Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

сократительные

элементы

простейших

41'

решетчатым футляром волокон, которые Gognetti de Martiis

признает за мионемы. Наконец у

Choanocystis

в стенках плазмати-

ческого воротничка, окаймляющего передний конец тела, залегает

мионемное

кольцо, типичный аналог мускулов-сфинктеров Metazoa

или

кольцевых мышц края зонтика у медуз.

Среди инфузорий наиболее неоспоримая и сравнительно про-

стая контрактильная система имеется у

Stentor

(рис.

15,16),

где под.

so-

mend-

m.sp.

•f.sp.

Рис.

16. А—-поперечный разрез че-

рез стенку тела

Stentor

с ресничками

(с),

мионемами (Lm) и каналами

(Мк),

в которых последние помеща-

ются; Б—пучок сократившихся мио-

нем

радиолярии

Acanthome

tron

вокруг

скелетной иглы; В— поперечно ис-

черченное

«щупальце»

Noctiluca

(A—

по

Шредеру, Б — по Шевя-

о в у, В—по Б ю ч л и).

Рис.

17. Инфузория

Caloscolex

со

сложноразвитой системой мионем-

sv •— околоротовая спираль мембра-

не

лл; ттЪг—мионемы мембранелл;.

трh — мионемы глотки; тг -—мио-

немы

задней кишки; гс •— ретракторы;

переднего конца тела; ml—сфинктер

спинной

губы;

rl— ретракторы спин-

ной

губы;

mv — брюшные мионемы;

mend—мионемы эндоплазматического'

мешка; /. sp., m. sp.,

mlsp

— мионемы

шипа

и заднего конца тела; sk-—ске-

летная пластинка (по Д о г е л ю).-

альвеолярным слоем плазмы пробегают от перистома до заднего^

конца

тела многочисленные лентообразные мионемы. D i е г к $-

(1932)

указывает, что они во многих местах разветвляются в прокси-

мальном направлении. У сократившейся инфузории волокна уко-

рачиваются и утолщаются. На заднем

конце

тела мионемы загибаются:

внутрь и принимают участие в образовании присоски. Как видно^

мионемы

Stentor

еще мало специализированы.

•12

Мышечная

система

Исследуя Peritricha, можно понять происхождение мионем сте-

белька. У Peritricha есть такие же продольные мионемы

тела,

как

ж у

Stentor,

а волокна стебелька представляют собой продолжение

последних. Помимо специальных мионем стебелька у Peritricha,

например

Campanella

(рис. 15), прибавляется еще много

других

специализированных мионем. Таковы кольцевые мионемы вокруг

перистома, ретракторы околоротового диска, кольцевые мионемы

базального

отдела

тела

(последние у многих Peritricha, например

Vorticella,

еще

отсутствуют).

Наконец

наиболее разнообразны сократимые элементы у

Ento-

diniomorpha (рис. 17) из кишечника копытных. Догель

(1927)

указывает на ряд узкоспециализированных мионем: сфинктер пери-

стома, ретрактор переднего конца

тела;

эвагинаторы скелетной пла-

стинки,

поверхностные мионемы (особенно на заднем конце тела),

мионемы спинной складки, прикрывающей спинную

дугу

ресниц.

Кроме

того

у Entodiniomorpha дифференцируется сложная кишечная

система мионем: продольные мионемы глотки, мионемы эндоплазма-

тического мешка, кольцевые мышцы задней

кишки.

Таким образом

сократительная система Entodiniomorpha не

уступает

по числу

разнообразию элементов мышечной системе коловраток или мша-

нок.

Интересно, что и по своему расположению мионемы Entodinio-

imorpha

отвечают

известным мышцам Metazoa. Особенно это отно-

сится к ретракторам переднего конца

тела,

к мионемам задней кишки

некоторым

другим.

Странно, что система мионем всего сильнее

дифференцирована у паразитических инфузорий, каковыми являются

lEntodiniomorpha.

Mastigopfaora

доставляют мало данных по мионемам. Только

у некоторых паразитирующих в кишечнике термитов Trichonymphi-

dae

Kofoid

nSwezy

описывают два слоя мионем — кольце-

вой и продольный, лежащие на границе экто- и эндоплазмы. Коль-

цевой слой лежит кнаружи от продольного, как в кожно-мускульном

мешке большинства червей. Кроме того, по данным Бернштейн

(1928), основание трубки головного органа у

Trichonympha

turke-

stanica

окружено мощным сфинктером.

