Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Введение

Класс

Oligochaeta

Класс

Hirudinea

Отряды:

Acanthobdellida.

Rhynchobdellida. 3. Arhyncbobdellida

Клаее

Echiuridea

ДОПОЛНЕНИЕ

КОЛЬЧАТЫМ

ЧЕРВЯМ

Класс

Gephyrea

Класс

Priapulida

Подтип Vermidea (Prosopygia)

Класс

Gepbyrea

Класс

Bryozoa

Отряды:

Gymnolaemata

Phylactolaemata

Класс

Braehiopoda

Отряды:

Ecardines.

Testicardines

ДОПОЛНЕНИЕ

ЧЕРВЕОБРАЗНЫМ

Класс

Phoronidea

ТИП

ARTHROPODA

Подтип Branchiata

Класс

Crustacea

Подкласс

Bntomostraca

Отряды:

Branchiopoda (подотряды: Euphyllopoda, Cladocera).

2. Ostracoda.

Copepoda.

Branchiura.

Cirripedia (подотряды: Tho-

racica, Rhizocephala)

Подкласс

Malocostraca

Отряды:

Leptostraca.

Anaspidacea.

Mysidacea.

Cumacea.

5. Tanaidacea.

Isopoda.

Amphipoda.

Euphausiacea.

Decapoda

(подотряды: Maerura, Anomura, Brachyura).

10.

Stomatopoda

Класс

Trilobita

Класс

Palaeostraca

Merostomata

Отряды:

Xiphosura.

Gigantostraca

Класс

"Arachnoidea

Отряды:

ScOrpionidea.

Pedipalpi.

Solpugidea.

Pseudoscor-

pionidea.

Palpigradi.

Phalanigidea.

Araneina (подотряды: Tetra-

pneumones,

Dipneuimones).

Acarina

ДОПОЛНЕНИЕ

ПОДТИПУ BRANCHIATA

Класс

Pantopoda

Класс

Tardigrada

Класс

Pentastomida

Подтип Tracheata

Класс

Protracheata

Введение

Класс

Myriapoda

Отряды:

Chilopoda.

Diplopoda.

Pauropoda.

Symphyla

Класс

Insecta

Подкласс

Apterygota

Отряды:

Protura.

Collembola.

Diplura.

Thysanura

Подкласс

Pterygota

Отряды:

Odonata.

Ephemeroptera.

Blattodea.

Mantodea.

5. Isoptera.

Orthoptera.

Phasmodea.

Plecoptera.

Thysanoptera.

10. Mallophaga. 11. Anoplura.

12.

Ho)moptera. 13. Heiniptera. 14. Coleo-

ptera.

15.

Aphaniptera.

16.

Neuroptera.

17.

Diptera.

18.

Hymenoptera.

19. Trichoptera.

20.

Lepidoptera

ряд мелких отрядов

ТИП

MOLL

USCА

Класс

Ampbineura

Отряды:

Placophora.

Aplacophora (Solenogastres)

Класс

Gastropoda

Отряды:

Prosobranchia (подотряды: Diotocardia, Monotocardia).

2. Pulmonata (подотряды: Basommatophora, Stylommatophora.)

3. Opi-

sthobranchia (подотряды: Tectibranchia, Nudibranchia)

Класс

Lamellibranchia

Отряды:

Protobranchia.

Filibranchia.

Eulamellibranchia.

Роготуасеа

(Septibranchia)

Класс

Scaphopoda

Класс

Cephalopoda

Отряды:

Tetrabranchiata.

Dibranchiata (подотряды: Decapoda,

Octopoda)

ТИП

ECHOODERMATA

Подтип Pelmatozoa

Класс

Crinoidea

Класс

Cystoidea

Отряды:

Rhombifera.

Diploporita

Класс

Blastoidea

Класс

Erdiaosteroidea

Подтип Eleutherosoa

Класс

Asteroidea

Класс

Ophiuridea

Класс

Echinoidea

Подкласс

Regularia

Подкласс

Irregularia

Отряды:

Clypeastroidea.

