Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Химический

состав

- - 81

Хитиноидцый скелет. Под хитиноидным скелетом мы

разумеем кутикулярные образования, главным образом, червей, но

также и некоторых

других

беспозвоночных, которые по физическому

•строению и по способу происхождения примыкают к хитину, но более

или

менее отличаются от хитина, преимущественно в смысле стои-

мости,

химическом отношении. Нет сомнения в том, что все орга-

нические

кутикулярные образования должны находиться

между

«собой в принципиальном химическом родстве.

Кутикула

Lumbricus,

различных Polychaeta,

Sipunculus,

Ascaris

.некоторых

других

червей, в противоположность хитину, легко рас-

творяется при кипячении с едким кали.

Другие

данные говорят,

что здесь кутикула образована каким-то альбуминоидом, т. е. веще-

ством, примыкающим к белкам, но более простого строения. Таким

•образом, повидимому, эти кутикулы не

могут

быть отнесены к одной

категории о хитином. На самом деле, однако,

между

типичным хити-

ном

и упомянутыми кутикулами должны существовать многочислен-

ные

переходы.

Трудно

думать,

что щетинка дождевого червя, имеющая то же

волокнистое

строение,

как и кутикула животного, выделяемая такими

эке

эпителиальными клетками и представляющая собой не что иное,

как

местное утолщение кутикулы, что такая щетинка состоит из

резко

отличного вещества. А

между

тем щетинки неоспоримо состоят

из

настоящего хитина.

Или,

например, выстилка всей передней кишки

Lumbricus

альбу-

зшноидна,

небольшое же колечко в ней состоит из хитина. Далее,

у крайне близких

между

собой и филогенетически и анатомически

трупп червей, а именно Oligochaeta и Hirudinea, кутикула в первом

*случае

слагается из альбуминоида, а во втором — из вещества,

•близкого к углеводам. Наконец иногда один и тот же элемент (напри-

мер щетинка) в ранних стадиях образования не обнаруживает

неко-

торых характерных свойств хитина (например нерастворимость

уксусной кислоте), которые проявляются в нем во вполне готовом

•его виде.

Все

это

заставляет на« признавать основное

сходство

большинства

кутикул беспозвоночных с хитином, считая хитин результатом даль-

нейшего,

если можно так выразиться, уплотнения этих кутикул.

хитиноидным веществам относится также

«псевдохитин»

Pro-

tozoa, из которого состоят кутикулярные раковинки некоторых

Rhizopoda, жгутиконосцев и инфузорий (например Tintinnoidea).

Под

псевдохитином понимается органическое азотистое вещество,

дающее многие реакции, характерные для белков. Поэтому оно

должно быть отнесено к альбуминоидам, по составу ближе всего

стоящим,

повидимому, к кератину.

«Спонгин» скелета роговых губок может быть сопричислен сюда же.

Спонгин

медленно растворяется холодными минеральными кисло-

тами и едкими щелочами. Характерно для спонгина содержание

нем иода (до

1,5%).

ЗВ

остальном спонгин содержит 49%

углерода,

6% водорода, 16% азота ж 28% кислорода.

Прев..

Догель—386

Опорные

образования

скелет

«Корнеин» скелета роговых Octocorallia близок к спонгину не

только по процентному содержанию

углерода,

азота и водорода, но и

по

богатству

его иодом, которого может быть от 1 до 7,8% (у Gor-

gonia

cavolinii).

Интересно, что врачи конца средних веков прописы-

вали пациентам, страдающим от зоба, принятие внутрь губок и

кораллов (поджаренный

Alcyonium

palmatum),

т. е. йодные препа-

раты, не

зная,

конечно, о содержании в них иода. Между тем содер-

жащий иод иодотирин щитовидной железы дается, но уже на строго

научном основании, при том же заболевании современной медициной.

