Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Локализованная

мышечная

система

рых имеет особое название. Особенно сложна

мускулатура

головы с ее

ротовыми конечностями.

Из

этих указаний видно, какое громадное и прогрессивное раз-

витие проделала

мускулатура

членистоногих по сравнению с таковой

кольчецов.

Помимо

поперечнополосатой му-

скулатуры членистоногие

могут

очень редких случаях обладать и не-

большим количеством гладких мышц.

Такие

сведения имеются относитель-

но

замыкательной мышцы циприсо-

видных личинок

Poecilasma.

У насе-

комых имеются гладкие одноядерные

мышечные волокна под перитонеаль-

ной

оболочкой половых органов и

кишечника,

а также в стенках сердца.

В общем можно сказать, что у

Arthropoda мышечная система бес-

позвоночных достигает апогея своего

развития.

Это доказывается не только

достижением наибольшей специали-

зации

отдельных мышц и большим

числом мускулов, но также частым

образованием аподем, или эндапофиз,

развитием сухожилий и поперечной

полосатостью мускулатуры. В фи-

зиологическом отношении мускула-

тура

Arthropoda тоже не имеет себе

равной

среди беспозвоночных. Та-

кая

частота сокращений, которая

наблюдается, например, у крыло-

вых мышц насекомых, нигде больше

не

наблюдается. Значительная мы-

шечная

сила Arthropoda (насекомые

иногда таскают предметы, почти в сто

раз превышающие вес их собствен-

ного тела) тоже говорит о высокой

организации

мускульной системы.

Рис.

27. Мускулатура средне- и

заднегруди

Sialis.

А—более глу-

бокие

слой мышц правой сторо-

ны

тела; В — более поверхност-

ные

мышцы правой стороны тела.

и 2 — спинные продольные мыш-

цы;

з—9 — различные дорзо-вентраль-

ные

мышечные пучки; 10 и 11 —брюш-

ные

продольные мышцы; 12 — мыш-

цы

ноги; 13 —18 .— промежуточные

мышцы;

19 — межсегментные мышцы;

20 — мышцы тазика (по В е б е р у).

Дополнение к типу членистоногих

Чрезвычайно интересен тот факт, что, помимо Arthropoda, пре-

красно

выраженной пучкообразной системой мышц обладают

неко-

торые несравненно ниже организованные формы, а именно черви,

притом

даже

представители низших червей. Дело идет о классах

Kinorhyncha и Rotatoria. »

Особенное

сходство

с Arthropoda обнаруживают Kinorhyncha.

Их

червеобразное тело состоит из переднего отдела, или хоботка,

Мышечная система,

который

может вворачиваться

следующее

за

ним туловище.

тело одето довольно плотной хитиноидной кутикулой, которая

на

туловище обнаруживает десяток более тонких перетяжек. Перетяж-

ками

туловище делится

на

одиннадцать-

подвижно соединенных

друг

другом

зо-

нитов.

Зониты

не

соответствуют метаме-

рам,

представляя собой лишь поверхно^

стную кольчатость. Однако наличие плот-

ного

притом кольчатого наружного

скелета налагает сильный отпечаток

на,

мускулатуру,

приближая

ее к

таковой,

членистоногих.

состав мускулатуры-

входят

прежде всего расположенные

пар-

• ными пучками продольные мышцы

как

брюшные,

так и

спинные. Они лежат

под

эпидермисом

тянутся лишь

из

одного

зонита

соседний

ним, не далее. ^Гаким

путем возникает большое

сходство

этих

мышц

наиболее простым типом мета-

мерных продольных мышц Arthropoda.

Отсутствие кольцевой мускулатуры, столь-

распространенной

червей,

еще

более

подчеркивает сходство.

Так же

имеется

каждом зоните пара пучков дорзо-вен-

тральных'мышц

—

параллель дорзо-вен-

тральным пучкам Arthropoda. Наконец

Kinorhyncha обладают несколькими

пар-

ными

пучками мускулов

—

ретракторов

хоботка; мышцы

эти

тянутся через

по-

лость тела

от

внутренних стенок хоботка

до четвертого—пятого зонитов туловища

(рис.

28).

