Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Типичный

эпителий

31-

хорошо развитой аппарат особых длинных ресниц, при помощи ко-

торых животное плавает. Он состоит из восьми меридиональных ря-

дов крупных клеток, снабженных так называемыми «гребными пла-

стинками». Каждая пластинка (рис. 7, В) имеет вид тонкого листочка,,

вытянутого в узкий прямоугольник, прозрачного, основанием своим;

прикрепленного

к клетке,

тогда

как конец прямоугольника рас-

щеплен

на серию волокон, напоминая собой ча-

стый гребень. В одну пластинку сливаются все

ресницы

не только одной клетки, но целой груп-

пы

клеток, образующих так называемую поду-

шечку (рис. 1,А). Реснички Ctenophora относятся

самым длинным во всем животном царстве, до-

стигая 2, 3, а иногда и 5 миллиметров.

Напо-

мним,

что аналогичное слияние ресниц известно и

у простейших, где у инфузорий таким способом

возникают околоротовые мембранеллы и ундули-

рующие перепонки. Физиологическое значение

такого слияния несомненно* и заключается в уси-

лении

действия (гребного) слившегося ряда рес-

ниц

по сравнению с рядом ресниц, остающихся

разрозненными.

Такая тенденция к более или

менее прочному соединению тонких двигательных

выростов тела в цельную двигательную плоскость

повсюду выражена в животном царстве: доста-

точно указать на соединение при помощи зацепок

(hamuli) отдельных веточек пера у птиц. Вообще

у Ctenophora ресничный эпителий играет важную

роль в органогенезе, как это мы увидим при

описании

органов

чувств

(аборальный орган).

При

этом и там ресницы сливаются вместе, что

ставят в возможную связь с быть-может общим

обилием в организме Ctenophora клейких ве-

ществ; это сказывается,

между

прочим, 'в раз-

витии

в их эпителии коллобластов —клейких

клеток, служащих для

захвата

добычи. Эта клейкость л приводит-

склеиванию ресниц.

Суммируя все сказанное относительно мерцательного эпителия,,

мы находим, что сплошной или частичный мерцательный эпителий

встречается у водных животных, относящихся к самым различным;

типам животного царства, и притом таким, которые обладают сла-

бой кутикуляризацией покровов, —поэтому мы не находим его ни

У Nematodes, ни у Arthropoda.

Обыкновенный

эпителий

Под

таковым я разумею плоский, кубический или цилиндричес-

кий

эпителий, клетки которого лишены мерцательных отростков

на своей свободной Поверхности либо более или менее кутикуляри--

Рис.

7. А —

эпи-

телиальные

поду-

шечки

с гребными:,

пластинками

греб-

невика

Eucharis;

—

мерцательная

клетка

из гребной;

пластинки

гребне-

вика

Euchlora

(из.'

е л я ж а).

•32

Кожные

покровы

кованы,

либо лишены такой полярной дифференцировки. Подобного

рода эпителий крайне широко распространен в животном царстве,

а строение его настолько просто, что можно на описание его не тра-

тить много времени, за исключением тех случаев, где он в чем-либо

отступает от нормы.

Клетки

эктодермы губок (Spongia), по описанию исследователей

<(Lendenfeld, 1885), представляют собой ясно выражен-

ный

плоский эпителий из многоугольных клеток, от внутренней

поверхности которых, обращенной к мезоглее, может отходить тон-

кий

плазматический отросток. Однако,

судя

по рисункам, строение

их не так просто и, вероятно, совпадает с таковым эпителия у Octoco-

rallia,

известного нам по очень тщательным

наблюдениям Касьянова (1908). Пло-

ский

эпителий этих последних состоит из

грибовидных клеток, шляпка которых есть

само тело клетки, а от него эксцентрически

отходит

глубь

'эктодермы толстый, часто

раздваивающийся* отросток, с постепенно

утончающимися ветвями (рис. 8,

А).

У прочих

Goelenterata

эпителий обычно имеет форму ци-

линдрического, состоя либо из простых приз-

матических клеток, либо из эпителиально-

мышечных, с мускульным тангентальным

базальным выростом; о значении их

будет

говориться в главе о мускульной ткани.

Однако на определенных, различных у раз-

ных форм местах тела клетки эпителия

могут

более или менее уплощаться, переходя

кубические и

даже

в совсем плоские. Таковы клетки на щупальцах

гидроидных полипов, на некоторых местах зонтика

медуз

и т. д.

У Ctenophora с ресничными клетками перемешаны обыкновенные ци-

линдрические эпителиальные.

Обыкновенный

эпителий

образует глав-

ную часть покровов Anneiides (начиная с Archiannelides) Chaetopoda.