«Конхиолином» называют органическое вещество раковин мол-

люсков. Из конхиолина в раковинах образуется самый наружный

слой,

или periostracum, а кроме того, и вся остальная часть рако-

вины

содержит в себе легкий конхиолиновый остов. Его можно по-

лучить, обработав раковину слабой соляной кислотой.

Белковый

характер этого вещества вытекает уже из процентного

содержания в нем

углерода

(50%), водорода (6,5%), азота

(16,5%)

серы (0,8%). Кроме того конхиолин

дает

реакцию Милона и окра-

шивание

в синий цвет при подогревании с концентрированной соля-

ной

кислотой, желтое •— с азотной кислотой. Итак, по F u r t h,

это

есть белкообразное вещество.

Что касается до Echinodermata и низших Chordata, то у них

хитж-

ноидные

кутикулярные образования

отсутствуют.

Скелет из клетчатки. Имеются животные организмы, у которых

скелет состоит и из настоящих углеводов, а именно клетчатки. К та-

ким

прежде всего относятся некоторые Mastigophora, в частности

Dinoflagellata. Сходство оболочки этих жгутиконосцев с оболочкой

растительных клеток вполне естественно, ибо мы знаем, что многие

Mastigophora стоят на границе животного и растительного царств;

таковы и Dinoflagellata.

Большую сенсацию вызвало открытие Schmidt

(1845)

того факта, что оболочка Timicata образована целлюлезой.

В свое время факт этот казался особенно поразительным потому,

что тогдашние ученые в течение первой половины XIX века

упорно старались установить

между

различными группами орга-

низмов

как можно более резкие границы, и одним из отличий расти-

тельного царства от животного считалось присутствие только в пер-

вом из них клетчатки.

Парижская

Академия Наук назначила

даже

специальную комис-

сию для проверки данных Schmidt, которые в общем подтвер-

дились. Правда, вещество оболочки Tunicata в некоторых второсте-

пенных

пунктах разнится от типичной клетчатки, и потому

даже

было названо Berthelot «туницином», но во всем существенном

это

та же целлюлеза (44%

углерода

и 6% водорода), отвечающая

формуле клетчатки С

Подобно

клетчатке оно резистентно по отношению к щелочам,

даже

кипящим. Концентрированная серная кислота и дымящаяся

азотная

кислота заставляют туницин растворяться.

Туницин,

подобно

клетчатке, растворяется в реактиве Швейцера. Наконец иод в при-

Химический

состав

сутствии серной кислоты окрашивает туницин в темносиний цвет.

Только с хлорцинкиодом туницин, в противоположность клетчатке,

не

дает

фиолетово-синего окрашивания, которое появляется лишь

после предварительного нагревания его с едким кали. Таким обра-

зом мы имеем право именовать туницин животной клетчаткой.

Недавно Догель

(1922)

описал присутствие клетчатки в ске-

лете

инфузорий из отряда Entodiniomorpha, громадными массами

паразитирующих в кишечнике копытных. Субкутикулярные ске-

летные пластинки Entodiniomorpha

(Ophryoscolex

и др.) без всякой

предварительной обработки

дают

цветовые реакции, характерные

для клетчатки:_ от хлорцинкиода становятся фиолетовыми, от иода

с серной кислотой синеют.

Ввиду

некоторых отличий от клетчатки

(более легкая растворимость в щелочах и кислотах) этому типу жи-

вотной клетчатки дано название «офриосколецина». P. Schulze

(1924)

высказывается против целлюлезного характера офриосколе-

цина,

считая пластинки за скопления запасного питательного веще-

ства, гликогена, благодаря

тому,

что при известных условиях ске-

лет окрашивается хлорцинкиодом в бурый цвет.

Позднее

Стрелков

(1929)

подробно исследовал скелет

Entodiniomorpha

и пришел к выводу, что он содержит близкое к клет-

чатке вещество, типа так называемых гемицеллюлез.

Соединительнотканный

хрящевой

скелеты.

Оба рода скелетов

относятся

к одной категории, ибо хрящ представляет собой одну

из

вариаций соединительной ткани.

