Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

простейших

101

шар с вкрапленными в него многочисленными особями. Оболочка

каждой особи сплошная и имеет только узкий канал, через который

выходят наружу жгутики животного. У некоторых колониальных

воротничковых жгутиконосцев особи колонии заключены в общую

неправильную массу студня.

Помимо

наружного скелета у многих Mastigophora имеется вну-

тренний

скелет, обыкновенно из особых опорных волокон, или

морфонем.

Этот скелет может служить или для поддержки

отдельных органелл животного или же в виде общего формативного

остова для всего тела простей-

шего. Так, у довольно многих

Mastigophora имеется на самой

поверхности тела, в пелликуле,

система тонких волоконец, по-

видимому эластических, кото-

рые проходят вдоль всего тела.

Чаще всего они

идут

от перед-

него

конца

к заднему, спирально

огибая тело

(Euglena),

других

же случаях пробегают по обеим

сторонам сплющенного тела

(Trypanosoma).

Когда на

теле

жгутиконосца имеется присо-

сковидное вдавление, служащее

для временного приставания

субстрату

(например у пара-

зитической

Giardia

верхуш-

кам

кишечных эпителиальных

клеток

хозяина), вокруг вда-

вления

идет внутри тела мощная

опорная

фибрилла. Опорными

фибриллами

обладают очень

часто жгутики. Основание жгу-

тика

продолжается внутрь тела

виде так называемой корневой

нити,

или

ризопласта,

причем способ окончания ризопласта

теле

животного бывает весьма различен. Большей частью ризо-

пласт прикрепляется к особому базальному зерну, сильно крася-

щемуся железным гематоксилином.

Наконец

особым типом опорного аппарата является

аксостиль

Polymastigina и Hypermastigina (рис. 47). Аксостиль состоит из од-

ного волокна

(Lophomonas)

или из целого пучка волокон, образую-

щих своей совокупностью центральную ось, которая проходит через

все тело животного. Эта ось мешает жидкой плазме жгутиконосцев

принять

шаровидную форму, к которой она стремится, как всякая

капля

жидкости, взвешенной в

другом

жидком веществе. Эластич-

ность аксостиля хорошо видна у некоторых трихомонад

(Myxomonas

по

Догелю,

1916),

где аксостиль, более или мевее изогнутый

Рис.

47. А —

Myxomonas

polymorpfui,

выделенный ив тела жгутиконосца

опорно-двигательный аппарат.

—

ядро;

2—ундулирующая мембрана;

— аксостиль.

В —

Joenia

intermedia.

1—ядро;

2 — жгутики; 3-—аксостиль;

—

блефаропласт;

—

пища

(по

Догелю).

102

Опорные

образования

скелет

внутри животного, выпрямляется, как стрела, если его выделить

из

тела протиста. По

виду,

а отчасти и по окраске, аксостили очень

походят на опорные фибриллы жгутиков, по положению же отли-

чаются от них в следующем. Ризопласты всегда занимают место

между

основанием

жгута

и базальным зерном, аксостиль же распо-

лагается всегда за этим местом прикрепления ризопласта.

Иногда

аксостиль может принимать форму трубочки (вероятно

склеенной

из волокон), по оси которой имеется просвет

(Trichomo-

nas,

Joenia).

Задний конец аксостиля может или расщепляться на

отдельные волокна, или заканчиваться внутри тела грушевидными

утолщениями

{Joenia

по G r a s s i), или же, наконец, свободно

кончаться внутри тела в виде круто обрезанной нити. Особенно

сложным строением отличается аксостиль у многих Hypermastigina.

Класс

инфузорий

(Infusoria)

. Тело большинства инфузорий одето, как и у жгутиконосцев,

уплотненным слоем эктоплазмы, пелликулой. По наблюдениям, глав-

ным

образом,

Bresslau

(1924)

многие инфузории обладают,

кроме того, способностью выделять временные оболочки из

тектина.

Тектин

в первые моменты своего образования имеет вид множества

овальных прозрачных телец или округленных на концах палочек, ко-

торые затем

разбухают,

сливаются

друг

другом

и образуют вокруг

инфузории

тонкую, нежную оболочку студенистого характера. Живот-

ное

может легко покидать тектиновую оболочку и снова выделять

ее.