У наиболее примитивных пиявок

(Acanthobdella,

по Л и в а н о в у,

1905) имеется типичный цилиндрический эпителий (рис. 8, В), покоя-

щийся

на опорной пластинке, у

других

Hirudinea основания эпите-

лиальных клеток впячивают внутрь эту пластинку, более или менее

уходя

под общую границу эпителия и нарушая его правильность.

Между прочим у

Acanthobdella

мы очень ясно наблюдаем на выре-

зах

между

кольцами переход от цилиндрических клеток к плоским.

Это явление перехода высокого эпителия в плоский наблюдается

во многих

других

аналогичных

случаях:

на границах сегментов

у разных кольчатых червей и членистоногих, на границах члеников

конечностей

у Arthropoda и т. п. Во

всех

этих примерах дело идет об

органах и частях тела, которые закладываются цельными и лишь

впоследствии расчленяются путем образования кольцевых вдавле-

ний,

пережимов и т. п. При этом эпителий сначала одинаково высок

на

всем протяжении тела, но при образовании пограничных складок

Рис.

Вверху

— эпите-

лиальная

клетка Octo-

corallia; внизу —

эпите-

лий

пиявки

Acanthobdella

{А — по Касьяно-

ву, В — по Лив а-

о в у).

Типичный

эпителий

соответствующих местах поверхность тела значительно увеличи-

вается, что и заставляет клетки эпителия растягиваться в танген-

тальном направлении и становиться более плоскими (рис. 9, А, С).

Такое же уплощение эпителия нередко происходит от аналогич-

ной

причины на поверхности быстро растущих органов или на местах

регенерации, при затягивании ран. Не успевая достаточно быстро

делиться, эпителиальные клетки уплощаются для полного покрытия

Поверхности соответствующего участка тела.

Обыкновенный

же эпителий, преимущественно цилиндрический,

докрывает собой большую часть тела, кроме щупалец, Gephyrei

(М

е т а л ь н и к о в, 1900, у

Sipunculus),

Echiurida,

Bryozoa.

У Brachiopoda вся свободная

поверхность тела мерцает, но

части, прикрытые раковиной,

естественно, одеты обыкновен-

ным

эпителием. Mollusca и Echi-

nodermata малой кутикуляри-

зацией

покровов и строением

эпителия

очень напоминают

Vermes.

У обоих этих типов

там, где эпителий не реснич-

ный,

он является типичным

Рис.

9. Эпителий различных насекомых.

•— кожа саранчи

Locusta;

В — кожа

ноги

осы; С — кожа гусеницы (А и

В — по Насонову, С — по

Гольмгрену).

1—

наружные слои хитина;

2—глубокие

слои

хитина;

3—эпителий;

4—intima.

обыкновенным.

Среди Echino-

dermata мы наблюдаем тако-

вой

у Holothurioidea и Ophiu-

ridea, где, однако, границы ме-

жду клетками плохо различимы.

У Mollusca обыкновенным эпителием разной высоты одеты прежде

всего участки тела, покрытые раковиной, т. е. особенно наружная

стенка мантии, но также и много

других

мест на теле.

Крайне

распространен обыкновенный' эпителий у

всех

Arthro-

poda, где сильная кутикуляризация покровов сама по себе исклю-

чает возможность присутствия на эпителии жгутиков и ресничек.

Находящаяся под слоем хитина так называемая

«гиподерма»

Crusta-

cea, Arachnoidea и Insecta в большинстве случаев состоит из одно-

слойного эпителия с довольно ясными границами клеток. Вышина

клеток

чрезвычайно варьирует: от совсем плоской до вытянутой

ниточку, как это мы имеем, например, в жаберной покрышке

Potamobius

(по С. Schneider, 1908).

Наконец,

у Tunicata среди

хордовых

эпителий имеет подобный же

характер, варьируя от плоского у

Doliolum

до кубического у

Qikop-

ieura

и высокого, призматического, у сальп.

По

своему происхождению обыкновенный эпителий предста-

вляет собой дериват мерцательного. Следы происхождения от него

некоторые авторы видят в строении краевой каемки цилиндрического

эпителия

многих животных, продольная исчерченность которой как

*>и

указывает на бывшее присутствие здесь ресничек.

Про*.