Соединительнотканные образования в узком смысле слова крайне

часто встречаются у беспозвоночных. Такова мезоглея губок и ки-

шечнополостных, которая может то

разбухать

в водянистый (96%

воды) студень зонтика медуз, то сжиматься в тонкую и плотную

«базальную

мембрану» • полипов Hydroidea. Такая же базальная

мембрана играет опорную роль у Platodes. Наконец у червей и мол-

люсков имеются во многих местах тела соединительнотканные про-

слойки,

а у Echinodermata имеется мощный слой подкожной со-

единительной ткани.

Хрящ у беспозвоночных образуется несравненно реже. Он встре-

чается преимущественно у Mollusca: субрадулярный хрящ Gastro-

poda, головной и

другие

хрящи Cephalopoda. Кроме моллюсков

хрящ найден в головных жабрах некоторых Polychaeta и у Limu-

lus из членистоногих.

В химическом отношении соединительная ткань и хрящ беспо-

звоночных несколько разнятся от таковых у позвоночных, не содержа

себе ни типичного коллагена, ни хондриотина, характерных для

позвоночных.

Неорганический

скелет

Неорганический

скелет возникает в виде минеральных отложе-

ний,

покоящихся на более или менее сильно развитом основном орга-

ническом

субстрате.

Опорные

образования

скелет

Эти минеральные отложения чаще всего образованы кремнеземом

или

углекислой известью.

Кремнеземный

скелет (SiO

). Скелет из кремнезема наблюдается

у ряда преимущественно низших беспозвоночных. Из него состоят

раковинки

некоторых Rhizopoda

(Euglypha

и др.), скелет Heliozoa и

Radiolaria (кроме Acantharia), очень • изящный скелет миниатюр-

ных

Silicoflagellata.

Среди Metazoa кремнеземным скелетом обладают губки (многие

Cornacuspongia и др.). Возникает вопрос: в каком виде кремнезем

находится внутри скелетных элементов? Спикулы кремнеземных гу-

бок

состоят из аморфной кремнекислом, аналогичной веществу

опала и искусственно получаемых кремнеземных гелей. Относительно

скелетов Rhizopoda Аверинцев

(1906)

и' R humbler (1891,

1911) держатся того мнения, что в них кремнезем находится в тесном

химическом соединении с каким-то органическим веществом.

Интересен

вопрос, откуда из окружающей среды

берут

животные

необходимые для образования их скелета количества кремнезема.

По

отношению к морским организмам этот вопрос загадочен в том

смысле, что количества растворенного в морской воде кремнезема

ничтожны:

одна часть его приходится на 200

000—500

000 частей

воды. Трудно себе представить, как эти малые количества

могут

доставить материал для постройки скелетов бесчисленных полчищ

планктонных

Radiolaria

диатомовых водорослей. Fiirth предпола-

гает

(несколько изменяя ранее высказанную мысль Murray),

что кремнезем в радиоляриях и

губках

может образовываться за счет

силикатов алюминия (глина), всегда в значительном количестве

взвешенных в воде; эти частицы захватываются организмами внутрь

их тела и подвергаются переваривающему воздействию их клеточ-

ных соков.

Скелет из целестина (SrSOJ. Скелет из целестина имеется у одного

отряда радиолярий, а именно у Acantharia. Правда, сначала Ше вя-

о в

(1903)

считал, что скелет этого отряда образован водными

силикатами.

Однако Butschli, исследуя скелет одной абер-

рантной

сидячей формы Acantharia

(Podactinelius),

пришел к вы-

воду,

что главную часть его составляет сернокислый стронций.

Это доказывается не только реакциями растворения и формой кри-

сталлов, осаждающихся из раствора, но и характерным розовым

окрашиванием

пламени при накаливании раствора скелетных игол

соляной кислоте в платиновом ушке.

тем же результатом эти исследования были затем распростра-

нены

и на типичных плавающих Acantharia.