довершение

сходства

члени-

стоногими

все

мышцы Kinorhyncha попе-

речнополосаты.

Во многих отношениях

сходную

кар-

тину

дают

Rotatoria (рис.

29).

Сплош-

ной

кожно-мускульный мешок

у них

отсутствует.

Мускулатура представлена от-

дельными тонкими, большей частью одно-

клеточными мышцами нескольких различ-

ных категорий. Первую категорию

со-

ставляют кольцевые мышцы,

на

некотором расстоянии

друг

от

друга

опоясывающие тело, прерываясь, однако,

на его

брюшной;

стороне.

отряда Bdelloida число

их

доходит

до

двенадцати,

других

отрядов их гораздо меньше (шесть-семь). Вторая категория'—

продольны» мышцы.

передней половине тела

ней относятся пре-

имущественно мощные ретракторы коловращательного аппарата,

задней

—

ретракторы ноги.

Callidina

имеется приблизительно

Рис.

28.

Схема расположе-

ния

мышц

Kinorhyncha.

— вентральная пластинка;

2—

дорао-вентральные мышцы;

з и

5—ретракторы переднего конца

тела;

—• выворачиватели глот-

ки;

6 — косые мышцы (по

Р е-

е).

Локализованная

мышечная

система

двадцать пар продоль-

ных мышц. У коло-

враток, лишенных но-

ги, задние продольные

мышцы сильно редуци-

рованы. Имеются и

дорзо-вентральные мы-

шечные пучки. Кроме

того

имеются специаль-

ные мышцы глотки,

полового аппарата, у

Pedalion—мышцы,

дви-

гающие его боковыми

отростками, и т. д. В ги-

стологическом отноше-

нии

мышечная система

коловраток представля-

ет смесь гладких и по-

перечнополосатых му-

скул

ов.

Так,

Epiphanes

senta,

no Martini,

все

мышцы,

кроме

двух,

поперечнополосаты. По-

перечнополосаты мыш-

цы

ноги

Melicerta,

мыш-

цы

глотки и многие

другие.

Таким образом у

микроскопически мел-

ких, просто устроен-

ных, обладающих пер-

вичной полостью

тела

низших червей мы на-

ходим

в отношении му-

скулатуры

ряд серьез-

ных точек соприкосно-

вения

с гораздо более

высоко организованным

типом Arthfopoda. При-

чины,

вызывающие

сход-

ство, довольно

ясны:

на-

личие плотного, но раз-

битого на подвижно со-

члененные

друг

с дру-

гом участки наружного

скелета. Сравнение по-

именованных далеко

стоящих

друг

от

друга

Рис.

29.

Мускулатура

Epiphanes

senta;

вид жи-

вотного сбоку.

— преоральный венчик ресниц; 2 — посторальный*

венчик; з — сфинктер головного

отдела;

4—попереч-

ные мышцьц 5 — спинные ретракторы туловиша; 6 —

брюшные ]Жтракторы туловища; 7 — мышцы клоаки;

S — мочевой пузырь; 9 — канал протонефридия; 10 —

терминальные клетки протонефридия. Кружками с точ-

кой

обозначены 'ядра клеток гиподермы (по М а р—

т и ни).

Мышечная

система

групп показывает, что не только гистологическое строение (мысль,

обоснованная

Заварзины м), но и морфология различных си-

стем органов может находиться в известной дисгармонии с общей

высотой организации и филогенетическим положением групп.

ТИП

ЙОЛЛЮСКОВ

(Mollusca)

(Смешанный

тип

мускулатуры)

Нет

сомнения в том, что .Mollusca развились из форм, обладавших

сплошным

кожно-мускульным мешком. В дальнейшей эволюции их

мускулатуры сочетается влияние нескольких моментов, что и

делает

Рис.

30.

Поперечный разрез через

Chiton

(внутренности

не

изображены)

для

показания

мускулатуры. Залиты черным

—•

задняя часть пятой скелетной

пла-

стинки

передний конец шестой пластинки.