Вероятно за счет тектина формируется и постоянная студенистая

оболочка

Trachelophyllum,

Nassula

и др. У

Nassula

она совершенно

прозрачна, стекловидна и тонка, одевает все тело и пронизана осно-

ваниями

ресниц. У

других

инфузорий вместо остуднения поверх-

ности

происходит выделение вокруг всего тела сплошной кутику-

лярной

оболочки. Оболочка может образовывать (у

Coleps)

состоя-

щий

из нескольких кругов пластинок органический панцырь.

других

инфузорий (Entodiniomorpha) уплотнение кутикулы при-

водит к

тому,

что животное совершенно не может менять очертаний

своего тела.

Наконец

довольно многие, особенно сидячие, инфузории обла-

дают

окружающей тело хитиноидной раковинкой, которая имеет

вид чаши, бокала, конической трубки или, реже, бутылки с горлыш-

ком.

Таковы около восьмисот видов планктонных Tintinnoidea,

Folliculina

среди Heterotricha,

Cothurnia

(рис. 45, А) из Peritricha,

Solenophrya,

Tokophrya

Acineta

среди Suctoria. У сидячих форм,

например

Cothurnia

и некоторых Suctoria, раковина снабжена

прикрепительным стебельком. Имеются интересные сведения отно-

сительно способа выделения раковины у некоторых инфузорий.

Cothurnia

Ивановский наблюдал, что свободная стадия

(бродяжка) после оседания сначала выделяет стебелек и лишь основ-

ную часть мешковидной раковины. Выделение остальной части

происходит так, что животное попеременно то сжимается, увеличи-

Скелет

простейших

103

ваясь в толщину, и прикладывается в это время краем перистома

краю уже сформировавшейся части раковины, то вытягивается

утончается, отставая от раковины. В момент прикладывания к ра-

ковине

край перистома и выделяет новые слои оболочки,

У плавающих Tintinnoidea образование длинной трубчатой рако-

вины

происходит, по Ш в е й е р у, во время почкования. Еще не

отделившаяся, сначала голая почка выделяет прежде всего позади пе-

ристома вязкую, слизистую массу, застывающую в

кольцо.

Припосту-

пательно-вращательном движении животного новые количества вы-

деления стекают по

телу

назад и постепенно облекают его. Таким

образом здесь формирование раковинки начинается (противоположно

тому,

что имелось у

Cothurnia)

с переднего ее конца.

А 6

Рис.

48. А — поперечный разрез через инфузорию

Cycloposthium.

— макронуклеус; 2 — скелетный жолоб; 3 — две пластинки скелета; 4 — кутикула.

— реконструкция скелета и ядра

Tripalrnaria

dogieli;

видны большая и малая

скелетная пластинки; к внутренней стороне большой пластинки прилегает длин-

ный

изогнутый макронуклеус, а в вырезе его — микронуклеус; В —

схема-

тическая реконструкция нескольких скелетных призм, из которых склады-

ваются скелетные пластинки (по Стрелкову).

Помимо

описанного нами наружного скелета у инфузорий боль-

шей

частью имеется и залегающий под пелликулой внутренний ске-

лет, пластинчатого или волокнистого характера.

Пластинчатый

скелет имеется только у части Entodiniomorpha, паразитирую-

щих в

желудке

и кишечнике копытных животных. В

теле

Entodi-

niomorpha под пелликулой имеются тонкие пластинки разной формы,

числе одной,

двух

или нескольких. Помимо укрепления поверх-

ности

тела

(Cycloposthium)

они.могут подпирать

(Opisthotrichum,

Epidinium

и др.) стенки громадной глотки этих инфузорий. Эти

пластинки

большей частью состоят из одного слоя призм, вытянутых

перпендикулярно к поверхности тела и придающих пластинкам

ячеистое строение (рис. 48). Стенки призм состоят из одного ве-

щества,

тогда

как содержимое их из

другого,

близкого по своим

химическим реакциям к клетчатке (Догель). По Стрелкову,

вещество это относится

категории гемицеллюлез, илиполуклетчаток.

104

Опорные образования

скелет

Гораздо шире распространен среди инфузорий

волокнистый

скелет,

состоящий

из

особых опорных нитей, или

морфонем.

Такой

скелет

большей или меньшей мере присутствует

всех

инфузорий

(рис.

49).

этой категории относятся прежде всего корневые нити

ресниц,

отходящие

от

базального тельца каждой реснички.

