Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Вожно-мышечная

система

ТИП

ЧЕРВЕЙ

(Vermes)

;

(К о ж н о - м ы ш е ч н а я система)

Переход к мышечной системе этого типа образует мускульный

аппарат Ctenophora, особенно форм, способных ползать по

субстрату

(Coeloplana,

Ctenoplana).

У кишечнополостных уже имелась суб-

эпителиальная

система мышечных волокон, которая была, однако,

еще очень слабо и притом одинаково развита как под эктодермой,

так

и под энтодермой. У червей кишечная система мышц подвергается

большей частью сильной

редукции, зато подкожная

приобретает чрезвычайное

развитие и образует вместе

с эпителием одевающий все

тело кожно-мускульный

мешок.

Мускульные во-

локна

располагаются в

этом мешке в виде отдель-

ных слоев, причем количе-

ство

распределение слоев

у разных групп червей под-

вержены большим колеба-

ниям.

Помимокожно-мускуль-

ного мешка все черви обла-

дают

мышцами специаль-

ного назначения, боль-

шинство которых удается

генетически связать с из-

вестными участками кож- Рис. 21.

Cerebratulus

marginatus

(Heterone-

но-мускульного мешка. mertini), схематический поперечный'разре^

~ 1 — кожный

эпителий

;Т2 —ринхоцель;

—

хобот;

4—•

глоточный сосуд; S — боковой нервный ствол;

б—боковой кровеносный сосуд; 7—кожный эпите-

лий;

8 — наружный слой продольных мышц; 9 —

кольцевые мышцы; 10—

кишечник;

11—внутренний

слой продольных^мышц (по Бюргеру).;

Состав самого кожно-

мускульного мешка наибо-

лее разнообразен у Plato-

des. У

Tur

bell

aria иТгета-

todes мы находщ* большей

частью три слоя подкожных

мышц,

расположенных в

порядке:

кольце-

вые, продольные и диагональные, причем под последними разумеются

две системы мышц, идущих под

углом

в 45° к продольным и под

углом

90° одни по отношению к другим (рис. 20). У Cestodes под наружным

слоем кольцевых мышц залегает толстая масса продольных; но, кроме

того, большей частью срединная часть тела, содержащая половые

органы, окружена еще вторым внутренним слоем кольцевых мышц.

У Nemertini

(рис.

21) развитие кожно-мускульного мешка столь

разно-

характерно, что рядом авторов полагалось в основу классификации

этой

группы. У отряда Palaeonemertini имеется обычно три слоя мышц,

расположенных,так: наружный кольцевой, продольный, внутренний

кольцевой.

Иногда

(например.;

у , Tubulanidae) сюда прибавляется

Мышечная

система

еще тонкий слой диагональных

мышц,

залегающих

между

наружными

кольцевыми и продольными. У Heteronemertini имеется тоже три

мышечных слоя, но иначе ориентированных: наружный продольный,

Рис.

22.

А—Oxyuris

equi;

животное вскрыто и развернуто для показа

изнутри четырех продольных мышечных лент с дв$мя рядами

мышечных клеток в каждом.

— левая боковая линия;

2—•

брюшная линия; з —

порошица;

4 — спинная

продольная линия, по которой прошел разрез; мускульные ленты выдаются

виде светлых промежутков.

В. Поперечный разрез через

Ascarisequorum,

как пример Polymyaria.

1—спинной валик гиподермы со спинным нервом; 2— боковой валик

с выделительным каналом; 3 — брюшной валик с брюшным нервом; 4 — ядро

фагоцитарной

клетки; б-—средняя кишка; в—плазматические участки от-

дельных мышечных клеток, фибриллярные части которых образуют четыре

продольные ленты (А—по Мартини, В—по Рауте р).

кольцевой,

внутренний продольный. Таким образом в редких слу-

чаях присутствия диагональных мышц они залегают здесь

между

на-

ружным продольным и кольцевым слоями. У некоторых видов:

(Micrura,

Zygeupolia

по

С.В. Thompson) вокруг пищевода можно

Еожно-мышечная

система

обнаружить еще рудименты внутреннего кольцевого слоя мышц.