Дсгель—386

Кожные

покровы

Многослойный

эпителий

Нахождение подобного эпителия у беспозвоночных вообще пред-

ставляет собой вопрос спорный. Долгое время Enteropneusta счита-

лись

обладателями такового, однако, в настоящее время большинство

авторов сходится на том, что толстый эпителий этих низших хор-

довых слагается из одного лишь слоя очень узких и высоких ци-

линдрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях,

что и заставляло раньше

думать

о многослойном эпителии. В подоб-

ного же рода погрешность впадают, вероятно, и ученые, описываю-,

щие

у разных червей (например Соколов, 1911, у Ctenodrilus)

уже не сплошной многослойный эпителий, а местные многослой-

ные

утолщения эпидермы. Наконец уже бесспорную в этом смысле

группу образуют Chaetognatha. .Как по данным Her

twig

(1880), так и Grassi (1889), эпителий Chaetognatha состоит из

нескольких

слоев полигональных плоских клеток с зазубренными

краями.

Количество слоев варьирует у разных "видов и у одной

той же особи от пяти-шести на шее до одного слоя на концах плав-

ников.

Особенно толст эпителий у

Spadella

draco,

где клетки его

своей толстой оболочкой и межклеточными узловыми пространствами

походят на растительные. Дифференцировки на stratum corneum

stratum malpighii нет.

МОДИФИЦИРОВАННЫЙ

ЭПИТЕЛИИ

Модификации

эпителия, встречаемые, главным образом, в типе

Vermes,

могут

итти в разных направлениях, соответственно с чем

мы

устанавливаем следующие две категории.

Погруженный

эпителий,

или

субкутикулярный

слой

Долгое время оставалось загадочным строение покровов Trema-

todes и Cestodes, которые представляют

следующую

картину. К до-

вольно толстой, плотной и интенсивно красящейся кутикуле почти

непосредственно прилегает соединительнотканная базальная пере-

понка,

за которой

следуют

слои кольцевых и продольных мышц. Ни-

какого

эпителия под кутикулой обнаружить не удается, и толькъ

значительно

глубже,

в кожно-мускульном мешке,

между

кольце-

выми

и продольными волокнами наблюдаются какие-то грушевид-

ные

разбросанные клетки, при помощи тонких ветвящихся отрост-

ков

соединенные с кутикулой. Основываясь на подобном строении

стенок

тела, Schneider

(1873)

высказал убеждение в том, что

эти

черви утратили вследствие своего паразитического образа жизни

эпителий,

а кутикула их соответствует базальной мембране Tur-

bellaria.

Такой взгляд встретил сочувствие со стороны многих знато-

ков

Platodes, причем вышеуказанным клеткам нередко (W alter,

1885) придавалось значение кожных желез. Только в 1895 г. К о-

валевский,

а позднее Гронковский, 1896, у Trema-

Модифицированный

эпи

телий

todes и Blochmann, 1902, у Cestodes удовлетворительно объяс-

1ШЛ

строение их кожных покровов. Кутлкула соответствует

кутикулярным образованиям

других

Vermes

и представляет собой

яроизводное эпителия, а самый эпителий образует те грушевид-

ные

клетки, глубоко залегающие в паренхиме, которые счита-

лись кожными железами (рис. 10). Существенная модификация,

испытанная

эпителием Trematodes и Cestodes, заключается в том,

что клетки его главной своей частью, содержащей ядро, по-

Рис.

10. А — разрез через кожу лен-

точного червя

Ligula;

погруженные

паренхиму эпителиальные клетки

зачернены, ряды кружков и гори-

зонтальных полосок обозначают коль-

цевые и продольные мышечные во-

локна;

В— то же у

Dicrocoelium

lanceatum

(A — по Б л о х м а н у,

В — по Гронковскому).

Рис. 11.

Эпителий

Turbellaria.

A —

эпителий

Collastoma

eremitae.

—

основная перепонка; 2—продольные

мышцы; 3—кольцевые мышцы.

В — эпителий

Aphanostoma

sangui-

nicola.

—

основная перепонка;

2 —

эпителиаль-

ные клетки, погруженные

паренхиму;

—

выводной проток одноклеточной

сли-

зистой железы

(по

Беклемишеву).

грузились более или менее глубоко под базальную мембрану, со-

храняя свя'зь с кутикулой лишь при помощи тонких разветвленных

ножек.

Интересно, что ход этого погружения можно проследить на

ближайших предках Trematodes — турбелляриях. У большинства

Turbellaria, как мы знаем, имеется типичный ресничный эпителий

(рис.