1— пучки мышц поперечного мускула

между

двумя пластинками; 2—мантия; з—про-

дольные мышцы; 4 — внутренний мантийный мускул;

5—нога;

в—педальный нервный

ствол; 8 и ю — косые мышцы; 9 — латеро-педальный мускул; 11—медио-педальный му-

скул; is — косой мускул раковины; 13 — продольный мускул раковины (из

Папа),

получающуюся картину несколько запутанной. С одной стороны,

общее усложнение организации должно вести к специализации

муску-

латуры. С

другой

стороны, сильное развитие наружного скелета,

докрывающего значительную часть тела, должно, наоборот, сопро-

вождаться редукцией мускулатуры. Паренхиматозный тип строе-

ния,

характеризующий моллюсков, в общем должен содейство-

вать сохранению кожно-мускульн%го мешка или вторичному его обра-

зованию.

Наконец развитие плоской ползательной ноги естественно

должно прорывать кожно-мускульный мешок на брюшной стороне

Смешанный

тип

мускулатуры,

Все перечисленные обстоятельства находят себе частичное отражение

устройстве мускулатуры моллюсков.

Картину

наиболее примитивных

отношений,

хотя и получившуюся

путем вторичных изменений, по нашему мнению, мы можем найти

у Amphineura Aplacophora (Solenogastres). Они относятся к низшему

классу моллюсков, лишены раковины (вероятно вторично утратили

ее) и потеряли ногу, не утратив вместе с тем способности к червеобраз-^

ному движению. Таким образом у Aplacophora

отсутствуют

главные

препятствия к развитию кожно-мускульного мешка. В связи с этим

мускулатура

Aplacophora и носит характер кожно-мускульного

Рис.

31.

Helix

pomatia,

сагиттальный разрез животного для показания муску-

латуры; схема.

— продольные подкожные мышцы; 2 — кольцевые мышцы; з — втягиватель penis'a; 4 —

кусок столбика (columella) раковины, к которому прикрепляется колумеллярный мускул;

— продольные мышцы ноги; в — косые мышцы ноги;

7—S—ретрактор

ноги; 9 — 11—

ретрактор глотки; ю — ретрактор задних щупалец; 12 — легочная полость (по

р а п п м а н).

мешка,

состоящего из

трех

тонких концентрических слоев мышц:

наружных кольцевых, далее диагональных и еще

глубже

продольных.

У снабженных восьмикусковой раковиной и плоской ногой Amphi-

neura Placophora спинная

мускулатура

приобретает под влиянием

раковины

расчлененный характер. Действительно, на спине под

раковинными

пластинками мы находим систему продольных (две

пары),

косых (одна пара) и поперечных (один уплощенный мускул)

мышц,

соединяющих

друг

другом

каждые две соседние раковинные

пластинки.

Можно предполагать, что продольные мышцы дифферен-

цировались из продольного, а поперечные —из кольцевого слоя мышц

первичного мускульного мешка (рис.30). В ноге,под каждой

раковин-

ПрсФ.

Догель—386

Мышечная

система

ной

пластинкой, а именно под ее передним и задним краями, разви-

ваются две группы мышц, идущих от пластинки к подошве ноги.

Как

в передней, так и в задней группах мышцы имеют сходное распо-

ложение. В каждой группе имеется две дорзо-вентральные мышцы,

две перекрещивающиеся с ними медиальные, которые от боковых

краев раковины

идут

по направлению к середине брюшной подошвы,

две косые мышцы, направленные косо вперед.

Все эти дорзо-вентральные или несколько отклоняющиеся от дор-

зо-вентрального направления мускулы, по аналогии с Platodes,

могли бы быть производимы от кольцевого слоя первичного кожно-

мускульного мешка.

У Gastropoda (рис. 31) мышечная система гораздо более специали-

зована. Имеется много мышц частного назначения:

мускулатура

глотки, языка, полового аппарата, ретракторы щупалец и т. д. Кроме

того присутствует один мускул более общего назначения. Это —

так

называемый

колумеллярный

мускул, втягивающий все живот-

ное

в раковину. У самых примитивных Prosobranehia с колпачко-

видной

раковиной мускул, на поперечном разрезе имеющий вид

круга

(Haliotis),

или подковы (Fissurellidae, Docoglossa), опу-

скается от вершины раковины вертикально к подошве ноги и способ-

ствует

присасыванию животного к твердому

субстрату.