боль-

шинстве случаев корневые нити теряются бесследно

плазме, хотя

быть может такой способ окончания

зависит

от

недостаточно тонкой ми-

кроскопической

техники. Действи-

тельно,

ряде объектов

(Licnophora,

Diplodinium,

JEuplotes,

Trickodina,

Paramaecium

др.) корневые нити

ресниц

соединяются

сложными во-

локнистыми

опорными аппаратами

других

частей тела (например при-

•

крепительного диет^а

Licnophora)

сложные

•

общие

системы, дающие

скелетный остов всего тела. Пучки

волокон

имеют вполне определенное

положение

несомненную опорную

функцию.

Одни

из

них

служат

для

поддержки стенок тела,

другие

окай-

мляют перистом

(у

Spirostomum),

третьи находятся внутри стебелька

сидячих форм (некоторые Peritricha)

т. д.

Морфонемы

могут

быть одно-

Рис.

49. Система опорных волокон временно

пластинчатым скелетом,

теле

Trichodina

pediculm;

внизу

наприме

р,

Entodiniomorpha, где во-

виден прикрепительный диск (по

*с r J «

к о в с ко

й).

локнистыи остов описан

хвостовых

шипах

Epidiniumm

др. Внутри соса-

тельных трубочек Suctoria тоже обнаружена (Ро

скин,

1922) продоль-

ная

скелетная нить. Наконец

довольно многих Holotricha имеется

специальный

глоточный скелет, служащий для нападения на

добычу.

Это

так

называемый палочковый аппарат, состоящий

из

разного

числа (13

Coleps,

45—55

Prorodon

teres)

твердых

палочек, приле-

гающих

стенке глотки; палочки образуют вокруг глотки венчик,

который

может высовываться изо рта

вонзаться

тело добычи.

СКЕЛЕТ METAZOA

Скелет Metazoa обнаруживает

различных групп животных

громадное разнообразие. Сделаем" прежде всего, систематический

обзор скелета

отдельных классов.

СКЕЛЕТ ГУБОК (Spongia)

Громадное

большинство

губок

обладает

внутренним

скелетом.

Только

Oscarellidae

Halisarcidae

вовсе

лишены

скелета,

а у

неко-

торых

из

видов,

поданным

Haeckel,

собственный

скелет

заме-

Скелет

губок

105-

няется

псевдоскелетом, состоящим из посторонних частиц (семейство

Spongeliidae).

Скелет губок чаще всего минеральный (из углекислой извести,

или

кремнезема), реже органический (из спонгина) или представляет

комбинацию

обоих. К собственному скелету

могут

примешиваться

большей или меньшей мере посторонние частицы, захватываемые

губкой.

Минеральный

скелет губок имеет форму отдельных микроскопи-

ческих телец, или с п и к у л, рассеянных в мезоглее. Если таковые

сливаются, то вторично. Каждая спикула состоит из известного-

4 \

Рис.

50.

Различные спикулы губок.

А —

одноосная игла;

В —

трехосная игла;:

—

четырехосная игла;

D —

многоосная игла;

Е—•

флориком губки

Dic-

tyaulus

elegans;

—десма одного

из

представителей Lithistida

(из Д о г е л

я)..

числа лучей, представляющих собой направления роста; лучи расхо-

дятся от центра вдоль определенных идеальных (воображаемых)'

осей.

Некоторые из лучей

могут

частично или полностью редуциро-

ваться, чем типичная картина игол нарушается. У губок различают

четыре главных типа игол (рис. 50).

1. Монаксонный, или одноосный, тип, в виде простой

палочковидной иглы. Типичная простая игла этой категории услож-

няется

разнообразным изгибанием или утолщением концов спи-

кулы.

2. -Триаксонный, или трехосный, тип, характерный

для Hexactinellidae. Три взаимно перпендикулярные оси, распо-

лагающиеся подобно осям в кристаллах правильной системы.

3. Тетраксонный, или четырехосный, тип. Три

оси

лежат в одной плоскости под

углом

в 120°

друг

другу,

четвер-

тая им перпендикулярна, как в кристаллах гексагональной системы.

106

Опорные

образования

скелет

4. Полиаксон-ный, или многоосный, тип мы имеем

случае

наличия множества одинаковых осей, исходящих из общего

центра подобно радиусам шара.

Особый ряд скелетных элементов образуют вторичные спикулы,

или

д е с м ы Lithistida (из Demospongia). Каждая десма образуется

путем вторичного отложения кремнезема на настоящей тетраксон-

~ной

или иной спикул«, развитие которой останавливается. Слои

кремнезема сначала отлагаются концентрически с основной иглой,

а затем вырастают в неправильные ветки и

бугры

(рис. 50).