Spatangoidea

Введение

Класс Holothurioidea

Подкласс

Pedata

Подкласс

Apoda

ТИП

CHORDATA

Подтип

Hemichorda

Класс Enteropneusta

Класс Pterobranehia

Подтип

Tunicata

(Urochorda)

Класс

Appendiculariae

(Copelata)

Класс Ascidiae

Отряды:

Monascidiae.

Synascidiae.

Ascidiae salpaeformes

(Luciae)

Класс Salpae

Отряды:

Desmomyaria.

Cyclomyaria

Подтип

Vertebrata

КОЖНЫЕ

ПОКРОВЫ

Стараясь провести классификацию покровных элементов,

мы

естественнее всего можем разбить

их

сначала на:

типичный эпите-

лий

и 2)

эпителий модифицированный

—

продукт видоизменения

типичного.

Рассматривая

эти

два

типа

порядке

их

возникновения,

надо прежде рассмотреть типичный эпителий,

ибо

второй

тип

покро-

вов является результатом позднейшего изменения первого типа.

ТИПИЧНЫЙ

ЭПИТЕЛИЙ

громадном большинстве случаев эпителий беспозвоночных

однослоен,

чем он

очень резко отличается

от

такового позвоночных,

где только

личинок Amphibia эпителий двуслоен, обыкновенно

же

он

многослоен. Наоборот,

беспозвоночных формы

-с

многослойным

эпителием составляют исключение.

Однослойный эпителий

Взгляд

на

происхождение Metazoa

от

колониальных жгутико-

носцев

заставляет

нас

считать

из

разнообразных форм однослойного

эпителия

за наиболее первичный эпителий—мерцательный;

то

же

под-

тверждается

личиночными стадиями многих Spongia, Coelenterata,

Vermes

Echinodermata, покровы которых

стадии бластулы

гаструлы часто обнаруживают названный признак, отсутствующий

них во

взрослом состоянии.

Мерцательный

эпителий.

Отыскивая наиболее примитивную форму

мерцательного эпителия среди беспозвоночных,

мы

должны обратить

внимание

на

такие формы,

где

эпителиальные клетки снабжены всего

одним мерцательным волоском, больше всего напоминая этим отдель-

ную особь Mastigophora, иначе говоря

—

поискать среди животных

формы

со

жгутиковым эпителием.

Жгутиковый эпителий.

Сплошной

жгутиковый

эпителий.

У взрослых животных эта форма покровов почти нигде

беспозвоноч-

ных не найдена, однако, личинки кое-где обнаруживают таковую. По-

добные

отношения

мы

находим

бластул

гидромедуз

(Aeginopsis,

рис.

А,

по

Мечникову,

1886) и,

повидимому,

некоторых корал-

лов.

Жгутиковый эпителий

(рис. 1, В)

образует стенки бластулы

голотурий (Holothuria,

Selenka, 1886). Очень типичный

жгутиковый покров обнаруживают затем личинки губок, например

Leucosolenia

reticulum,

по

i ri с h i n.

Впрочем

губок часть

этих жгутиковых клеток превращается впоследствии

хоано-

циты

эндодермы,

вообще губки

при

запутанности вопроса

об их

зародышевых пластах представляют пример

не

столь удачный.

Типичный

эпителий

Рис.

\. А — личинка медузы

Aeginopsis;

В — бла-

стула

Holothuria;

—•

личинка губки

Clathrina

Ыапса (А — по М е ч н и к о в у, В — по Зе-

ленка, С — поМинчину).

Весьма возможно, что сплошной жгутиковый покров

будет,

еще обна-

ружен и у ряда

других

животных в личиночном состоянии, ибо>

тонкая

гистология наи-

более молодых стадий

еще не достаточно хо-

рошо изучена, и жгути-

ковый эпителий может

быть иногда смешан

с обыкновенным — рес-

ничным.