У Prosobran-

ehia, обладающих завитой раковиной и крышечкой, колумеллярный

мускул верхним своим концом прикрепляется к столбику (columella)

раковины,

а нижним — к крышечке ноги. У лишенных крышечки

Pulmonata

колумеллярный мускул является парным и нижние его

концы

рассеиваются на тонкие мышечные пучки, иррадиируют

ногу. В тех

случаях,

когда раковина атрофируется (часть Hetero-

poda, большинство Opisthobranchia, голые Pulmonata), колумелляр-

ный

мускул либо просто редуцируется (Opisthobranchia, часть Pulmo-

nata),

либо меняет свою функцию. Так, у плавающих Heteropoda он

из

ретрактора превращается в мышцу, которая производит взмахи

ножного плавника, т. е. служит для движения животного. У Pulmo-

nata,

даже

при сохранении колумеллярного мускула, от него отще-

пляются ретракторы щупалец и ретракторы глотки. У Pteropoda

нижний

конец мускула раздваивается и заходит в боковые выросты

ноги,

служащие плавниками, т. е. опять-таки получает двигательную

функцию.

Наконец

у Gastropoda хорошо развита

мускулатура

ноги, а на

обнаженных частях тела и подкожная

мускулатура.

Вся кожа, в том

числе и мантия, богата мышечными волокнами, благодаря которым

тело весьма сократимо. Мышечные волокна большей частью проходят

самых разнообразных направлениях. Однако у голых моллюсков,,

например,

у большинства Opisthobranchia, наблюдается более пра-

вильное расположение мышц (кольцевых, продольных и диаго-

нальных), так что получается типичный кожно-мускульный мешок,

хотя и вторичного происхождения. В ноге развита преимущественно

дорзо-вентральная и продольная

мускулатура.

У Lamellibranchia (рис. 32) сильнее всего развиты мышцы в ман-

Смешанный

тип

мускулатуры

тии и в ноге. В мантии наблюдаются три системы мышц: во-первых,

мышцы, направляющиеся параллельно поверхности

тела

к свободному

краю

мантии,

где они прикрепляются к р.аковине и

образуют

на ней

отпечаток в виде так называемой мантийной линии.

Во-вторых,

в мантии имеются мышцы, пробегающие параллельно свободному

краю мантии. Наконец по краю мантии имеется система коротких

мускулов,

идущих

от внутренней поверхности: мантии к наружной,

т. е. перпендикулярно к поверхности раковины. У Lamellibranchia,

/Г

Рис.

32.

Мышечная

система

Lamellibranchia.

A —

общая

схема

мускулатуры

форм,

снабженных

сифонами;

В — Pecten с его

единственной

замыкательной

мышцей

(11),

состоящей

из двух

различных

участков.1

и 2 — передняя и задняя замыкательные мышцы; 3— (слева) мантийные

мышцы;

3 и

7—ре-

тракторы ноги; 4 — протрактор ноги; 6 — подниматель ноги; 8 — кольцевые и продольные

мышцы сифонов; 9 — рот; 10 — порошица. (Оригинал.)

обладающих сифонами, эти три системы мантийных мышц

образуют

соответственно кольцевые, продольные и радиальные слои мышц

сифонов.

Вследствие

этого под эпителием сифонов получается настоя-

щий

кожно-мускульный

мешок.

Продольные мышцы сифонов продол-

жаются в мощные мускулы-ретракторы, прикрепляющиеся справа

слева к внутренней стенке обоих створок раковины.

Особенно мощное развитие

получают

две замыкателйные мышцы,

пересекающие тело поперек и прикрепляющиеся своими концами

створкам раковины. Передний

мускул

располагается над пищево-

дом, — задний — под задней кишкой. У большинства Lamellibran-

chia оба замыкателя раковины развиты одинаково. Однако у ряда

Мышечная

система

форм,

принадлежащих к далеким

друг

от

друга

группам, наблюдается

тенденция

к редукции переднего замыкателя и

даже

полное его

исчезновение.