11, ^4). Однако у комменсалистов из семейства Bdellouridae

у некоторых паразитических

Acoela

(Aphanostoma)

основные части

клеток

с ядрами — иногда не все, а иногда во всем эпителии сплошь—

уходят

более или менее глубоко в паренхиму, оставляя на периферии

лишь

наружную часть клетки с ресничками (рис. 11, В). То же яв-

ление,

проведенное более полно, имеет место у Trematodes и Cesto-

des. Другая особенность «погруженного эпителия» некоторых Trema-

todes — в том, что его клетки расставлены

друг

от

друга,

что

Учше

всего можно видеть на рисунке разреза через кожу

Dicrocoe-

liian

lanceatum,

данного Гронковским (рис. 10, В). Кроме

вышеописанных форм присутствие погруженного эпителия, но го-

Еооюные

покровы

раздо менее измененного

и с

более короткими ножками, установлено

Федотовым

(1915)

для

Protomyzostomum

из

Annelides

(рис. 12,

А).

В общем можно сказать, что наклонность

погружению эпителия

наблюдается преимущественно

паразитических форм.

Синцитиальный

эпителий

Слияние

эпителиальных клеток

общую синцитиальную массу

наблюдается

единичных случаях

представителей различных

групп животных; однако имеются

два

класса червей,

где

это явление может

считаться признаком, характерным

для всего класса, это

—

Nematodes

Acanthocephala.

Nematodes

под

толстой кутикулой, облекающей

их

тело, лишь

очень мелких форм,

у крупных только

самом молодом

возрасте, можно обнаружить

нор-

мальный эпителий.

взрослых

же

круглых червей

на

месте

его мы ви-

дим

громадном большинстве

слу-

чаев мелкозернистую, местами

про-

-* *»*% низанную вакуолами, сплошную

f плазматическую массу,

которой

разбросаны мелкие ядра (рис.

12, В).

Эта масса,

без-

всякого сомнения,

есть продукт слияния клеток

эм-

брионального эпителия (Martini,

1916),

хотя некоторые авторы (Z

u r

Strassen, 1904)

склонны произ-

водить

ее от

мезодермы, принимая,

что эмбриональная эктодерма цели-

ком

уходит

на

образование кути-

кулы. Итак,

по

гистологической

терминологии, покровы Nematodes имеют характер синцития.

Ткань

синцития состоит

из

сплетения параллельных, кольцевидно

расположенных волоконец

основного вещества. Кроме того

синцитии залегает система сложноветвящихся более толстых

во-

локон,

которые большинством новейших исследователей признаются

за опорные.

Синцитиальное

же, но

несколько иное строение покровов обна-

руживают и скребни (Acanthocephala). Собственно кутикула скребней

представлена

(по

Kaiser,

1892)

тонкой бесструктурной пленкой

(рис.

13).

Под нею лежит плазматический слой, который,

по Kai-

ser, может быть разбит

на

войлочный слой волокон

—

subcuticula

(Н

a m a n n, 1895,

относит

его к

кутикуле)

слой ради-

альных волокон,

или

гиподерму. Промежутки

между

волокнами

выполнены

жидкостью, причем местами

они

слагаются

систему

Рис.

12. А —

разрез

через

кожу

Pro tomyzos

tomum.

l'—

погруженные эпителиальные клет-

ки;

2 —

мышечные волокна, заходя-

щие

область эпителия.

—

разрез через кожу

аскариды.

— ядра гиподермального

синцития;

толстая кутикула, прикрывающая

гиподерму,

на

рисунке

не

изобра-

жена

(А —

по Федотову,

—по

К.

е й

е р

у).

Модифицированный

эпителий

37.

каналовидных полостей — лакун, состоящую из пары продольных;

(чаще всего боковых) и многочисленных отходящих от них попереч-

ных каналов. В слое радиальных волокон разбросаны ядра, неко-

торые из которых, по Kaiser, лежат в лакунарных каналах.

Возникает такой оригинальный покров, повидимому, следующим

Рис.

13.

Строение покровов скребней. Слева

—

поперечный разрез кожно-мышеч-

ного мешка

Macracanthorhynchus

hirundinaceus.

l—продольная лакуна гиподермы;

—

мелкие лакуны гиподермы;

з—

кутикула;

4—

волокнистые

слои гиподермы;

—

кольцевые мышцы;

в —

продольные мышцы.

Справа

—

Neoechinorhynchus

rutili.

—влагалище

хоботка;

—

ганглий;

з —

ретрактор влагалища; 4

—

лемниски;

—

семен-

ники;

—•

гигантские ядра гиподермы;

7 —

цементные железы; 8

—

совокупительная сумка

(Л

—

по

Кайзеру,

—по Вилеру).

образом, хотя точно его гистогенез еще не*прослежен. Эмбриональная

эктодерма, состоящая из небольшого числа клеток, сливается в син-

Цитий,

содержащий небольшое число гигантских слитных ядер. За-

тем эти ядра путем прямого деления, или фрагментации

дают

много-

численные ядра взрослого. В этом и весь процесс по Hamann.