Наибольшее морфо-

логическое сходство с В

клеткой жгутиконосцев

удалось найти

клетках

бластул губок (Н а т-

т е г), где основание

жгутика вступает в тес-

ную связь с централь-

ным

тельцем при помо-

щи

особой корневой

ни-

ти.

Относительно взрос-

лых стадий, обладаю-

щих сплошным жгути-

ковым эпителием,

следует

отметить указание Hamann

(1885)

на

морских звезд.

Частичный

жгутиковый

эпителий

может быть либо в виде отдель-

ных участков на теле, либо в врде жгутиковых венчиков, либо.

в виде мастигоцитов, разроз-

ненно

разбросанных среди,

иного рода эпителия. Пример

первого рода дают нам ли-

чинки

некоторых губок типа

Sycon; амфибластула Sycan-

dra

raphanus

(рис. 2 А) на-

половину состоит из жгути-

ковых, наполовину из про-

стых кубических клеток.

(F.

E. Schulze, 1875). От-

дельно разбросанные в эпи-

телии жгутиковые клетки:

встречаются у взрослых осо-

бей беспозвоночных преиму-

щественно у низших груши

Так,

можно указать на жгу-

тиковые клетки, окружающие

основания

статоцистов у гидромедуз (Rhopalonema). Братья.

R- и О. Her

twig

(1879)

описывают у актиний среда

обыкновенных ресничных клеток эпителия так называемые

«чув-

Рис.

2. А — личинка амфибластула губки

Sycandra

raphanus;

нижняя половина со-

стоит из жгутиковых клеток; В — личинка

морского ежа

Echinocyamus

С жгутиковым

эпителием (А — по Ф. Ш у л ь ц е, В —

по Т е е л ю).

Кожные покровы

•ствительные клетки», которые имеют вытянутую, почти нитевид-

ную форму и заканчиваются длинным чувствительным

волоском.

Хотя

этот волосок и лишен способности мерцать, мы все же склонны рас-

сматривать его, как измененный жгутик, что тем более вероятно

ввиду присутствия в эндодерме этих животных типичных

жгути-

ковых клеток. Эпителий глотки актиний целиком слагается из ти-

пичных жгутиковых клеток. Аналогичные чувствительные клетки

описал

у Ctenophora в эпителии Н е г t w i g (1880). Они встре-

чаются to в типе червей, где у Turbellaria во многих местах среди

ресничных клеток выделяются клетки с одиночными гораздо более

длинными

«жгутиковыми волосками», как их называет

Wilhelmi

)

Этот эпителий

развитии (например Echinoidea) сохраняется

надолго после стадии бластулы, вплоть

до

вполне сформирован-

ного pluteus

(рис. 2, В).

Данный случай особенно интересен потому,

что взрослые Echinodermata одеты

значительной мере ресничным

эпителием,

так что

здесь представляется возможным проследить,

когда

каким образом

одного

того

же

животного более прими-

тивный

род

мерцательного покрова сменяется более новым.

По

Hamann

(1885)

Asteroidea

и во

взрослом виде эпителий

со-

стоит

из

жгутиковых клеток.

Относительно частичного жгутикового покрова

виде жгутико-

вых венчиков данные имеются,

но

требуют

дальнейшей проверки.

Эти

данные касаются, главным образом, различных личинок типа

трохофоры.

личинок некоторых моллюсков изображаются

и опи-

сываются либо один, либо несколько экваториальных колец

кле-

"ток,

несущих длинные жгутики.,То

же

следует

сказать

относи-

тельно личинок многих

Bryozoa.

Аналогичные сведения можно полу-

чить

относительно

Annelides

Polychaeta. Однако

во

всех

таких

случаях

надо быть осторожным,

ибо

здесь очень легко может

иметь место смешение

ложными жгутиками, представляющими

продукт слияния пучка отдельных ресниц.

такое более

или

менее

прочное

слияние группы ресниц относится

явлениям очень

обы-

денным

животном царстве. Достаточно указать

на

слияние концов

групп ресничек

на

мерцательных клетках эпителия актиний

(бр.