У Mytilacea передний замыкатель слабее заднего,

Tridacna,

Pecten,

Anornia,

Mulleria,

Aspergillum

и у многих Ostrei-

dae имеется вообще лишь задний замыкатель, который испытывает

большее или меньшее смещение кпереди и нередко (например у

Pecten)

лежит приблизительно в центре тела животного. В прежнее время

пластинчатожаберных с одним мускулом выделяли в особую группу

Monomyaria, объединив прочих под названием Dimyaria. Но не под-

лежит сомнению, что регресс передней мышцы совершался незави-

симо

у различных семейств, так что вышеназванная классификация

искусственна. Во время своего развития Monomyaria сначала обла-

дают

двумя замыкателями, передний из которых позднее редуци-

руется.

Мускулатура ноги состоит большей частью из четырех пар

муску-

лов,

совокупность которых отвечает колумеллярному

мускулу

Gastropoda. Гомология доказывается сравнением низших пластин-

чатожаберных с низшими Prosobranchia

(Fissurella),

у которых

колумеллярный мускул на своем нижнем конце тоже распадается

на

несколько латерально и симметрично расположенных мышц.

Одна пара мышц служит для высовывания, две — для втягивания

ноги.

У очень подвижных хищных Cephalopoda

мускулатура

отличается

особенно

сильным развитием (рис. 33). Вся мантия Cephalopoda

содержит большое количество мышц, залегающих в виде сплошного

слоя.

Наибольшего развития достигают в ней поперечные мышцы,

концами

своими прикрепляющиеся к краям дорзальнорасположен-

ной

раковины. Своим сокращением эти мышцы прижимают мантию

брюшной стенке туловища, содействуя выталкиванию воды через

воронку. Щупальца Cephalopoda имеют, кроме общей мускулатуры,

которая

состоит из кольцевых и особенно мощных продольных мышц,

еще специальную

мускулатуру

присосок,

в которых развиты, главным

образом, кольцевые и радиальные мышцы. Продольные ретракторы

щупалец прикрепляются к головному хрящу или к специальным хря-

щам,

развивающимся в основании щупалец. Плавники тоже снаб-

жены своей мускулатурой, прикрепляющейся к плавниковым хря-

щам.

Но, помимо этих более диффузных мышц, сводимых в общем

мускулатуре

кожно-мускульного типа, тело Cephalopoda содержит

значительное число резко отграниченных специальных мышц, в виде

типичных, нередко очень мощных пучков. Многие из этих пучков

берут

начало от дорзальнорасположенной раковины, или от заты-

лочного хряща и спускаются в разных направлениях к брюшной

стенке тела. Они заканчиваются или в воронке (musculus depressor

infundibuli, m. adductor infundibuli, m. collaris), или на поверхности

головного хряща (ретракторы головы). Совокупность ретракторов

головы и депрессоров воронки, расходясь веером от раковины к ноге

(воронке)

и голове, может быть приравнена колумеллярному

мускулу

Gastropoda. При редукции замыкательного аппарата мантийной

Смешанный

тип

мускулатуры

щели,

т. е. запонок, развивается иногда

(Octopus,

Eledone)

специаль-

ный

парный мускул, пересекающий полость мантии по сторонам

от порошицы и соединяющий мантию с брюшной стенкой туловища.

Общее о моллюсках. Из сказанного

ясно,

что

мускулатура

мол-

люсков носит, действительно, смешанный характер. С одной стороны,

во многих участках тела, особенно в мантии и в ноге

мускулатура

сильно

напоминает кожно-мускульный мешок червей, с

другой

стороны (не говоря о мышцах отдельных органов), в

теле

диффе-

ренцируются резко очерченные пучки мышц, напоминающие нам

Рис.

33.

Схема

мускулатуры

Cephalopoda

Dibranchiata

на

сагиттальном

разрезе

черев

животное;

раковина

хрящи

зачернены.

1—головная хрящевая непсула; 2 —

раковина;

3 — затылочный хрящ; 4 — стенка мантии;

— мантийная полость;

— хрящ; 7 — латеральный и медианный ретракторы головы;

S—мускул-оттягиватель воронки; 9 — мускул, подтягивающий вперед воронку;

— шей-

ный

мускул; 11— перерезанные ряды поперечных мышечных волокон в стенке мантии; 12—:

воронка;

13 — щупальца. В стенке мантии видны перерезанные ряды поперечных.мышеч-

ных волокон; в щупальцах видна система продольных и кольцевых волокон (по Л а н г у,

изменено.)