Скелет из углекислой извести (СаСО

). Из

всех

неорганических

веществ, служащих для построения скелета беспозвоночных, соли

извести, а среди них особенно углекислая известь, стоят безусловно

на

первом месте. Стоит хотя бы вспомнить о раковинках большин-

ства корненожек, отложения которых образуют иногда мощные

пласты известняков или целые горные массивы. В таких отложениях

часто встречаются в большом количестве и иглы известковых губок

Химический

состав

(Calcarea).

Еще большую роль в построении земной коры играют

известковые скелеты кораллов, созидателей коралловых рифов.

Из

того же материала состоит панцырь Echinodermata, раковины

Mollusca, стенки колоний некоторых мшанок. Наконец панцырь

раков

и хитиновые покровы

других

Arthropoda часто бывают импрег-

нированы

углекислой известью.

Углекислая известь встречается в неорганической природе в

трех

разновидностях. Во-первых, в аморфном, не кристаллическом виде,

удельного веса около 2,2. Во-вторых, в виде кристаллов известко-

вого шпата — гексагональной системы, с удельным весом 2,7.

В-третьих,

в виде кристаллического же арагонита — ромбической

системы, с удельным весом около 3.

Оказывается, что во

всех

этих

трех

формах углекислая известь

может находиться и в организме животных. У Crustacea и Myriapoda

известь отлагается в панцыре в аморфной форме; у Rhizopoda,

Spongia, Echinodermata скелет состоит из известкового шпата,

а в пределах класса Anthozoa группа Octocorallia обладает спику-

лами из шпата,

тогда

как скелет Hexacorallia имеет явственные

свойства арагонита. Наконец иногда одна часть скелета может

обнаруживать одно,

другая

—

другое

строение. Этот случай

мы находим в раковинах Mollusca. По наблюдениям L е у d о 1 t

(1856)

и Butschli (1908), призмовый и перламутровый слои их

раковины

имеют разный состав. Чаще призмовый слой раковины

образован известковым шпатом, а перламутровый — арагонитом

(Pinna,

Mytilus,

Avicula).

Однако иногда мы находим и обратные

отношения

(Pecten,

Ostrea);

иногда, наконец, оба слоя состоят из

арагонита

(Anodonta,

Margaritana).

В неорганической природе из-

вестковый шпат обыкновенно содержит большую или меньшую

примесь магнезита (MgCO

тогда

как арагонит свободен от нее.

Эта особенность распространяется, оказывается, и на скелеты живот-

ных. Скелеты Calcarea, Echinodermata, Octocorallia, состоящие из

известкового шпата, содержат кроме него довольно значительное

количество магнезита (иногда до 9%). Напротив, раковины Mol-

lusca,

по крайней мере наполовину слагающиеся из арагонита,

обнаруживают наличие всего

0,5—0,9%

магнезита.

Кроме

магнезита в известковом скелете нередки и

другие

неорга-

нические

примеси. Наиболее распространена примесь фосфорно-

кислой

извести, наблюдаемая в раковинах Mollusca

(0,1—0,9%)

особенно

в эпифрагме Pulmonata (до

5,5%),

в панцырях Crustacea

(от 0,7 у

Lepas,

до 14% у речного рака), а также у некоторых Octoco-

rallia

(у

Pennatula

16—23%). Редко встречается гипс, изредка барий

(Xenophyophora). Также редка окись железа, присутствие которой

некоторых случаях вызывает окрашивание скелета в красный

цвет (до 4% в скелете

Coralliumrubrum,no

16% в цементе раковины

у корненожки

Haplophragmium).

Опорные

образования

и скелет

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СТРОЕНИЯ

СКЕЛЕТА

Прежде чем устанавливать различные типы скелета и характе-

ризующие их морфологические адаптации, сначала разберем строе-

ние

скелета у различных групп животного царства. Этот разбор

будет

служить базой для следующего раздела «Общая типология

скелета».