В полном составе

мускулатура

Heteronemertini может, следовательно,

слагаться из пяти концентрических слоев, так что кожно-мускульный

мешок этого отряда имеет наиболее богатый состав, по сравнению

со всеми прочими чер-

вями.

Наконец у Hoplo-

nemertini

отсутствует

наружный слой про-

дольных

мышц.

Гладкие

мышечные волокна Tur-

bellaria

имеют в корти-

кальном своем слое вен-

чик

сократительных фи-

брилл; у Nemertini

почти вся внутренность

волокна занята фибрил-

лами.

Среди Nemathelmin-

thes наиболее подхо-

дит к Platodes строе-

ние

кожно-мускульного

мешка у Acanthoeephala,

где имеются два слоя

мышц—наружный

коль-

цевой и внутренний

пр

о-

дольный. Nematodes

характеризуются при-

сутствием всего одного

слоя, а именно продоль-

ных мышц (рис. 22 и

23). При этом четырьмя

продольными валиками

гиподермы, вдающими-

ся

в полость тела, мы-

шечный слой делится

на

четыре"продольных

ленты: две латеро-дор-

зальных и две латеро-

вентральных. Количе-

ство мышечных клеток

у нематод бывает раз-

личным. У группы Ро-

lymyaria

их много, и

на

каждом поперечном

разрезе помещается большое число клеток; у группы Meromyaria

их мало и в каждом мышечном поле на поперечном разрезе лежит

всего две, т. е. всего восемь клеток. Такое же приблизительно распо-

ложение мышц — один слой продольных волокон — имеют Gordio-

Рис.

23.

Схемы распределения сократимых

(киноплавма) и опорных (морфонемы) элементов

в мышечных клетках.

А —

эпителиально-мышечг

ная

клетка

Hydra;

В—схема

строения мускуль-

ной

клетки

Ascaris; С —

поперечный разрез

мышечной клетки Ctenophora;

D — то же у

брю-

хоногих моллюсков Pteropoda;

Е — то же у

Ascaris.

— сократимое вещество (киноплазма); 2—-плазмати-

ческая часть клетки (саркоплазма); з — опорные во-

локна; 4 — ядро мышечной клетки (по Р о скин у).

Мышечная

система

idea. У

всех

Annelides, как правило, имеется слой кольцевых мышц,

под которым у Chaetopoda залегают четыре (две латеро-дорзальнык

две латеро-вентральных) продольных мышечных ленты

(рис.

24)."По

медианной

линии они отделены

друг

от

друга

линиями прикрепления

стенке тела продольного мезентерия, по бокам для разделения лент

Рис.

24. А —

схематическое расположение мускулатуры на попереч-

ном

разрезе через

Eunice

(Polychaeta). Слева разрез проведен через

середину сегмента

через параподию, справа через одну

из

септ.

— кольцевая

мускулатура;

2 — жабра; 3— циррус параподии; 4 — пу-

чок

щетинок; в—-мышцы щетинок; 6 — продольные мышечные ленты;

— косые мышцы; s — брюшная нервная цепочка; 9 — септа и ее мышцы;

10 — кишка.

—

параподия

Diopatra с ее

мускулатурой

на

поперечном

раз-

резе червя.

— брюшная цепочка; 2 — сгибатель параподии; 3 — протрактор щетинок;

4 — ретрактор щетинок; 5 — разгибатель (леватор) параподии; 6 —щетинки

(А —

по

Б ю ч л

и,

В —

по

Ф л у г

е л ь д е р у).

служат

основания параподии. У пиявок (Hirudinea) кожно-мускуль-

ный

мешок обогащается хорошо развитым слоем диагональных мышц,

вставленным

между

кольцевой и продольной мускулатурой. Сильнее

всех

прочих развиты у пиявок продольные мышцы. У Priapulida

мы находим наружную кольцевую и внутреннюю продольную

муску-

латуру.

Среди

Vermidea

звездчатые черви (Gephyrei)

дают

очень

обычную для червей картину — наружный кольцевой и внутренний

Еожно-мышечная

система

продольный слой мускулатуры. Но у

Bryozoa

и Br.achiopoda сидячий

образ жизни и развитие поверхностного скелета приводят к сильным

изменениям

мускулатуры.