На

основании имеющихся данных можно

утверждать,

что более

.детальное исследование сократимых элементов у Protozoa

даст

кар-

тину большой сложности, которая обнаружит много еще более де-

чальных аналогий с многоклеточными.

Эта аналогия еще яснее выявляется в гистологической

структуре

тмионем Protozoa. Громадное большинство мионем имеет гомогенный

характер и в этом отношении

отвечает

гладкой

мускулатуре

Meta-

.zoa. Однако среди простейших имеется два несомненных примера

поперечноисчерченных мионем, которые можно сопоставить с попе-

речнополосатой

мускулатурой

многоклеточных. Первый пример

имеется у Radiolaria Acantharia, где мионемы были подробно

описаны Шевяковым. Основания радиальных игол Acantha-

ria одеты конусовидными продолжениями внекапсулярного ве-

щества, которые прикреплены к иглам при помощи восьми-

Сократительные

элементы

простейших

тридцати продольных коротких лент каждое. Haeckel дал этим

сократимым лентам название «миофрисков», но они вполне отвечают

по

функции мионемам

других

простейших. Количество мионем ва-

рьирует у разных семейств Acantharia и служит хорошим си-

стематическим признаком. Радиолярии примитивных семейств и мо-

лодые особи более специализированных семейств обладают меньшим

числом мионем. Число их увеличивается до известного предела с воз-

растом животного, посредством деления первоначально небольшого

количества зачатков мионем.

Характерной особенностью мионем Acantharia является их

небольшая длина при сравнительно большой толщине (рис. 16).

Одним концом они прикрепляются к игле, другим — к внекапсу-

лярной

плазме животного. Другая особенность их — это попереч-

ная

исчерченность. Они явственно слагаются из чередующихся

участ-

ков,

то более, то менее сильно красящихся ядерными красками.

При

раздражении, например, электрическим током, мионемы до-

вольно быстро сокращаются и вызывают этим растягивание внекап-

сулярного вещества на остове из игол.

Второй пример поперечнополосатых сократительных образова-

ний

дает

«щупальце»

ночесветок (Noctiluca). При

входе

в перистом

Noctiluca

находится довольно толстое лентовидное щупальце, до-

стигающее приблизительно половины длины тела и производящее

медленные биения (от 2 до 9 в минуту). Щупальце поперечнополо-

сато и состоит из правильно чередующихся светлых и более темных

участков (рис. 16). Как функция (сократимость), так и строение

щупальца сближают его с поперечнополосатыми мышечными во-

локнами

Metazoa. Кроме приведенных

двух

примеров поперечной

исчерченности мионем у простейших необходимо добавить, что и

у инфузорий, а именно у

Stentor

Dierks

(1926)

наблюдал попереч-

ную исчерченность миофибриллей, особенно ясно выступающую

при

их сокращении.

Итак,

ряд отмеченных нами аналогий

между

сократительными

волокнами

Protozoa и Metazoa неоспорим'. Эти аналогии не предста-

вляют собой, в сущности, чего-либо особенно удивительного. Кон-

структивный элемент в мышечной системе образуют тончайшие му-

скульные фибриллы, которые и у Protozoa и у Metazoa носят внутри-

клеточный характер. Отсюда понятны гистологические совпадения

(гладкость и поперечнополосатость). Сходство в расположении со-

кратимых элементов очень велико, но оно не больше, чем аналогии

пищеварительной и в скелетной системе одноклеточных и много-

клеточных.

ТИП.

ГУБОК

(Spongia)

Губки, повидимому, не имеют настоящих мускульных клеток.

Сократимостью обладают до известной степени пороциты. Поры на-

ружной стенки тела губок имеют очень часто внутриклеточное поло-

жение,

ибо их охватывает кольцевидная клетка, пороцит. Пороциты

могут,

сокращаясь, частично закрывать пору. У некоторых губок

Мышечная

система

«•

пора охватывается двумя полулунными клетками. Весьма возможно,,

что специальное цитологическое исследование обнаружит мышеч-

ные

фибриллы внутри пороцитов. У Calcarea Heterocoela L e n d e n-

f e 1 d

(1885)

даже

нашел вокруг пор целые группы продолговатых

клеток, образующих род сфинктера, но его наблюдения не были как

следует

проверены. Таким образом о

губках

можно сказать, что

мышечная

система у них

отсутствует.