мускульную систему Arthropoda. Таковы колумеллярный мускул

Gastropoda и его гомологи у

других

классов, замыкатели раковин

у Lamellibranchia и многочисленные мышцы у Cephalopoda. Муску-

латура

моллюсков гладкая. Поперечнополосаты только некоторые

мышцы

глоточного аппарата у Gastropoda и замыкатели раковины

немногих Lamellibranchia.

В общем

мускулатура

моллюсков находится на более низкой

ступени строения, чем у членистоногих.

ТИП

ИГЛОКОЖИХ (Echinodermata)

(Редуцированный кожно-мускульный мешок)

Строение мускульной системы иглокожих во многом напоминает

моллюсков, что отчасти объясняется сходными действующими прит

чинами.

Развитие наружного скелета, либо сплошного (Echinoidea),

Мышечная

система

либо во всяком

случае

мало подвижного, сидячий образ жизни

большинства ископаемых и некоторых современных Echinodermata —

обстоятельства, тормозящие сильное развитие мускулатуры. Кроме

того есть еще одна черта эволюции иглокожих, действующая в том же

направлении.

Предки современных Echinodermata вели сидячий

образ жизни и выработали вокруг всего тела прочный защитный

скелет. Вследствие наличия сплошной скорлупы при переходе к сво-

бодному образу жизни иглокожие стали пользоваться для движения

своеобразной амбулакральной системой. Такая субституция

муску-

латуры амбулакральной системой в свою очередь должна была

оказывать тормозящее влияние на развитие мускулатуры тела.

Вследствие этого

мускулатура

иглокожих в общем слабо раз-

вита й дифференцируется, главным образом, в

лучах,

где скелетные

элементы соединяются

между

собой более подвижно. Хорошо

снабжены мускулами лишь подвижные поверхностные выросты

тела: амбулакральные ножки, иглы и педицеллярии.

Мускулатура тела сильнее всего развита у Holothurioidea

(рис.

35, А) в соответствии с наиболее слабым развитием скелета и

амбулакральной системы (Apoda). Мускулатура голотурий есть типич-

ный

кожно-мускульный мешок, встречавшийся нами у червей. Она

располагается под кожей на протяжении всего тела и состоит из

наружных кольцевых и внутренних продольных мышечных воло-

кон.

Кольцевой слой — сплошной, хотя мышцы его и прерываются

вдоль каждого радиуса.

Продольные мышцы низведены до степени пяти пар продольных

лент, расположенных радиально. В передней трети тела от каждой

продольной ленты отщепляется пучок волокон, косо пересекающий

полость тела и передним своим концом прикрепляющийся к около-

пищеводному скелетному кольцу. Таким путем получаются знакомые

нам

по

мускулатуре

многих червей (Gephyrei, Priapulida) ретра-

кторы переднего конца тела. Другим дериватом продольной

муску-

латуры являются, вероятно, расширители клоаки •— мышцы, пере-

секающие полость тела от стенки его по направлению к стенкам

клоаки.

Кольцевая

мускулатура

образует вокруг клоакального

отверстия род сфинктера.

Asteroidea

(рис. 34)

мускулатура

самого тела состоит в каждом

луче

лишь из

трех

мышц, которые проходят по аборальной стороне

луча

вплоть до центра диска, где соединяются с мышцами прочих

лучей. По отношению к главной оси тела (линия рот — порошица)

эти

мышцы занимают более или менее продольное положение. На-

против,

мышцы, служащие для подвижного соединения скелет-

ных пластинок, довольно разнообразны и многочисленны. У звезд

сюда

следует

отнести поперечные и продольные мышцы

между

амбу-

лакральными пластинками, мышцы, связующие амбулакральные

пластинки

с адамбулакральными, и мышцы, заведующие движением

зубов. Последняя категория

мышц,

соответственно с происхождением

зубных пластинок звезд, гомологична межамбулакральным

муску-

лам.