды.

А. Доберенц и Р. Лунд [41] получили электронные микрофотографии

коллагеновых волокон из декальцифицированной кости юрского возраста

и отметили сходство с коллагеном из кости плейстоценового возраста. Боль-

шое количество сохранившихся структурных (морфологических) элементов

в костях и обнаружение в них целлюлозы, лигнина и хитиновых веществ

дают возмояшость в дальнейшем определить исходный органический мате-

риал.

Г. Домбровский

[1 ]

сообщил о том, что ему удалось вырастить культуру

жизнеспособных бактерий из коренных месторождений кристаллической

соли докембрийского, среднедевонского, силурийского и пермского возраста,

описав их физиологические свойства. В частности, он нашел, что бактерии

из отложений пермского возраста (Bacillus circulans) оказались активными

после бездействия в течение 180 млн. дет. По мнению автора, первоначальный

химический состав бактерий сохранился благодаря тому, что в процессе

солеобразования происходила дегидратация и обратимое денатурирование

белка.

В скелете кембрийского ископаемого Ilyolithellus были обнаружены

хитин и белок, близкие по структуре склеротину [42]. Ф. Эйблсон [43]

сообщил о наличии ряда аминокислот в ордовикском трилобите Calumene

(приблизительный возраст 360 млн. лет) и указал на новое направление

в изучении состава скелетных структур ископаемых, таких, как «хитиновые»

брахиоподы, членистоногие и граптолиты. По заключению П. Хейра [44],

в ископаемых раковинах Mytilus присутствуют продукты окисления амино-

181