У мшанок имеется под эпителием нежная пристенная

мускулатура

из

наружных кольцевых и внутренних продольных

мышц.

Интересно,

что некоторые из мышечных волокон переходят из одной особи коло-

нии

другие

(Marcus, 1933, у

Lophopus),

чем объясняется одно-

временное сокращение целых участков колонии. В щупальца прони-

кает только продольная

мускулатура,

образующая в них две ленты,

одну по наружной,

другую

по внутренней, обращенной ко рту сто-

роне

щупальца. У Brachiopoda на всем протяжении их тела, одетого

двустворчатой раковиной, кожно-мускульный мешок вообще

отсут-

ствует;

имеются только специализованные мышцы.

Наконец,

присоединяя к червям

сходную

с ними по

мускулатуре

группу Chaetognatha, мы находим у щетинкочелюстных кожно-

мускульный мешок из одного слоя продольных мышц, поделенного

спинным,

брюшным и двумя боковыми промежутками на четыре

продольных ленты. Следовательно по своему расположению

муску-

латура

Chaetognatha крайне напоминает нам таковую Nematodes.

Специализованная

мускулатура

червей столь

разнообразна, что мы ограничиваемся лишь указанием на главные

типы

мышц и на предполагаемый их генезис. Наименее специали-

зованы

имеющиеся у ряда червей дорзо-вентральные мышцы, так

как

они

служат

для изменения общей формы тела и

могут

до изве-

стной

степени быть присоединены к кожно-мускульному мешку.

Дорзо-вентральные мышцы составляют атрибут паренхиматоз-

ных червей с уплощенной формой тела. Соответственно с этим хорошо

развитая дорзо-вентральная

мускулатура

имеется у

всех

Platodes,

у Nemertini и, конвергентно, у Hirudinea. Мышцы эти

служат,

при

сокращении,

для уплощения тела. У Platodes концы их прикре-

пляются к су б

эпителиальной

базальной перепонке, у пиявок внед-

ряются разветвленными волокнами в эпителий. Скошенное, по отно-

шению

к краям тела, расположение некоторых из дорзо-вентральных

мышц,

особеано у переднего и заднего концов животного, позволяет

предполагать, что эта группа мышц произошла за счет части кольце-

вых волокон кожно-мускульного мешка. Такое же происхождение,

но

от продольных мышц, во многих случаях несомненно имеют

мускулы-ретракторы переднего конца тела, например четыре ретрак-

тора Gerhyrei. Они отщепляются от продольной мускулатуры, про-

бегают

косо вперед через полость тела и затем прикрепляются к стенке

тела, т. е. вновь

входят

в ее состав позади рта. Совершенно анало-

гичные ретракторы имеются у представителей класса Priapulida,

слабый ретрактор головного конца есть и у Nemertini. Помимо этого

у Nemertini вся

мускулатура

как хоботка, так и его влагалища может

быть сведена к продолжению различных мышц кожно-мускульного

мешка.

Труднее связать с кожно-мускульным мешком пару мощных ре-

тракторов

Bryozoa.

По некоторым авторам, часть их волокон продол-

Мышечная

система

жается в

мускулатуру

щупалец. В таком

случае

можно было бы пред-

положить, что ретракторы опять-таки представляют собой специа-

лизировавшиеся участки продольной мускулатуры тела.

В непосредственной генетической связи с кожно-мускульным

мешком

находится и мощная

мускулатура

.присосок, столь распро-

страненных у Trematodes, Gestodes, Hirudinea. Особенно ясно это

у пиявок, где кольцевые мышцы задней присоски являются прямым

продолжением кольцевых подкожных мышц тела; так же заходят

присоски продольные и дорзо-вентральные мышцы ложно-мускуль-

ного мешка пиявок.

Начиная

уже с Turbellaria специализируется особая

кишечная

му-

скулатура, которая у червей преимущественно развита в области пе-

редней

кишки.

Мускулатура передней и задней кишок, которые про-

исходят в виде впячиваний общей стенки тела, возникает естественно,

на

счет впячивающихся при этом участков кожно-мускульного мешка.

Вся порой необычайно сложная

мускулатура

глотки, пищевода,

жевательных аппаратов прямо или косвенно есть дериват подкожных

мышц.