Hertwi

g), на

некоторые клетки органов

чувств

Nemertini,

на

большой теменной султан ресниц пилидия, компоненты которого

сливаются

один

жгут, и т. д.

Ресничный

эпителий.

Сплошной

ресничный

э.пителий

про-

тивоположность жгутиковому, отнюдь не представляет редкости, так

что целые группы животных являются его обладателями. Помимо

многих случаев сплошного ресничного эпителия у

бластул

гаструл

червей и моллюсков таковым характеризуются целые классы Turbel-

laria, Nemertini. У Turbellaria ресничный эпителий покрывает либо

все тело без исключения, либо на спинной стороне (у Triclada)

ресницы

могут

исчезать, но в таких

случаях

ресничный

покров

имеется

на

постэмбриональных стадиях, а также может быть вызван к жизни

при

регенерации. Очень типично устроены ресничные клетки эпи-

Типичный

эпителий

телия Nemertini (рис. 3, А). Воронкообразные клетки несут на своем

расширенном

наружном конце пучок явственных ресниц, которые

снабжены особым базальным аппаратом. А именно, каждая ресница

продолжается внутрь клетки в ножку, которая может быть разбита

на

пуговку, палочку и соединительный отдел; за этими палочками

тело клетки продольно исчерчено, — как

будто

основания ресниц

Рис.

3. А —

мерцатель-

ная

клетка

из

эпите-

лия

немертины

Cereb-

ratulus;

В —

мерцатель-

ная

клетка

из

эпителия

актиний

(А —

по

Бюр-

геру,

В —

по

О. и Р.

Гертвига м).

Рис.

Слева

—

мирацидий печеночной

двуустки.

Снаружи

одет

сплошным мер-

цательным эпителием. Внутри видны

х-образный глазок,

ганглий,

два (черных)

протонефридальных канальца, зароды-

шевые клетки; справа — мерцательная

личинка лентеца

Diphyllobotkrium (по

Ортману

и по

ау

инс ланду).

продолжаются и далее

вглубь.

Взрослые Trematodes и Cestodes

лишены

сплошного ресничного эпителия, но личинки многих Trema-

todes — мирацидий и шестикрючные личинки ряда Cestodes (Pseu-

dophyllidea, рис. 4) — сплошь покрыты ресничками. Более или

менее сплошной мерцательный покров имеют все Echinodermata,

а также группа Nudibranchia из моллюсков. Да и у прочих мол-

люсков тело на тех местах, где оно не покрыто раковиной, более

или

менее сплошь одето мерцательным эпителием. Наконец у многих

Coelenterata, например актиний, мерцательные клетки тоже состав-

ляют главную часть эпителия всего тела (рис. 3,В). Интересно, что

сплошной

ресничный эпителий попадается

даже

у представителей

высшего типа животных, именно у Enteropneusta, среди

хордовых,

где он состоит из длинных цилиндрических мерцательных клеток.

Частичный

ресничный

эпителий

образует на

теле

либо сплопг-

йые участки, либо ресничные клетки разбросаны на

теле

пооди-

Кожные

покровы,

ночке.

Как на наиболее яркие примеры первого укажем: многих

Turbellaria Triclada с мерцающей брюшной стороной тела, брюш-

ную мерцательную полосу у Archiannelides и мерцательный покров

рудиментарной ноги Aplacophora и ноги вообще у ползающих мол-

люсков. Эти примеры показывают, что на поверхности участков

тела, прилегающих при ползании к

субстрату,

часто сохраняется

ресничный

эпителий. Другими участками тела, где сохраняется мер-

цательный

эпителий,

являются выросты головного отдела — щупальца

т. п., на которых ресничный эпителий служит для подгона мелкой

взвешенной

пищи

ко рту и для дыхания. Таков мерцательный эпителий

щупалец у Temnocephala, головная лопасть некоторых Oligochaeta

(Aelosoma,

Ctenodrilus),

околоротовые щупальца

всех

Prosopygia

(Gephyrei,

Bryozoa,

Brachiopoda), нижняя, обращенная ко рту,

сторона

хобота

у Echiurida, мерцательные брроздки щупалец Теге-

bellidae

и др. Многие из этих образований имеют, кроме того, и

функцию

кожных жабер, причем в таких случаях ресничный эпи-

телий несет и

другую

функцию — установления постоянного тока

воды у поверхности жабер. Что это так, доказывается строением

эпителия

настоящих жабер, каковы, например, жабры моллюсков.