СКЕЛЕТ

PROTOZOA

Для большинства систем органов различия

между

простейшими и

многоклеточными организмами столь велики, что рассмотрение Pro-

tozoa не может быть включено в сравнительную анатомию беспозво-

ночных. Однако скелет простейших нельзя обойти молчанием, ибо

у них некоторые типы скелетов не только представлены наиболее

полно,

но и

следуют

вполне тем же закономерностям, как и скелет

многоклеточных.

Класс

саркодовых

(Sarcodina)

Подкласс корненожек (Rhizopoda)

Корненожки

обладают в качестве скелета одевающей их тело

цельной

раковиной. Эволюция однокусковой раковины у Protozoa

лучше

всего может быть прослежена в подклассе Rhizopoda, над

чем в данном направлении особенно много проработал Rhumb-

е г

(1911)

и др.

Исходной формой раковинных Rhizopoda являются голые аме-

боидные организмы. Первый шаг к образованию раковины заклю-

чается в выделении животным тонкой органической оболочки, сна-

чала тесно прилегающей к

телу

и имеющей отверстие для

выхода

псевдоподий. Эта оболочка, отставая затем от тела и уплотняясь,

превращается в настоящую раковину. В дальнейшем эволюция рако-

вины

заключается в изменении формы, материала и веса раковины

сторону усовершенствования защиты тела, упрочнения раковины и

увеличения ее портативности.

У некоторых однокамерных Rhizopoda тело прикрыто лишь с

верх-

ней

стороны раковиной, имеющей форму колпака

(Cochliopodium)

или

горшечка (некоторые

Difflugia),

тогда

как нижняя сторона

открыта, и на ней-то образуются животным псевдоподии для движе-

ния

захвата

пищи. Однако у громадного большинства Rhizopoda

наблюдается тенденция сузить отверстие, служащее для

выхода

псевдоподий, или

устье,

чтобы этим «помешать проникновению

внутрь раковины разного паразитического сброда», по выражению

одного из авторов. Сужение устья в одних

случаях

совершается

при

помощи подгибания краев раковины на нижнюю сторону (Аг-

cella,

рис. 38) или же посредством сужения раковины в виде шейки

на

месте устья

(Difflugia,

рис. 38, и мн. др.).

Уменьшение устья естественно

ведет

к соответствующему умень-

шению

количества псевдоподий, т. е. органов

захвата

пищи. В про-

Скелет

простейших

тивовес этому вредному явлению у многих Rhieopoda, кроме главного

отверстия, образуются на раковине многочисленные мелкие (2—15 ми-

кронов

в диаметре) «стенные поры», пропускающие через себя тонкие,

нитевидные псевдоподии. Прежде этому признаку придавалось боль-

шое значение, и были установлены

даже

две группы: Imperforata

Perforate. К продырявленным Perforata принадлежат исключи-

тельно морские корненожки. Теперь классификация Rhizopoda по-

коится на

других,

более существенных признаках. Вещество рако-

вины

Rhizopoda в наиболее простых

случаях

представляет собой

псевдохитин.

Такие раковины

(Arcella

и др.) состоят обычно

из

тонкого бесструктурного вну-

треннего слоя и наружного ячеи-

стого слоя из гексагональных

призм.

Rhumbler полагает,

что призмы возникают в виде

капелек, которые при соприкос-

новении

с водой застывают и

при

этом, вследствие взаимного

надавливания, принимают ха-

рактер призм, подобно клеткам

цилиндрического эпителия.

Очень часто, однако, псевдо-

хитиновая основа раковины

инкрустируется посторонними

твердыми частицами; таким об-

разом, здесь органическое веще-

ство

служит

лишь цементом,

связующим эти частицы. Харак-

тер частиц разнообразен: чаще

всего для постройки раковины

служат

зерна кварца (рис. 40,1)

или известняка,

реже

части-

цы

ила. Довольно часто для той

же цели применяются

пустые

раковинки

других,

мелких Rhi-

zopoda (рис. 38), кремнеземные

панцыри

диатомей, иглы губок (рис. 38, D) и т. п. Посторонние ча-

стицы

могут

либо торчать

наружу,

выдаваясь из стенок раковины,

либо они замурованы в цемент (рис.. 40, 3), что зависит от толщины

слоя последнего. Все посторонние частицы сначала захватываются

при

помощи псевдоподий внутрь плазмы и лишь впоследствии откла-

дываются на поверхности раковины. Таковы раковины

агглютини-

рующего

типа.