ТИП

КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

(Coelenterata)

(Эпителиальн о-м ышечная система)

Наиболее простой тип мышечной системы, встречаемый в жиьот-

ном

царстве, образуют эпителиально-мышечные клетки Coelente-

rata, наиболее просто и схематично выраженные у Hydrida. Во всем

теле

гидр как в эктодерме, так и в эндодерме, среди типичных эпи-

телиальных клеток в значительном количестве рассеяны такие же

клетки,

но с отходящим от их основания тангенталъным отростком

мышечного значения (рис. 23). Отросток проходит под основанием

эпителиальных клеток и дифференцирован на центральную плазма-

тическую часть, окруженную по периферии слоем тончайших мы-

шечных фибрилл. Все отростки эпителиально-мышечных клеток

эктодерме имеют продольное, в эндодерме — поперечное, или коль-

цевое расположение. Легко видеть, что сокращение продольных

отростков

ведет

к укорачиванию и утолщению тела, а сокращение

эндодермальных отростков способствует удлинению и сужению тела. .

Вся

мускулатура

Hydrida еще не отделилась от эпителия, не обра-

зовала самостоятельной мышечной ткани и имеет совершенно диф-

фузный

характер. Некоторая концентрация эпителиально-мышеч-

ных клеток наблюдается лишь в области щупалец и ротового конуса,

где они гораздо многочисленнее. Вокруг рта эндодермальные эпи-

телиально-мышечные клетки образуют род сфинктера.

Тот же приблизительно характер имеет эпителиально-мышечная

система и у полипов колониальных Leptolida. Отметим лишь, что*

стволе и ветках колонии эктодермальные эпителиально-мышечные

клетки

крайне малочисленны, а в эндодерме вообще

отсутствуют.

У гидроидных

медуз

эпителиально-мышечная система несколько

локализуется. Так, в эктодерме верхней стороны зонтика,'или эксумб-

реллы эпителиально-мышечные клетки очень редки; на

субумбрелле

они

многочисленнее, а главное скопление их находится в эктодерме

паруса (velum). Парус имеет вид краевой

каймы,

свешивающейся

книзу

по периферии зонтика и состоящей из

двух

слоев эктодермы

с прослойкой из мезоглеи. На субумбреллярной поверхности паруса

отростки эпителиально-мышечных клеток образуют мощное кольцо,

сокращением

которого парус прижимается к субумбрелле. Значи-

тельное число мышечных отростков как эктодермальных, так и эндо-

дермальных, имеется в стенках ротового стебелька. Первое значи-

тельное изменение мышечной системы мы встречаем у Siphonophora,

(рис.-

18), где она особенно развита в

субумбрелле

плавательных

Эпителиально-мышечная

система

колоколов,

в питательных полипах и в сократимом, подвижном

стволе колонии. Как в эктодерме, так и в эндодерме имеется довольно

'большое количество эпителиально-мышечных клеток, отростки ко-

торых имеют кольцевое расположение. Таким путем ствол получает

наружную и внутреннюю кольцевую

мускулатуру.

Мезоглея ствола

образует по направлению к поверхности ствола многочисленные

радиальные выросты, тянущиеся вдоль ствола продольных гребеш-

ков.

На наружной поверхности мезоглеи и ее продольных гребешков

лежит слой многочисленных продольных мышечных волокон. В от-

личие от кольцевых эти волокна представляют собой не отростки

эпителиально-мышечных клеток, но

самостоятельные

мышечные

клетки. У Siphonophora впервые можно говорить о возникновении

«самостоятельной мышечной ткани.

Первоначальный

способ возникновения мышечной ткани устано-

вить трудно. Но можно себе представить, что она произошла гете-

рогенным делением эпителиально-мышечных клеток.' Клетка и ее

ядро делятся параллельно поверхности на более поверхностно

лежащую чисто эпителиальную и на более глубоко расположенную

чисто мышечную клетки. Последняя происходит за счет мышечного

отростка бывшей эпителиально-мышечной клетки.

Можно,

однако, держаться мнения, что эпителиально-мышечные

клетки

просто мигрируют под эпителий и таким путем становятся

чисто мышечными.