Очень часто можно различить в

теле

губки, по их расположению,

два типа игол — крупные мегалосклериты, которые, слагаясь в си-

стемы, образуют главный остов тела, и мелкие микросклериты, сво-

бодно рассеянные в мезоглее.

Физическое

строение игол таково, что кремнеземные иглы всегда,

а по исследованиям М i n с h i n

(1908)

— иногда и известковые,

•состоят из органической тонкой оси и концентрически налегающих

на

нее и правильно чередующихся слоев органического и минераль-

ного вещества. Именно от присутствия осевого органического стержня

иглы при вываривании их в серной кислоте или едком кали обна-

руживают так называемый осевой канал, образующийся после рас-

творения

органического вещества стержня. Кремнеземные иглы

состоят из аморфного кремнезема,

тогда

как известковые — из из-

весткового шпата. Особый характер носят иглы австралийского рода

Collosclerophora

(D e n d у,

1916).

Они имеют вид колбасок, состоя-

щих из

коллоидального

кремнезема, съеживаются в спирту и раз-

бухают

в воде. Каждая игла лежит в особом пузырьке, на стенке

которого расположена клетка, выделившая

иглу.

Очень любопытны оптические свойства известковых игол. Уже

семидесятых

годах

XIX века Н а е с k e

невольно был поражен

той геометрической правильностью игол, которая

делает

их похо-

жими

на кристаллы, и указал, что самое образование их в организме

можно приравнять процессу кристаллизации. По его мнению,

это

есть своеобразная

биокристаллизация,

т. е. комбинация кри-

сталлизующей деятельности углекислой извести и организую-

щей

деятельности плазмы. Иглы, или биокристаллы, предста-

вляют нечто среднее

между

органическим кристаллом и органи-

ческим секретом. Исследования гораздо более позднего времени

подтвердили кристаллическую природу известковых образований не

только у Spongia, но и у

других

беспозвоночных, несмотря на то,

что сначала теория Н а е с k e 1 была из-за разных затруднений

отброшена. Истинный характер строения известковых игол вы-

яснили

прекрасные работы ЕЬпег. Двойная лучепреломляемость

игол была известна уже раньше, но Е b n е г более подробным

исследованием в поляризованном свете показал, кроме того, что

каждая игла по своим оптическим свойствам отвечает одному кри-

сталлу известкового шпата. Еще лучше это подтверждается опытами

вытравливания. Дело в том, что разные кристаллы при действии на

жх поверхность разъедающих жидкостей растворяются ими не равно-

Скелет

губок

ЮГ

мерно,

но обнаруживают на своей поверхности углубления правиль-

ной

геометрической формы — фигуры вытравливания. Притом фи-

гуры

эти варьируют по характеру и положению на разных плоско-

стях кристалла. Возьмем, например, кристалл углекислой извести,

представляющий комбинацию ромбоэдра с деутеропризмой. На пло-

скостях ромбоэдра муравьиная кислота выедает фигуры правильных

треугольников, на плоскостях призмы — фигуры полуромбиче-

ского характера. Мало того, положение треугольников на ромбиче-

ских плоскостях обоих концов кристалла несколько отлично.

Такие

же фигуры появляются и на поверхности кусков, вырезан-

ных из кристалла, причем на части поверхности, параллельной

плоскостям ромбоэдра, получаются

треугольнички, на части парал-

лельной плоскостям деутероприз-

мы — несколько иные фигурки.

вот, попробовав делать опыты

вытравливания на очень крупных

иглах

Leucaltis

iiLeucandra,

E b n

нашел,

что на них появляются ха-

рактерные для кристаллов извест-

кового шпата фигуры вытравли-

вания

(рис. 51, А), и притом варь-

ирующие по форме и положению

на

разных сторонах одной и той же

иглы. Это позволило ему заклю-

чить, что каждая игла представляет

собой как бы кусок, вырезанный

из

кристалла известкового шпата.

А распределение фигур вытра-

вливания

позволяет нам

даже

найти,

в каком направлении был

вырезан такой кусок из вообра-

жаемого кристалла: одни стороны

иглы вырезаны параллельно пло-

скостям

ромбоэдра,

другие

— па-

раллельно плоскостям призмы и т.