Обыкновенно

жабры несут ресничный эпителий более сильно раз-

витый,

чем на остальном теле, например ктенидии Ampbineura, или

кожные жабры некоторых

Annelides

Polychaeta.

других

случаях,

однако, ресничные клетки

могут

быть раз-

бросаны более или менее по всему

телу,

как, например, у многих

Polychaeta. Любопытно при этом, что подобно жгутиковому эпите-

лию и ресничные клетки с их ресницами

могут

утрачивать свою пер-

вичную функцию, превращаясь в чувствительные элементы. Так,

у тех же Polychaeta нередко наблюдаются клетки с неподвижными

волосками (чувствительные клетки в боковых органах Capitelli-

dae и

Scalibregmidae

и т. п.), которые принимаются за чувствитель-

ные.

Однако, по всей видимости это — модифицированные обычные

ресничные клетки, как можно видеть .из того факта, что, по Р i e-

rantoni

(1908), у

Protodrilus

чувствительные волоски

могут

совершать медленные биения.

Наконец,

нередко на

теле

животных довольно

сильно

развит

реснич-

ный

эпителий на протяжении одного или нескольких мерцательных

венчиков,

или шнуров. В громадном большинстве случаев мерца-

тельные венчики составляют принадлежность личинок, их можно

определенно относить к числу временных, провизорных личиноч-

ных органов животного. При этом ресницы венчиков 'обыкновенно

развиты гораздо сильнее прочих ресничек того же животного. По-

видимому в

ходе

филогенеза венчики выработались сначала из сплош-

ного ресничного покрова, и часто этот покров и сохраняется в те-

чение всей личиночной жизни наряду с венчиками. Такие случаи

относятся

тем самым к предыдущему параграфу и имеют место пре-

имущественно у животных, обладающих и во взрослом состоянии

сплошным

ресничным эпителием. Таковы, например, мюллеровская

личинка

морских Polyclada, пилидий Nemertini, торнария Entero-

Типичный

эпителий

pneusta и т. д. Впрочем и у таких форм, кото-

рые во взрослом виде обладают лишь частич-

дым ресничным эпителием, личинки долгое

время сохраняют наряду с венчиками длин-

ных ресниц и общий мелкий ресничный по-

кров,—

таковы трохофоры

Yoldia

(рис. 5).

Однако чаще, по мере дифференцировки вен-

чиков,

общий ресничный покров исчезает, и

мы наблюдаем личиночные формы, относящие-

ся

к данному параграфу. Таковы, в особенно-

сти,

самые различные личинки

Vermes

и Mol-

lusca

трохофорного типа. Яркую картину по-

степенной

смены общего мерцающего покрова

тремя и затем большим количеством ресничных

венчиков

дает

нам развитие

Protodrilus

по

Pierantoni

(рис. 6). То же относится

личинкам Polychaeta, Mollusca Gastropoda

Lamellibranchiata (например Teredo), мшанок

(Bryozoa), Gephyrei

(Sipunculus)

и др. Извест-

ная

закономерность нахождения мерцатель-

ных колец длинных ресниц, почти исключи-

тельно у личинок, находит себе биологическое

объяснение.

Мы находим их у личинок, жи-

вущих в планктоне, в свободноплавающем со-

стоянии.