В плавательных колоколах сифонофор, которые представляют

собой видоизмененных медуз, имеется прежде всего хорошо развитая

субумбреллярная и парусная мускулатуры; кроме того, однако,

имеется нежная эксумбреллярная система меридиональных мышц,

которые переходят и на наружную поверхность паруса, образуя его

радиальные волоконца.

Высшие Cnidaria, а именно Anthozoa и Scyphomedusae, по об-

щему плану строения представляют полную морфологическую парал-

лель классу Hydrozoa, но обладают рядом усложнений в организа-

ции.

Поэтому очень удобно провести сравнение и выяснить, — в чем

это

усложнение коснулось мышечной системы. Среди Anthozoa для

этой

цели пригодны прежде всего представители Octocorallia, ти-

пичные

прикрепленные колониальные полипы с восемью одинаково

развитыми септами в гастральной полости и с восемью щупальцами.

Некоторые сведения об их

мускулатуре

дает

работа Касьянова.

В смысле своего отношения к эпителию,

мускулатура

Octocorallia

имеет промежуточный характер. Касьянов пишет, что мышеч-

ные

клетки

Alcyonium

состоят из волокнистой собственно сократи-

мой

части и из отходящего от середины волокна плазматического

мешка

с ядром. У одних клеток Плазматический мешок низок и

клетка целиком лежит под эпителием; у

других

он настолько высок,

что протискивается

между

эпителиальными клетками и достигает

наружной поверхности эпителия (рис. 18, С — Е).

Как

у гидроидных полипов, эктодермальная

мускулатура

имеет

преимущественно продольное расположение. Эта продольная му-

Мышечная

система

Рис.

18.

Мускулатура

Coelenterata. A—поперечный разрез щупальца

сцифомедузы

Pelagia.

1—-эктодерма;

2—

канал щупальца, выстланный эндодермой; 3—-мезоглея; 4

•—мезо-

глеальные продольные впячивания, по краю которых дифференцированы мышечные волокна-

В — поперечный разрез ствола сифонсфоры

Forskalia.

С—Е — эпителиально-мускульные клетки Octocorallia; клетка Е доходит

своей эпителиальной частью до поверхности тела, клетка D целиком лежит

субэпителиально, клетка С занимает промежуточное положение.

F — поперечный разрез через щупальце

Coeloplana

mitzukurii.

l—наружный эпителий

сидящими

на

ножках клейкими клетками;

2 и

—

два

слоя;

кольцевой мускулатуры;

—•

четыре продольные мышечные пучка;

—

осевой продольный

мышечный пучок.

G — продольный разрез через актинию.

—

кольцевой сфинктер ротового конца тела; 2—продольная

мускулатура;

3—радиаль-

ные мышцы септ;

4—-мускулатура

стенки тела;

—

подошва.

—

участок мускульной клетки Ctenophora

плазматическим вздутием,

котором находится ядро

{А, В,

СиЯизКюкенталя,

С—Е по К а с ь-

н о в у,

F—по

А б б от).

Эпителиально-мышечная

система

скулатура развита преимущественно на внутренней, обращенной

ко*

рту стороне щупалец (сгибатели щупалец), на ротовом диске и а

глотке. На ротовом диске продольные мышцы естественно занимают-

по

отношению ко рту радиальное расположение и

участвуют

в;

движениях рта.

Эндодермальная

мускулатура

Octocorallia развита значительно

сильнее эктодермальной. Во-первых, имеется

мускулатура

самого

тела полипа, особенно в его верхней части. При этом главная

часть мышц идет в горизонтальном направлении от септы до септы,,

образуя своей совокупностью кольцевой мышечный слой. Однако

нижней половине тела по обе стороны от каждой септы имеется:

по

пучку продольных мышечных волокон. Во-вторых, ротовой диск

глотка обладают хорошо выраженным слоем кольцевых волокон,,

которые у нижнего, свешивающегося в гастральную полость конца

глотки образуют ее сфинктер. Однако наиболее мощная эндодер-

мальная

мускулатура

имеется в септах. На одной стороне

всех

септ,

произвольно называемой брюшной, имеется во всю длину септы

выпуклый валик продольных мышц. На другой, спинной, мускул'а-

тура

более слаба и имеет радиальное направление. Мы видим, что

дополнение к сортам мышц, имеющимся у гидроидных полипов,

у Octocorallia развивается

мускулатура

глотки и септ. Общее рас-

положение мышц эктодермы (продольное) и эндодермы (кольцевое),

остается тем же, но в новообразованных частях, какими являются

септы, эндодермальная

мускулатура

получает новую ориентировку.