кристаллизация,

очевидно, играет немаловажную роль в образовании

игол. Можно

думать,

что организующая роль плазмы сводится

тому,

чтобы дать первый толчок, заложить первый зачаток иглы,

имеющий

определенную, характерную для данной губки форму,

а остальной рост иглы происходит путем аппозиции новых слоев

углекислой извести по законам кристаллизации. Сходство с кри-

сталлами

усугубляется

еще тем, что при нарастании кристаллов

пристающие частицы ориентируются оптически так же, как уже

имеющиеся в кристалле; если мы возьмем иглу губки и по-

ложим в

воду,

пересыщенную известью, то последняя станет отла-

гаться на поверхности иглы, и отложившиеся слои обнаружат все

те же свойства, как и части иглы, образованные самим организмом.

Рис.

51. А —

Leucaltis

solida,

фигуры

вытравливания;

В—трехлучевые

(вы-

ше) и однолучевые (ниже) иглы Leu-

caltis,

ориентированные кристалло-

графически и вставленные в комби-

нацию

призмы второго рода с ромбо-

эдром (по Э б н е р у).

п.

(рис. 51, В). Таким образом

10S

Опорные

образования

скелет

Значит

здесь иглы продолжают в выделенном из губки состоянии

нарастать как кристаллы. Вот, где наглядно сталкиваются органи-

ческое и неорганическое, законы физики и химии с биологическими,,

мы видим, что эти законы представляют в общем единое целое.

Развитие игол в общих

чертах

начинается с того, что всякая

игла закладывается внутри одной клетки-образовательницы —

склеробласта,

а сами склеробласты представляют собой дери-

ваты эктодермы, уходящие более или менее глубоко в мезоглею.

По

М a a s, зачаток иглы имеет вид маленького кристаллического

зерна, но М i n с h i n, повидимому — более справедливо, описывает

его, как вакуолку, в которой лишь позднее откладывается мине-

ральное вещество. У

Silicispongia

и все дальнейшее образование

одноосных игол протекает внутри одной клетки, причем,

судя

по

всему, сначала закладывается органический осевой стержень иглы*

на

котором уже затем наслаиваются пластинки кремнезема. Этог

стержень в течение всего роста иглы находится по концам ее в сооб- '

щении

с окружающей плазмой и

даже

несколько выдается

наружу;

вообще, повидимому, он играет важную роль в построении иглы, и

через его посредство может происходить вторичное ветвление игол

при

помощи растворения части вещества иглы в месте отхождения

ветки.

Лишь при окончании роста иглы стержень замуровывается

слоем кремнезема и после этого склеробласт гибнет. Игла либо

остается внутри мезоглеи, либо (как в клетках воротника Sycon)

выпирает из нее одним концом

наружу.

Так дело идет у обыкновен-

ных кремнеземных игол. Но у некоторых кремневых губок одноос-

ные

иглы достигают гигантских размеров. Мало того, что иглы кор-

невого снопа Hexactinellidae

могут

достигать

20—30

сантиметров

.более в длину при толщине в миллиметр, бывают иглы еще крупнее.

Экспедиция

«Вальдивия»

открыла на больших глубинах

губку,

ко-

торая обладает единственной колоссальной иглой в 1,5 метра длины

при

толщине с карандаш, причем этой иглой она втыкается в грунт.

Относительно подобных игол трудно

думать,

что во всем их фор-

мировании

участвует

всего одна клетка. Такое предположение под-

тверждается наблюдениями над одноосными известковыми иглами.

М i n с h i n

(1908)

несомненно показал, что таковые у

Leucosolenia

(рис.

52) возникают за счет

двух

клеток. Одна из них «основатель-

ница» (founder), лежащая более глубоко в мезоглее, закладывает

себе иглу и растит ее в длину.

Другую

клетку автор называет

thickener, или «утолстительницей»; она лежит более поверхностно

и,

главным образом, увеличивает поперечный диаметр иглы.

При

этом она иногда ездит по игле с места на место, смотря по

тому,

где требуется отложение новых слоев углекислой извести.