Особое происхождение имеет лишь

мускулатура

средней

кишки.

У плоских червей она слабо выражена и связана, быть мо-

жет, с разбросанными в паренхиме паренхимными мускульными

волокнами.

У Nematodes средняя кишка мускулатуры вообще не

имеет. Наконец у высших червей

мускулатура

средней кишки

есть производное спланхнического листка целомической мезодермы.

Резкую специализацию и большое разнообразие приобретает

мускулатура

полового аппарата у тех червей, которые характери-

зуются внутренним оплодотворением: Platodes, Nemathelminthes

(кроме

Nemertini), Oligochaetan Hirudinea. Часть этой мускулатуры,

например

мышцы половой клоаки у Platodes, половой сумки у сам-

цов

Acanthocephala, удается генетически связать с подкожной

муску-

латурой. Происхождение более специализованных мышц половой

системы трудно поддается определению.

Hirudinea обладают специальной мускулатурой брюшной нервной

цепочки.

Она находится в соединительнотканной оболочке, окружаю-

щей

нервный ствол, и состоит из одной громадной многоядерной

сильно ветвящейся клетки, которая прикрепляется к стенке тела

области задней присоски и сопровождает цепочку на всем ее пути.

Благодаря сокращениям этой клетки нервная система приобретает

способность сокращаться независимо от мышц кожно-мускульного

мешка.

Очень сильно специализована

мускулатура

одетых

раковиной:

Brachiopoda. Более просто она устроена у отряда Ecardines, где

имеется две нары замыкателей раковины, две пары косых мышц,

три пары мышц рук и подкожный продольный слой мышц в подвиж-

ном

стебельке этих форм. Между прочим равномерное подкожное

развитие продольных мышц в стебельке говорит о происхождении

их от когда то имевшегося у свободноподвижных предков Brachio-

poda кожно-мускульного мешка. У отряда прикрепленных к

грунту

Testicardines мускул в стебельке

отсутствует.

У них (рис. 168 и 26.5)

Локализованная

мышечная

система

имеются по четыре замыкателя и размыкателя раковины и четыре

вращательных мышцы, регулирующих точное совпадение краев

створок при закрывании последних.

Наконец

у Polychaeta вырабатывается специальная

мускулатура

органов

движения,

которая приобретает столь мощное развитие в типе

Arthropoda. Это — мышцы, подходящие к основанию параподий и их

щетинок.

Так, у многих Polychaeta в обеих ветвях параподий

(спин-

ной

и брюшной) имеется по одной особенно мощной главной щетинке

(aciculum);

к ее основанию всегда прикрепляются особые мышцы.

Параподиальная

мускулатура

несомненно

ведет

свое происхо-

ждение от кожно-мускульного мешка. Из всего сказанного

ясно,

что

у червей, действительно, доминирующую роль в

мускулатуре

играет

кожно-мускульный мешок. Наряду с ним уже дифференцируется

значительное число специализованных мышц, но большинство их

генетически связано с подкожной мускулатурой, а иногда и про-

странственно не вполне обособлено от нее.

Из

сравнения большого числа групп червей

между

собой можно'

сделать вывод, что для целесообразного функционирования кожно-

мускульного мешка особенно важное значение имеют два слоя мышц—-

кольцевой и продольный, причем продольный должен находиться

кнутри от кольцевого. У большинства

Vermes

мы встречаемся именно

с таким расположением мускулатуры.

ТИП

ЧЛЕНИСТОНОГИХ (Arthropoda)

(Локализованная

мышечная система)

Мускулатура членистоногих типично характеризуется тем, что

сплошной

кожно-мускульный мешок исчезает; он частью атрофи-

руется, частью дифференцируется на отдельные мышечные пучки

более специального назначения. Основная причина этой модифика-

ции

такова же, как у Brachiopoda: сильное развитие наружного ске-

лета. Тело Arthropoda покрыто сплошным футляром из прочного

хитина. В футляре, для "облегчения движений животного, имеются

участки утонченного хитина, расположенные метамерно на самом

теле

между

члениками на конечностях. Вследствие этого каждый

участок, обособленный от соседних прослойками тонкого хитина,

двигательном отношении приобретает известную самостоятельность

нуждается в собственных мышцах. Отсюда и происходит распадение

общего кожно-мускульного мешка на отдельные пучки.