В качестве

другого

примера Anthozoa мы возьмем Actiniaria

(рис.

18,

G),

так как мышечная система их, в связи

неприкрепленным,

полусвободным образом жизни этих животных, достигает наиболь-

шего развития.У актиний тоже можно отличить две главные системы

мышечных волокон: эктодермальную продольную и эндодермальную

кольцевую. По отношению к эпителию эктодермальная

мускулатура

состоит из углубившихся под покровы самостоятельных мышечных

клеток, часть эндодермальной мускулатуры состоит, повидимому,

из

эпителиально-мышечных элементов. У наиболее примитивных

актиний

эндодермальная и эктодермальная мускулатуры образуют

самом

теле

животного два-простых слоя. У более высоко дифферен-

цированных

видов актиний

мускулатура

тела испытывает усложне-

ния.

Так, продольная

мускулатура

их становится слабее, но зато

кольцевая (эндодермальная) приобретает в верхнем конце тела осо-

бенную мощность и складывается здесь в толстый сфинктер. Сокра-

щением

сфинктера верхний отдел тела надвигается на ротовой диск

со щупальцами, который втягивается книзу, и совершенно закрывает •

его. Обособляясь, сфинктер может глубоко погружаться в мезоглею.

На

ротовом диске продольные мышцы эктодермы принимают радиаль-

ное

расположение, эндодермальная же

мускулатура

сохраняет коль-

цевое. В щупальцах хорошо развиты оба слоя мышц, точно так же

как

и в стенках глотки.

Наиболее сильна

мускулатура

септ. В каждой паре перегородок

типично

на внутренней стороне формируется мощный валик продоль-

Мышечная система

той мускулатуры,

на

внутренней

же

стороне располагаются более

-«лабые

не

выпячивающиеся

из

перегородки радиальные мышцы.

-Эти радиальные мышцы особенно сильно развиваются

на

подошве,

хде образуют особую базальную

мускулатуру;

кроме того подошва

-снабжена хорошо выраженной кольцевой мускулатурой. Сильная

.дифференцировка

мышц на подошве объясняется тем,

что

она служит

-актиниям

для

ползания

по

субстрату.

Как

видно,

общее расположе-

ние

мышц

теле

актиний сходно

таковым Octocorallia; новообра-

зованиями

являются сфинктер верхнего конца тела

базальная

мускулатура.

Мускулатура Scy-

phomedusae (рис.

19)

носит

преимуще-

ственно эпителиаль-

номышечный

харак-

тер. В общеммускула-

туранапоминает сво-

им

расположением

таковую

гидроид-

ных медуз.

Как осо-

бенности,

свойствен-

ные

сцифомедузам,

укажем следующие.

Кольцевой

мускул

зонтика,

залегаю-

щий

Hydrozoa

парусе, здесь

рас-

полагается

на

самой

субумбрелле,

на

не-

далеком расстоянии

от

ее

края.

Кроме того

на

нижней стороне

зонтика

сильно

раз-

виты радиальные

мышцы;

они

диффе-

ТРис.

19.

Мышечная система сцифомедуз. Рисунок

изображает треть зонтика медузы, вырезанную

из

тела животного.

—

мышечное кольцо зонтика;

3 —

мышцы краевых

лопастей зонтика;

—

щупальце;

—

ропалий;

в —

га-

• «тральная полость;

7—гастральные

филаменты;

на

фоне

зонтика

видны

пучка радиальных мышц

(из

Д е л я ж а).

ренцированы

боль-

шей

частью на восемь

отдельных мышц

—

четыре перрадиальных

четыре интеррадиаль-

ных. Зонтик Scyphomedusae вырезан по краю на различное количест-

во краевых лопастей; каждая лопасть имеет

по

своей нижней

сто-

роне

слой редких эктодермальных мышц. Совершенно особое

рас-

положение продольных мышц наблюдается

щупальцах многих

сцифомедуз (рис. 18). Эктодерма щупалец внедряется

в их

мезог-

лею

виде многочисленных глубоких складок,

по

краю которых

залегает слой продольных мышечных волокон. Таким образом,

сохраняя

общем медуизоидный

тип

расположения мышц, сцифо-

медузы обнаруживают

ряд

специфичных изменений.