Большинство современных Rhizopoda

обладают

раковинами

третьего

типа, в которых органическая основа пропитывается мине-

ральными веществами, воспринятыми телом животного: происходит

окремнение или обызвествление раковины. Переход к чисто известко-

вым раковинам очень естественно образуется такими формами

агглю-

Рис.

38. Раковины корненожек. А —

Arcella

в профиль и снизу; В —

Difflu-

gia; С и D — агглютинирующие формы,

строящие раковину из раковинок мел-

ких корненожек (С) или игол губок

(В);

—

Webbinella

(по Румблеру).

Опорные

образования

скелет

тинирующего типа, у которых соединительный цемент начинает все

сильнее преобладать над посторонними частицами, пропитываясь

в то же время известью.

Затем посторонние частицы сходят на-нет, и остается один орга-

нический

обызвествленный цемент белого цвета. Известь содержится

в раковинах Rhizopoda в виде известкового шпата с примесью 0,3—

12% магнезита. Строение известковых раковин явственно ячеистое,

причем стенка их состоит из четырех-пяти рядов ячей, стенки кото-

рых

густо

усажены зернами углекислой извести. Интересно, что

частицы углекислой извести определенно оптически ориентированы.

А именно, уже Ehrenberg знал о двояком лучепреломлений-

раковин.

При рассматривании в поляризованном свете с перекре-

щенными

николями каждая камера раковины

дает

красивую

радуж-

ную игру цветов и так называемый отрицательный темный крест.

А это показывает, что каждая

камера

ведет

себя в поляризо-

( ванном свете как цельный, со-

стоящий из радиальных воло-

кон

кальцита сферокристалл.

У кремнеземных раковин

кремнезем обыкновенно выде-

ляется в виде разнообразных

форменных образований. Это —

„ неправильные тельца (рис. 39),

Рис.

39. Кремнеземные

тельца

из ра-

-*•

\г /•>

ковины: A-

Nebela;

В -

Quadrula;

как бы

склеенные ИЗ

Отдель-

C—Euglypha

[А — по А в е р и н ц

е-

ных шариков

(Lequereusia),

в у, В — из Л а н г а, С — оригинал), иногда необычайно

похожие

на

зерна кварца, почему и были

названы «псевдокварцем» (Р е n a r d,

1910).

Они, однако, отличимы

от зерен песку своими закруглёнными краями и углами, оптическими

свойствами (при скрещенных николях темны,

тогда

как кварц свер-

кает всеми цветами радуги), а главное, тем, что обладают вполне

соответствующей стенкам раковины степенью выпуклости. У

других

кремнистых Rhizopoda кремнезем образует тоненькие многоуголь-

ные (Nebela) или квадратные

(Quadrula)

плитки, или эллиптические

пластиночки

(Euglypha,

рис. 39), или же продолговатые палочки.

Эти пластинки соприкасаются

друг

другом

наподобие троттуарных

плит или несколько заходят

друг

на

друга

краями, как черепицы.