Другое

об-

стоятельство, тоже связанное с наружным скелетом, заключается

том, что мышцы тела получают прочные и вполне определен-

ные

точки

прикрепления.

Каждая мышца может правильно функцио-

нировать только при вполне определенных точках прикрепления ее

скелету. Отсюда — весьма определенный ход отдельных мышц

резко обозначенные их концы.

точки зрения гистологической структуры ограничимся лишь

указанием, что громадное большинство мышц Arthropoda относится

категории поперечнополосатых, причем они состоят из сравни-

.58

Мышечная

система

тельно крупных многоядерных клеток. Очень часто отдельные

мышцы

прикрепляются к скелету при помощи хорошо развитых

•сухожилий.

Мускулатура Arthropoda может быть разделена на: 1) мышцы

•самого тела, заведующие его движением, 2) мышцы конечностей,

которыми движется вся конечность по отношению к туловищу,

-3) мышцы члеников конечности, 4) мышцы внутренних органов.

У насекомых прибавляется еще крыловая

мускулатура.

Рис.

25. А — сагиттальный разрез через тело речного рака

(Poiamobius).

— мышцы мандибул; 2—продольная

мускулатура,

разгибающая брюшко, от которой

•отходят пучки к отдельным сегментам; 3 —сгибатели брюшка; 4 — последняя пара

грудных

ног;

5—челюстные ножки; в — мандибулы.

В —

мускулатура

клешни речного рака.

— подвижной членик клешни; г — сустав; з —мускул, разгибающий подвижной членик;

4— мускул сгибатель подвижного членика (из Ланга).

1. Мышцы тела. В самом простом

случае

по сторонам

от медианной линии тела располагаются две продольные мускульные

ленты — спинная и брюшная. Таким путем всего получается четыре

.продольных мышцы. Мышцы имеют строго метамерное располо-

жение,

прикрепляясь своими противоположными

концами

к передней

части стенки

двух

соседних сегментов. Такую картину мы встречаем

у раков

(Branchipus),

у насекомых

(Gryllus).

При более же сильном

развитии туловищной мускулатуры (например

Potamobius,

"рис. 25)

она

расщепляется на более поверхностные метамерные мышцы и на

•более глубокие, захватывающие по нескольку сегментов. Интересно,

что имеется полное основание гомологизировать продольные мышеч-

ные

ленты Arthropoda соответственным мускулам Polychaeta. Наи-

большую правильность расположения эти мышцы сохраняют

брюшке (рис! 26),

тогда

как в

груди

и голове первичное положение

мускулов сильно маскируется. У насекомых присутствует, еще не-

Локализованная

мышечная

система

•сколько пар боковых, или плевральных, мышц. Спинные продольные

мышцы

действуют

как разгибатели, брюшные — как сгибатели

туловища. Гораздо ре-

же в

теле

встречаются

мышцы, прикрепляю-

щиеся обоими концами

в одном и том же сег-

менте. Таков замыка-

тельный

мускул,

иду-

щий поперек

тела

от

створки к створке у

Ostracoda, Conchostra-

<за, Leptostraca и у ли-

чинок

Cirripedia,

сюда

же относятся брюшные

поперечные мышцы у

насекомых, а также дор-

зо-вентральные пучки

мышц в брюшке Inse-

cta и Araehnoidea, рас-

положенные по бокам

от медианной линии.

Поперечные и дорзо-

вентральные мышцы

удаетсяпроизвестиотре-

дуцировавшихся коль-

цевых мышц кожно-му-

скульного мешка

путем

их отклонения от пер-

вичного положения. То

же относится и к плев-

ральным мышцам.

2. Мышцы, дви-

гающие конеч-

ностями. Мышцы

основанию конечно-

стей спускаются от

спин-

Рис.

26.

— схема поперечного разреза через

крылатый грудной сегмент насекомого.