Гребневики (Ctenophora) единственные

из

всех

кишечнополостных

Эпителиально-мышечная

система

обладают совершенно обособленной

от

эпителия мускулатурой;

эпителиально-мышечные клетки

отсутствуют.

Мезоглея гребневиков пронизана множеством мышечных волокон,

слагающихся

следующие главные системы:

субэпителиальная,

из

наружного продольного

внутреннего кольцевого слоя;

2) суб-

гастральная, которая слабо развита,

но

состоит тоже

из

двоякого

рода мышечных клеток

—

продольных

кольцевых;

радиальная—

из

волокон, идущих

от

кожи

разным точкам гастроваскулярных

каналов.

некоторых местах, например

лопастях

Mnemiopsis,

Bolinopsis

и др.,

картина усложняется наличием косых мышечных

волокон.

За счет этих мышечных систем в определенных местах

диффе-

ренцируются мышцы более специального назначения.

Так, у

мно-

гих Gtenophora имеются

два

мощных сфинктера вокруг

рта и

вокруг

аборального полюса.

При

сокращении аборального сфинктера

на

аборальном полюсе образуется кольцевая складка, надвигающаяся

на

аборальный орган

чувств

прикрывающая

его в

виде купола.

Быть

может

за

счет

тех же

систем развилась

мускулатура

щупа-

лец.

Обычно

ее

происхождение связывают

особым крестообразным

мезодермальным зачатком, появляющимся

молодой ЛИЧИНКИ

гребневиков. Однако

последнее время получены данные,

что

этот

зачаток служит

для

формирования известных участков кишечной

системы.

таком

случае

мускулатура

щупалец быть может проис-

ходит

дифференцировкой некоторых частей вышеописанных диффуз-

ных мышечных систем. Мускулатура щупалец развита очень сильно.

У большинства Gtenophora описывается,

что

вдоль

оси

щупальца

проходит толстый слой продольных мышечных волокон.

Но у.

не-

которых Ctenophora

(Coeloplana

Abbott,

1907) эта

мускулатура

несравненно

сложнее.

Abbott

изображает под эпителием щупаль-

ца

сначала толстый наружный слой мышц, потом четыре продольных

мышечных пучка,

еще

глубже

—внутренний слой кольцевых мышц

и,

наконец, охваченный этими мышцами центральный продольный

мышечный

пучок (рис.

18, F).

Мышечные элементы гребневиков

—

это гладкие волокна

перифе-

рическим

слоем мышечных фибрилл

и со

срединной осью несокра-

тимой протоплазмы, в которой и помещается ядро клетки (рис. 18,

Н;

рис.

23, С).

Уже

самое строение клеток,

именно полное окружение

ядра сократимым наружным слоем плазмы, говорит, что мышечные

элементы Ctenophora утратили всякую связь

эпителием.

Общее

о кишечнополостных.

Возникая среди Goelenterata

виде

рассеянных эпителиально-мышечных клеток, мышечная система

проходит

пределах типа

ряд

этапов прогрессивного развития.

Оно

идет

двух

направлениях. Прежде всего

на

ряде Hydroidea

—

Siphonophora, Anthozoa

—

Ctenophora наблюдается постепенный

отрыв мышечной системы

от

эпителия,

уход

ее под

эпителий

замена эпителиально-мышечных клеток чисто мышечными.

Во-

вторых,

из

разлитой

диффузной

Hydrida мышечная система

переходит

более локализованную

Octocorallia

особенно

Acti-

niaria.

Ту же

картину среди плавающих Coelenterata

мы

видим

при

Проф.

Догель

—

386

Мышечная

система

сравнении гидромедуз и

даже

сцифомедуз с гребневиками. Несмотря

на

то, что поступательное движение гребневиков обслуживается рес-

Рис.

20.

Схема

расположения мышечных волокон

Turbellaria.

А —

на поперечном разрезе;

— цельное

животное.

— эпидермис; 2 — кольцевые мышцы; 3 — продольные мъшь

цы;

4 — диагональные мышцы. (Оригинал.)

ничным

аппаратом, мышечная система и локализованные мышцы

(в

щупальцах) развиты у Ctenophora сильнее, чем у медуз.