По

Kaiser же, после распадения амебоидных ядер гиподерма

образует нечто вроде слоя высоких цилиндрических клеток. Эти-то

Клетки

и выделяют затем на своей наружной поверхности сначала

войлочный слой волокон, а затем и систему радиальных волокон

(которые Kaiser неправильно считает мускульными). Позднее

Границы клеток исчезают. Таким образом, по Kaiser, происхо-

Кожные

покровы

дит двукратная смена эпителия синцитием. Мне лично приходилось

видеть картины, подтверждающие описание Kaiser, у молодого

Echinorhynchus

angustatus.

Отметим, что у некоторых Acantho-

cephala личиночное состояние эпидермиса в виде синцития с всего

несколькими громадными ядрами сохраняется на всю жизнь (напри-

мер

Neoechinorhynchus),

вследствие чего покровы получают весьма

оригинальное строение.

МЫШЕЧНАЯ

СИСТЕМА

Мышечная

система беспозвоночных представляет не столько

строго сравнительноанатомический^ сколько гистологический ин-

терес. Особенно же любопытны аналогии

между

мышечной системой

многоклеточных и мионемами, или сократимыми волоконцами у

Protozoa.

Поэтому при рассмотрении данной системы целесообразно

уделить

внимание и одноклеточным организмам.

СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ

ЭЛЕМЕНТЫ

ПРОСТЕЙШИХ

(Protozoa)

Среди простейших сократительными элементами

обладают

все

классы,

хотя

у Sarcodina они отмечены только для радиолярий.

Эти элементы обычно носят характер

тонких ниточек, или фибрилл, обла-

дающих в

теле

определенным полог

ткением.

Волокна сократимого харак- А

тера называют

мионемами.

Располо-

жение мионем более или менее спе-

циализировано.

Наименее специали-

зированы

мионемы у многих Gre-

garinida,

единственных споровиков,

обладающих сократительными

волок-

нами

(рис. 14). Еще A. S chnei der

давно описал у них под кутикулой

слой тонких кольцевых волокон,

которых подробнее разобрался

позднее Ш е в я к о в (1892). Под

кутикулой

Polycystidea

(Clepsidrina

др.) находятся многочисленные

густо

расположенные кольцевые мио-

немы,

соединенные косыми анасто-

мозами,

так что получается общая

Рис.

14.

Изменения формы и мио-

немы

грегарин.

А — Polycystis;

«Убкутикулярная

мышечная сеть. Об-

Selenid

™™,;

—

Nematocystis,

J J r

тангентальный разрез.

На

рисунке

видны

толстые

прямые продольные

мионемы и тонкие извилистые

про-

дольные опорные волокна

(по

Роскину

Левинсону).

стоятельное исследование по мио-

аемам у Monocystidea дали Р о с к и н

Левинсон, 1929. У некоторых

Monocystidea, а также у Selenidii-

<дае этими авторами описываются

ае

кольцевые, а продольные мионемы, в последнем

случае

очень

Немногочисленные

(восемь). Невозможно отрицать аналогии этой

Мышечная

система

системы мионем с кольцевыми или продольными слоями мышечных

волокон

Coelenterata или с мышцами кожно-мускульного мешка у

червей. У Selenidiidae расположение мионем очень напоминает

Nematodes,

вплоть до наличия всего восьми продольных сократи-

тельных элементов, в чем есть

сходство

с некоторыми Oxyuroidea

др., у которых на поперечном разрезе через тело помещается

только восемь мускульных клеток. Сходное расположение мионем

имеется, повидимому, и у наиболее просто устроенных инфузорий,

а именно у многих Holotricha, но там оно еще плохо изучено.

\т

v-.'"-'*'•.'*•

V-V-

'\'-'

;':::.

•/•'/:

Рис.

15. Схема расположения мионем у разных

инфузорий.

Слева—

Stentor,

справа

Campanella

umbellaria.

Ma — макронуклеус

(Stentor—

по Шуберту,

Campanella

— по Ш р е д е р-у).

Наряду с такими генерализованными мионемами гораздо чаще

наблюдаются более специализированные мышцы определенных

участ-

ков

тела, обусловливающие вполне определенные его сокращения.

Так,

в последнее время Cognetti de Martiis

(1926/27)

сильно

расширил наши сведения о мионемах грегарин. Помимо опи-

санной

выше поверхностной системы мионем он изображает у ряда

грегарин из новогвинейских Oligochaeta особые глубокие мионемы.

Craterocystis

они радиально расходятся от впячивания переднего

полюса к стенкам тела; у

Beccaricystis

центральная ось тела одета