и 2—продольные спинные мышцы; з— крылья;

дорзо-вентральная мышца;

— промежуточный му-

дрр ц; ру у

скул; 6 и 8— мышцы, идущие к основанию ноги; 7 и

— мышцы тазика; 10—двигатель бедра; 11 — разги-

батель голени, 12 — сгибатель голени; 13 и 15 — сги-

батели лапки; 14 — разгибатель лапки, 16 — сухожи-

лие лапки.

В — вскрытое по срединной спинной линии

брюшко

Gryllus.

— поперечные мышцы; 2 — спинные продольные

мышцы;

— брюшные продольные мышцы; 4 —•

мышцы

стигм; 5 — стигмы; 6 — дорзо-вентральныемыш-

цы;

7 — брюшные продольные мышцы; 8 — поперечные

мышцы

(А — по В е б е р у, В — по Форду).

ных покровов тергита

по

бокам от продольных

мышц.

К основанию

каждой

конечности

под-

ходят два главных мы-

шечных пучка: перед-

ний,

загибающий ко-

нечность вперед, и зад-

ний,

отгибающий ее на-

зад. Кроме них имеется обыкновенно еще ряд

других

мускулов.

Так,

Weber

(1933)

дает для схемы конечности Insecta следую-

Мышечная

система

щие мышцы (рис. 26). Во-первых, уже упомянутые загибатель и

отгибатель. Две аналогичные мышцы имеются и в параподии Ро-

lychaeta. Во-вторых, от стернита к основанию конечности подходят

две

другие

мышцы, имеющие те же функции. Наконец к тазику

прикрепляются еще постоянно встречающиеся у насекомых два

мускула, один идущий от тергита, другой— от стернита. Мышцы

основания

конечностей рассматриваются

Snodgrass

и дру-

гими, как часть кольцевых мышц кожно-мускульного мешка, от-

клонившихся в конечности.

3. Мышцы члеников конечностей (рис. 25, 26).

Чаще всего имеются переходящие из одного членика в соседний два

мускула-антагониста — сгибатель н разгибатель. Один из этих

мускулов иногда

отсутствует

или заменяется целой группой мышц.

Наконец

иногда (например в плавательных ножках Galanidae, в чле-

никах лапки насекомых) членик может быть вообще лишен своих

мышц:

через него лишь проходят мышцы, прикрепляющиеся в сосед-

них с ним члениках. Таким образом подобный членик приводится

в движение мышцами

других

члеников. У насекомых все членики

лапки

движутся при помощи сухожилия, прикрепленного к основа-

нию коготков мышцами, лежащими в бедре. Большинство мышц

конечностей имеет веерообразное строение. Один из концов мышцы

переходит в сухожилие, и этот конец всегда сильно сужен.

4. Мышцы внутренних органов столь разнооб-

разны,

что описывать их не представляется возможным. .

5. Крыловая

мускулатура

насекомых тре-

бует

особого рассмотрения. Часть мышц в снабженных крыльями

сегментах сохраняет свое обычное распределение — это брюшные

продольные мышцы, стернитные мышцы конечностей и мышцы внутри

конечностей.

Одна пара дорзальных продольных мышц

делает

спинку выпук-

лой.

Другая пара продольных мышц прикрепляется своим передним

концом

к середине

спинки

действует

до известной степени

качестве

антагониста первой. Дорзо-вентральные мышцы сегмента очень уси-

ливаются и вместе с продольными мышцами становятся

непря-

мыми

летательными мускулами (рис. 27).

Три пары плевральных мышц прикрепляются нижним концом

основанию тазика, верхним же — к спинному краю плевральной

пластинки там, где последняя образует крыловое сочленение. Эти

мышцы тоже принимают участие в полете и называются

прямыми

летательными мышцами. Опускание крыла производится взаимо-

действием продольных мышц и

двух

пар плевральных мышц.

Поднимание крыла обслуживается, главным образом, взаимодей-

ствием дорзо-вентральных мышц со второй парой продольных

спинных мышц.

Насколько сложна

мускулатура

насекомых — можно судить по

следующим примерам. Уже Lyonnet

(1762)

нашел в туловище

гусеницы

Cossus

cossus

1646 мускулов.

Voss

(1905)

груди

и перед-

ней

половине брюшка сверчка различает 150 мышц, каждая из кото-