В указанном нами порядке от чисто органических раковин к про-

питанным минеральными солями шло и филогенетическое развитие

раковин Rhizopoda, как об этом свидетельствуют палеонтологические

данные. К сожалению самые корни филогенетического дерева Rhizo-

poda скрыты от нас их плохой сохранностью в древнейших отложе-

ниях. А именно, силурийские и девонские слои палеозойской эры

содержат только каменные слепки (так называемые

«ядра»)

внутрен-

ности раковины. Только в карбоне Rhizopoda выступают сразу в боль-

шом числе форм, и притом агглютинирующих, песчаных; к таковым

еще примешиваются диморфные виды, строящие свои раковины то

Скелет

простейших

89'

из

песчинок, то из известкового цемента; настоящих известковых

форм

в это время было очень мало. То же преобладание песчаных

форм

продолжается в пермскую эпоху и в триасе, но здесь число

известковых форм уже возрастает. Начиная с юрского периода,

легкие и вместе с тем наиболее прочные чисто известковые раковины

берут

перевес; их уже вдвое больше, чем песчаных, а ко времени

третичной эпохи число известковых форм в четыре раза превосходит

количество песчаных.

Форма

раковин Rhizopoda разнообразна до крайности. Однако

Rhumbler

(1911)

очень убедительно доказывает, что и в вы-

работке формы раковины красной нитью проходит закон наилучшего

упрочнения раковины, разнообразие же форм зависит оттого, что в

разных рядах Rhizopoda упрочнение достигается разными средствами..

Более примитивными и исходными формами Rhizopoda являются,,

бесспорно,

однокамерные 'виды (Monothalamia), раковина которых

носит

простой, цельный характер. В основе Monothalamia можно

поставить овальные мешочки типа

Saccammina.

Путем усиленного

нарастания

подобных раковин по краям устья из них могли полу-

читься раковины в виде длинной трубки, замкнутой на одном конце

(Rhabdammina,

рис. 40,1). Как побочные ветви этих форм,

могут

рас-

сматриваться те виды

Rhabdammina

Hyperammina,

у которых

трубка открыта на обоих концах или

дает

побочные ветки, тоже обла-

дающие на конце

устьем

(Н.

arborescens).

Однако сильное вытягивание таких раковин в длину становится

для них опасным в смысле излома, ибо всякому давлению извне

даются в точке его приложения к раковине тем большие рычаги,,

чем длиннее раковина. Передвижение палочковидных раковин тоже

представляет затруднения. В связи с этим мы встречаем у Rhizopoda

тенденцию к укорачиванию трубок, при сохранении ими того же

объема. Один способ к этому — постепенное расширение раковины

при

росте, результатом чего получаются воронкообразные постройки

(Jaculella).

В них есть, однако, тот недостаток, что

устье

стано-

вится слишком широким и доступным для внешних воздействий.

Другое, более простое средство укорачивания трубчатой рако-

вины

сводится к закручиванию ее в спираль. Обороты последней

сначала еще очень неправильны

(Tolypammina

vagans),

но потом

раковина

принимает необычайно правильный спиральный характер

(Ammodiscus,

рис.40, 3). Последним шагом совершенствования одно-

камерных форм является комбинация обоих только что указанных

процессов — закручивание и расширение концевых оборотов спи-

рали

(Cornuspira).

Многокамерные

формы (Polythalamia) происходят от однока-

мерных. Возникновение многокамерности, по Rhumbler, есть

следствие изменения характера роста, а именно рост раковин из

постоянного

становится периодическим: периоды усиленного роста

отделены

друг

от

друга

паузами покоя, и каждому периоду роста

отвечает образование одной камеры. Развитие многокамерных форм

находит себе начало в длинных

трубчатых

раковинах. Уже на многих

Опорные образования и

скелет

из

таких раковин видны местами легкие пережимы, позволяющие

заключить, что рост у них стал периодическим. Периодичность роста,

невидимому, выгодна тем, что животное освобождается от необхо»

Рис.

40.

Различные представители Foraminifera.

— Rhabdammina

abyssorum;

Z —

Textularia

sagittula;

3 —

Ammodiscus

incertus;

4 — Spi-

roloculina

depressa;

5 —

Nodomorphina

compressiuscula;

—Lagena

stricta;

7 —

Globotruncana

area;

8.—

Peneroplis

planaius

(по Кешмену).

димости все время заниматься надстройкой своего домика. Для того

чтобы сделать новообразуемые участки раковины (камеры) наиболее

поместительными, самым целесообразным оказывается придавание