По

отношению к известковым одноосным иглам М a a s

(1898—1900)

сделал у

Sycon

следующее весьма интересное наблюдение. Сначала

у молодой губочки иглы эти

растут

весьма медленно, пока они лежат

внутри тела губки. Но затем иглы эти высовываются концами сво-

бодно

наружу,

и с этой минуты рост их замечательно ускоряется,

так

что под микроскопом видно, как губка в удивительно краткий

Скелет

губок

109

срок

покрывается целым лесом игол. Этот факт невольно наводит

на

мысль, что рост иглы, сначала идущий непосредственно за счет

организма, затем происходит за счет выкристаллизовывания

угле-

кислой

извести просто из окружающей воды, получившей доступ

поверхности иглы.

Еще сложнее процессы образования

трех-,

четырех- и много-

лучевых

игол. По отношению к

трехлучевым

иглам Woodland

(1906)

показал для известковых губок, что каждый луч заклады-

вается самостоятельно внутри отдельной клетки, и затем уже три

Рис.

52. Развитие игол губок. А, В, С — три стадии развития

трехлучевой

иглы

Leucosolenia;

D — образование однолучевой

известковой иглы

Leucosolenia;

E — образование кремнеземной

иглы (амфидиска) у

Leucosolenia;

F—образование флорикома у

Euplectella

внутри многоядерного синцития (из Догеля).

зачатка сливаются в центре и

дают

начало одной игле. При этом

каждому

лучу,

кроме клетки-образовательницы, отвечает еще по

«утолстительнице». Одна из

двух

клеток

луча

остается при его

дальнейшем росте в центре,

другая

мигрирует к растущему концу

(рис.

52, А—С).

четырехлучевых

игол четвертый луч возникает несколько

позже,

за счет особой клетки и уже, так сказать, припаивается

трехлучевой

игле. Интересно, что этот склеробласт не кожного,

а знтодермального происхождения. М a a s высказывает удивление,

каким

образом известковые иглы

могут

представлять одно кристал-

лическое неделимое, когда они слагаются из нескольких зачатков.

11G

Опорные образования и скелет

Но,

по

некоторым наблюдениям, маленькие зачатки лучей, покуда

они

самостоятельны, состоят еще

из

органического вещества, про-

цессы

же

кристаллизации начинаются

уже

после

их

соединения

воедино.

Кроме того надо помнить, что это все же не простая кристал-

лизация,

особая биокристаллизация.

Многолучевые микросклериты кремнеземных губок, закладываясь

внутри одной клетки, позднее обнаруживают присутствие нескольких

клеток-образовательниц,

но

всегда образуются

из

одного центра.

Всего сложнее строение красивых «флорикомов» Hexactinellidae, ко-

торые образуются внутри особого многоядерного синцития (рис.

52).

Расположение игол

теле

скрепление

их.

наиболее простых случаях

все

иглы лежат отдельно.

Это

касается всегда микро-

склеритов,

иногда имега-

лосклеритов. Однако

це-,

лях упрочнения скелета

обыкновенно

устанавли-

вается

между

мегалоскле-

ритами известная связь.

Проще

всего таковая обес-

печивается тем, что сосед-

ние

иглы зацепляются

друг

за

друга

концами

своих ветвей. Такой

ске-

лет

все

же еще подвержен

при

давлении смещениям.

других

губок наблю-

дается уже спаивание игол

друг

другом

либо

при

помощи

того

же

вещества,

из

которого состоят сами

Рис.

53.

Постепенная редукция кремнеземных

игол

замена их спонгиновым скелетом

ряда

губок.

А —

Reniera;

В —

Pachychalina;

С —

Chalina;

D —

Euspongia

(по

и н ч и

н).

иглы (углекислая известь

всех

Calcarea, кремнезем

всех

Hexactinellidae), ли-

бо при помощи особого це-

мента (спонгину Demospongia). Последний способ

ведет

к образованию

комбинированного

скелета. При этом на ряде представителей Demos-

pongia можно проследить, как

спонгин,

играющий сначала в образова-

нии

скелета подчиненную роль, постепенно получает перевес над спи-

кулами и в

конце

концов

делается единственным

компонентом

скелета;

такова серия (рис.

53) из

Reniera

едва заметным узловым скопле-

нием

спонгина,

Pachychalina,

которой большая часть игол заклю-

чена

тяжи спонгина,

Chalina,

где

сравнительно немногочисленные

иглы лежат по оси толстых спонгиновых волокон,

Euspongia

на-

цело спонгиновым скелетом.

У Calcarea построение скелета таково: самый простой случай

представляет стадия

Olynthus,

где

монаксонные иглы лежат танген-

тально,

трехлучевые

один слой

стенке тела одним лучом вниз,