Венчики появляются в то время,

когда личинки увеличились в объеме и весе

настолько,

что мелкие реснички общего реснич-

ного покрова бластулы и гаструлы уже не мо-

гут их поддерживать, а

между

тем органы дви-

жения

взрослого животного (параподии, нога

т. п.) еще не развились. Для сохранения на ,

этот период за личинкой способности к поступательному движению

воде и вырабатываются шнуры особо крупных ресниц, функциони-

Рис.

Личинка

пла-

стинчатожаберного

моллюска

Yoldia

те-

менным султаном, тре-

мя

венчиками круп-

ных ресниц

и мно-

гочисленными мелки-

ми ресницами

(по

•

Д-рю).

Рис.

Три стадии развития кольчатого червя

Protodrilus;

иллюстрация посте-

пенного

перехода

сплошного мерцательного покрова

(А) в

частичный

(С) (по

Пьерантони).

Еожные

покровы

рующих в виде сотен миниатюрных весел. При дальнейшем росте

животного

могут

быть два пути, сходных, однако, в том, что они:

приводят к исчезновению шнуров у взрослой особи: 1) либо при:

сохранении животным того же образа жизни, — плавающего, как

у личинки, функцию плавания принимают на себя какие-нибудь

новообразующиеся придатки тела: широкие параподии

Tomopteris,

килевидный

плавник

Pterotrachea,

измененная в виде

двух

крыльев

нога Pteropoda; венчики же более не удовлетворяют потребности:

плавании, ввиду своей слабости при увеличившемся объеме тела;

2) либо животное, вырастая, опускается на дно и переходит к

ползающему образу жизни, при котором венчики ресниц в ка-

честве органов движения утрачивают свою целесообразность.

тем редким случаям, когда мерцательные венчики имеются.

у взрослых особей, должны быть отнесены прежде всего Rotatoria,,

целый класс типа червей. Покрытое хитинозной кутикулой тело-

этих животных лишь на переднем конце имеет два венчика (trochus

cingulum), отвечающих пр.еоральному и посторальному венчикам:

личинки

трохофоры. Здесь этот факт находит себе объяснение в микро-

скопических размерах коловраток, при которых энергия, проду-

цируемая ресничками, вполне достаточна для продвижения в воде.

Дают этому и филогенетическое толкование, определяя Rotatoria

как

неотенических личинок Polychaeta. Венчики Rotatoria лишь,

очень редких случаях сохраняют вид правильных колец (например

Trockosphaera

aequatorialis).

Обыкновенно края венчиков изрезаются

лопасти (четыре лопасти

Melicerta)

или

даже

длинные отростки

(Stepkanoceros),

чем форма венчиков сильно изменяется.

Отдельные случаи нахождения ресничных колец у взрослых

особей констатированы у различных Annelides. Сначала они обна-

ружены были почти исключительно у Archiannelides и нескольких

близких к ним форм простой организации

(Dinophilus,

Ophryotrocha).

Так,

у различных видов рода

Protodrilus

каждый сегмент несет пра-

вильный

двойной венчик ресниц, а головной —

даже

два двойных: ,

венчика-—преоральный и посторальный, ведущих свое начало не-

посредственно от венчиков трохофоры. Венчики имеются и у одного

вида

Polygordius.

При внимательном ознакомлении с литературой

Любищеву (1912), однако, удалось убедиться в том, что вен-

чики

имеются и у высших представителей Polychaeta. Этот факт-

имеет то значение, что им устраняется один из признаков, в которых

видели доказательство примитивности Archiannelides. Мы не мо-

жем теперь формулировать, что среди

Annelides

некоторые прими-

тивные формы имеют венчики ресниц, а можем лишь

утверждать,

что некоторые представителя морских

Annelides

сохраняют от ли-^

чиночных стадий характерные для трохофоры венчики, а

другие

•—-

нет, и только.

Совершенно

специальный случай частичного мерцательного по-

крова представляет собой класс Ctenophora, где мерцательный по-

кров

имеет очень оригинальное строение. Помимо мелких реснич-

ных клеток, усеивающих многие участки тела, у гребневиков имеется: