Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

червей

131

nes же углекислая известь берет полный перевес над хитиноид-

ным

веществом. Под наружной роговой кутикулой располагается

тонкий

слой параллельных поверхности тела известковых пласти-

нок;

самый же глубокий и толстый слой раковины образован много-

численными

тонкими известковыми призмами, которые одним кон-

цом

упираются в предыдущий слой, а другим — в эпителий мантии.

По

наблюдениям Blochmann (189-2), каждая из этих призм

выделяется одной из эпителиальных клеток, так что поперечный раз-

рез призмы повторяет собой контуры клетки-образовательницы.

Своеобразной особенностью раковины BracMopoda являются тон-

кие

канальцы, пронизывающие призмовый слой

.и

заканчивающиеся

слепо в пластинчатом слое. В эти канальцы заходят продолжения

стенок

мантии в виде длинных, тонких, многоядерных плазматиче-

ских сосочков.

Van Bemellen (1883), измеряя расстояние

между

сосед-

ними

канальцами, нашел его одинаковым как у молодых, так и у

старых особей Waldkeimia, что позволило ему сделать вывод о ха-

рактере роста их раковины. Раковина Brachiopoda растет не по-

средством интусусцепции, но лишь при помощи аппозиции новых

слоев по ее свободному краю. '

У многих брахиопод, помимо раковины, имеется еще своеобраз-

ный

скелет

рук (рис. 65). Ловчим аппаратом Brachiopoda слу-

жат два длинные, спирально закрученные выроста тела, усаженные

двумя рядами мерцательных щупалец и расположенные несколько-

дорзально от рта. В вытянутом состоянии эти

руки

могут

далеко

высовываться из раковины, в свернутом — они помещаются внутри

нее.

У примитивных Brachiopoda, а именно у

всех

Ecardines и у иско-

паемых Orthacea и Strophomenacea среди Testicardines руки вообще

не

имели скелета. Когда скелет рук имеется, то он прикреплен

заднему краю спинной створки, где для этой же цели имеются

особые невысокие выросты —

круралъные

основания.

В наиболее

простом виде скелет рук представлен у надсемейства Rhynchonel-

lacea, где от круральных оснований

отходят

сравнительно короткие и

прямые

палочки — crura. Следующий этап эволюции наблюдается

у- надсемейства

Atrypacea.

Здесь, во-первых, crura продолжаются

две спиральные известковые оси рук, и, во-вторых,

между

обоими

ручными аппаратами устанавливается связь. Эта связь носит

характер мясистого мостика, переброшенного

между

руками, в кото-

рый

Spirifer

вдаются особые отростки скелетных осей рук. У Zy-

gospira

(рис. 65) и

других

эти отростки спаиваются

друг

с дру-

гом, образуя поперечную скелетную ленту —

jugum.

У надсемей-

ства Rostrospiracea происходит усложнение

jugum,

который

дает

от себя простые или прихотливо изогнутые отростки. Все эти формы

со спирально закрученным ручным скелетом вымирают уже в ниж-

ней

юре, и остаются, главным образом, Rhynchonellacea и известные

уже с силура Terebratulacea. У последних прикрепляющиеся к crura

известковые ленты образуют более или менее короткую свободно

подвешенную внутри раковины петлю. Здесь отходящие от crura

132 Опорные образования и

скелет

нисходящие

ветви

скелета рук или непосредственно сходятся на

своем дистальном конце

(Centronella),

или соединяются при по-

мощи

поперечного моста, или изгибаются в сторону брюшной створки

направляются назад в виде

восходящих

ветвей,

переходящих

друг

друга.

Усложнение этого типа ручного скелета может итти и

дальше, причем скелет рук может дополнительно прирастать в одном

или

нескольких местах к спинной створке, вдоль ее сагиттальной

линии.

Таким

образом ручной

скелет Brachiopoda обна-

руживает большое разно-

образие, изменчивость и

имеет важное значение в

систематике плеченогих.

Интересно,

что у мно-

гих Brachiopoda, помимо

описанного

скелета рук,

подкожном соединитель-

нотканном

слое рук зале-

гают

микроскопические,

причудливо изрезанные и

продырявленные известко-

вые пластиночки (рис. 65,

А).

Они очень напоминают

спикулы губок и корал-

лов.

Развитие рако-

вин

ы. У только что осев-

шей, на

дно личинки Bra-

chiopoda закладывается

Рис.

65. А —

Terebratulina

caput-serpentis,

отдельная известковая пластинка

из

соеди-

нительной ткани

рук;

—

Rhynchonella,

вну-

тренний вид

спинной

створки раковины;

С —

Zygospira

modesta,

внутренняя сторона спин-

ной

створки;

D—Merista

herculea,

внутрен-

няя

сторона спинной створки;

Е —

Centro-

nella

glansfagea,

ручной аппарат.

— crura;

2—jugum

(из

Циттеля).

сначала так называемая

эмбриональная

раковина,

rninprotegulum В е е

h e r,

сильно

отличающаяся от

вполне сформированной раковины. Protegulum состоит сначала

только из рогового вещества и имеет плоскую, полулунную

форму с совершенно прямым (а не заостренным в макушку)

замочным краем. Уже несколько позже концентрически прикла-

дывающиеся к protegulum слои извести превращают его в по-

стоянную раковину. Дельтирий сначала

отсутствует,

так что сте-

белек

даже

у Testicardines выходит наружу прямо

между

замоч-

ными

краями обеих створок, имеющих вполне одинаковый вид

(стадия

Paterina).

Затем, при дальнейшем росте раковины, стебелек

вырезает на замочном крае брюшной створки глубокий залив (со-

стояние,

сохраняющееся на всю жизнь у некоторых Discinidae).

Наконец

еще позже стебелек охватывается со

всех

сторон макушкой

брюшной створки, выходя наружу через отверстие в этой послед-

ней.

Скелет

моллюсков

133

Американский палеонтолог В е е с h е г

(1891—1892)

показал, что

как

в отношении формы раковины, так и строения скелета рук

онтогения

современных Brachiopoda представляет удивительный

параллелизм с их филогенией. Формы Brachiopoda сравнительно

позднего происхождения повторяют в своей онтогении шаг за шагом

признаки

более древних родов и видов, прекрасно иллюстрируя

таким

образом ряд изменений, испытанных данной формой, прежде

чем она достигла современного своего состояния.

СКЕЛЕТ

МОЛЛЮСКОВ (Mollusca)

Класс

боконервных

(Amphineura)

Раковина

Placophora,

куда

принадлежит большая часть и при-

том исходные формы боконервных, состоит из восьми пластинок,

прикрывающих собой спинную сто-

рону- животного (рис. 66). Эти пла-

стинки

обычно покрывают всю

спин-

ную сторону животного, оставляя

обнаженной

только узкую, краевую

«зону»

мантии; краевая зона слегка

заворачивается на наружные края пла-

стинок.

Каждая пластинка состоит из

двух

обособленных слоев — наружный

tegmentum и внутренний articulamen-

tum.

Tegmentum состоит преимуще-

ственно из хитина и не имеет себе го-

мологов у прочих Mollusca. Он обра-

зуется путем наложения на нижний

слой раковины кутикулярного веще-

ства, отлагаемого вышеупомянутым

заворотом краевой зоны, и предста-

вляет собой непосредственное

утол-

щенное

продолжение кутикулы этой

зоны.

Tegmentum пронизан многочис-

ленными

каналами, в которых лежат

отходящие от краевой зоны органы спикулы (1) у

Ртошотепш

. ,

r r

aelaopheniae;

С—

спинная

спи-

чувств. Articulamentum состоит из

угле-

chitonellus

(из Доге-

кислой

извести, он сплошной, фарфо- л я),

ровидный и отвечает раковине прочих

Mollusca. Оба слоя в большинстве случаев не вполне коэкстенсивны

(совпадают они лишь у низших Placophora), а именно articulamentum

выдается из-под tegmentum в виде пары боковых выступов — lami-

nae insertionis, прикрытых краевой зоной мантии, и в виде

двух

передних выступов (кроме самой первой пластины) — laminae sutu-

rales. Эти выступы, однако, незаметны

сверху,

ибо каждая пластинка

своим задним краем черепицеобразно налегает на последующую.

Рис.

66. А — пластинки рако-

вины

Chiton;

В — развитие

134

Опорные

образования

скелет

У очень многих Placophora раковина подвергается более или ме-

нее сильной редукции, причем величина пластин уменьшается, и они

прикрывают только середину спинной поверхности, а краевая зона

за их счет увеличивается. При дальнейшем уменьшении пластин

они

могут

утрачивать соприкосновение

друг

другом

(Chitonellus).

Впрочем иногда такая редукция — более кажущаяся и обусловли-

вается заворачиванием краев мантии на пластинки и обрастанием

их, которое у

Cryptochiton

(рис. 67) может

вести к полному покрытию раковины.

Последний шаг в смысле редукции рако-

вины

проделывают Aplacophora, у которых

восемь пластинок

отсутствуют,

и мантия

просто покрыта толстой хитиновой кути-

кулой. Однако, по мере развития краевой

зоны

и сокращения раковины, в перифе-

рических частях зоны наблюдаются много-

численные, содержащие углекислую известь,

спикулы сложного строения, которые у форм

с тонкой кутикулой сидят в ней только свои-

ми

основаниями,

тогда

как у форм с мощной

хитиновой покрышкой они почти целиком

в ней замурованы. Более детальное изуче-

ние

спикул, которым мы обязаны В 1 u m-

richnWoodland, обнаруживает боль-

шое

сходство

в их образовании со спику-

лами губок и кишечнополостных. Каждая

спикула закладывается внутри одной круп-

ной

эпителиальной клетки (рис. 66, В) в

виде маленькой продолговатой конкреции

углекислой извести. Разрастаясь, спикула

Рис.

67.

Cryptochiton

stel-

leri,

со спинной сторо-

ны.

В коже спины си-

дят пучки спикул, по

срединной линии рас-

положены восемь (1—8)

редуцированных рако-

винных пластин (из

• Л а н г а).

выходит за пределы клетки

наружу,

по-

коясь

на ней теперь только своим основа-

нием,

и в таком положении продолжает нарастать дальше. При

этом сперва образуется известковый стержень иглы, изящно кан-

нелированный давлением окружающих цилиндрических клеток, и,

лишь когда он достигнет предельных размеров, та же клетка

выделяет вокруг основания стержня хитиновый бокал. Клетка-

образовательница современем вытягивается в тонкую нить.

Такие иглы (рис. 66, С) имеются у Placophora и у Aplacophora,

причем у последних они представляют единственный рудимент рако-

вины.

У Placophora встречаются еще, кроме того, чешуевидные

спикулы с широким основанием, которые выделяются не одной,

а большим количеством клеток. При сравнении различных Amphi-

neura можно установить следующее.

1. Редукция раковины

ведет

к полному исчезновению tegmentum,

которые сливаются с остальной кутикулой спины, и к замене (ча-

стичной или полной) articulamentum спикул

ами.

Aplacophora

являются производными Placophora, о чем свидетельствует развитие

Скелет

моллюсков

135

•единственного исследованного в этом смысле их представителя

а именно

Myzomenia.

У личинок

Myzomenia

на спине временно обра-

зуется

семь пластинок (у

Chiton

из Placophora

тоже

сначала семь,

а восьмая — позднее), составленных из плоских тесно сближенных

игл. У взрослой же формы мы находим лишь отдельные разбросан-

ные

спикулы. Следовательно Aplacophora проходят в своем разви-

тии

стадию хитонов.

2.»Было

бы весьма соблазнительным считать раковину Amphi-

neura, а через них и вообще Mollusca, происшедшей за

счет

слившихся

спикул (сравни аналогичные процессы у

Spongia

и Scyphozoa).

За

это, повидимому, говорит и местная замена пластин раковины

рассеянными

спикулами и строение спинных пластин у личинки

Myzomenia.

Такое мнение нередко и высказывается,

хотя

вопрос

этот вовсе нельзя считать решенным. Точно так же не вполне выяс-

нен

вопрос о метамерности раковины Placophora. Повидимому, со-

став раковины у хитонов из расположенных в один ряд пластин не

имеет никакого отноше'ния к метамерии.

Класс

пластинчатожаберных

(Lamellibranchia)

Раковина

состоит из

двух

половин, или створок, правой

левой,

соединенных

друг

другом

по спинному своему краю. Обе створки

подстилаются мантийными складками. Однако история развития

показывает, что в сущности раковина пластинчатожаберных обра-

зована одним куском: у их личинки на спине закладывается сначала

одна плоская раковинная пластинка, которая лишь позднее переги-

бается, как книга, по срединной

спинной

линии

дает,

таким образом,

две створки.

Микроскопическое

строение раковины Lamellibranchia весьма

сложно (рис. 68). Наружный эпителий мантийных складок, на

долю

которого выпадает задача выделения раковины, состоит либо из

высоких цилиндрических, либо из местами уплощающихся клеток,

дистальных концах которых нередко наблюдаются крупные и

мелкие зерна

желтоватого

вещества. На плоскостном разрезе кон-

туры

клеток этого эпителия часто являются очень неправильными,

лапчатыми и т. п. На большей части протяжения раковины эпителий

лишь

очень

рыхло

соединен с нею. Только в области вершины,

замыкательных мышц и свободного края раковины соединение де-

лается более прочным. По внутреннему краю раковины мантия

образует

краевой валик, в котором имеются особые краевые мыпгцы,

прикрепляющие

мантию к раковине. Самый наружный и вместе с тем

самый старый слой всякой раковины

образует

роговой periostracum,

или

конхиолиновый слой. Слой этот либо прозрачен, либо окрашен

более или менее темный (бурый, темнозеленый) цвет и

одевает

«обой

всю раковину до краев. К краю он постепенно утончается,

а на самом краю загибается внутрь и, переходя в совсем тонкую пла-

стиночку, вдается в складку краевого валика мантии. Заворот

этот

получает

название «внутреннего periostracum». Он важен в том

136

Опорные

образования

скелет

отношении,

что именно эпителий этой складки валика, в которую

заходит край заворота, является местом образования periostracum.

При

этом, по одним авторам (Т и 1 1 b е г g, 1882; S t e in р е 11,.

1900), образование происходит отчасти путем выделения клетками

рогового вещества, отчасти путем непосредственного ороговения

наружных частей самих

12 3 эпителиальных клеток;

другие

авторы (Е h г е п-

b a u m, 1885), Rub-

bell,

1911) с боль-

шим правом признают

единственный способ об-

разования periostracum

путем выделения.

Толщина periostra-

cum. различна, но обычт

но

он очень тонок и на

самых старых местах ра-

ковины,

а именно у

вершины, часто посте-

пенно

стирается, обна-

руживая лежащие под

ним

слои.

Следующим слоем яв-

ляется призмовый. слой.

Он

слагается из массы

тесно соприкасающихся

известковых призм, ча-

ще поставленных пер-

пендикулярно к поверх-

ности раковины, но не-

Рис.

68. А

•—

Margaritana

margaritifera,

попереч-

ный

шлиф через край створки.

1—periostracum;

2—призмовый слой;

3 —

перламу-

тровый слой.

В — М.

margaritifera,

поперечный шлиф через

перламутровый слой; видны узкие полости ме-

жду пластинками перламутра; С —

Unio

si-

nuatus,

отдельные призмы призмового слоя;

D —

Pinna,

поперечный шлиф через призмовый

слой после вытравливания концентрированной

муравьиной кислотой [А и В — по Р е м е р,

С — по Б ю ч л и, В

•—

по Э б.н е р у).

редко и расположенных

ней наклонно.

Приз-

мы гораздо многочислен-

нее у наружной поверх-

ности слоя, у внутрен-

ней

же число их умень-

шается, но зато толщина

возрастает. Это проис-

ходит

оттого, что по-

чти половина призм (рис. 68, С), не достигая внутренней поверх-

ности слоя, выклинивается

(Pinna,

Meleagrina).

Несмотря на ка-

жущуюся полную кристалличность призм, каждая из них одета

сплошным тонким чехликом из органического вещества, которое

правильнее всего

следует

идентифицировать с конхиолином. Фут-

ляры призм великолепно сохраняются при осторожном их декаль-

цинировании.

Наружные концы призм нередко состоят из постепенно

уменьшающихся плоских дисков, впаянных в вещество наружного

Скелет

моллюсков

137

periostracum. Оптические свойства большинства призм (например

Pinna

на поперечном шлифе в сходящемся поляризованном свете

они

дают

простой темный крест одноосных оптически минералов))

фигуры вытравливания (треугольные фигурки, рис. 68, D) пока-

зывают, что каждая призма представляет собой как бы отдельный:

кристалл известкового шпата. Все эти кристаллы совпадают в смысле

направления

главной оптической оси, но в направлении побочных

не

совпадают. Это видно из того, что на поперечных шлифах все

треугольники одной призмы расположены параллельно, в разных

же призмвх они ориентированы разно. Этим объясняется,

между

прочим,

отсутствие излома по плоскостям

спайности,

который наблю-

дается в настоящих кристаллах углекислой извести. Несколько

иначе держат себя призмы

Unio,

Anodonta

и др., которые обнару-

живают сферитную

структуру

и как

15удто

состоят из столбика на-

ложенных

друг

на

друга

дисковидных сферитов. Такое оптическое

различие не должно нас удивлять, если нам станет известным, что

призмовый

слой только что перечисленных форм слагается не иа

известкового шпата, а из

другой

разности углекислой извести —

арагонита.

Развитие призмового слоя может быть различно выражено. Так,

Pinna

этот слой образует всю толщу раковины; только поблизости

замка

он подостлан тонким слоем из перламутра. Напротив,

Margaritana

margaritifera

в области замка призмовый слой в семь-

восемь раз тоньше перламутрового.

Призмовый

слой обыкновенно не

доходит

до самого свободнога

края

раковины, где periostracum выдается за него (рис. 68, А).

Третьим, самым глубоким слоем раковины является перламутро-

вый.

В общем можно сказать, что этот слой слагается из бесчислен-

ных тончайших пластиночек, расположенных параллельно поверх-

ности

раковины. Пластиночки

могут

быть либо гладкими, либо

более или менее гофрированными, причем вогнутости одной прихо-

дятся против выпуклостей

другой

соседней пластинки, вследствие

чего

между

соседними пластинками получаются небольшие линзо-

образные пустоты (рис. 68, В). Наиболее молодые, прилежащие

мантии слои перламутра состоят как бы из микроскопических

многоугольных пластиночек, дающих картину плоского эпителия.

Перламутр обладает двояким лучепреломлением и состоит из.

арагонита.

Итак,

мы видели, что periostracum образуется на дне краевой

складки и по мере нарастания раковины по свободному краю выдви-

гается

оттуда

на наружную поверхность раковины. С образованием

все новых количеств periostracum уже отложенные раньше слои

как

бы оттесняются все дальше и дальше от края раковины.

Призмы

закладываются на внутренней поверхности periostracum

{Anodonta

no Biedermann) сначала в виде мельчайших округ-

лых дисков, вскоре становящихся концентрически слоистыми-

Диски

эти нарастают по периферии и в конце концов сталкиваются

своими

краями; от взаимного давления получается призматическая

138

Опорные образования и скелет

*форма этих кристаллических отложений. Повидимому процесс обра-

зования

дисков можно толковать как выкристаллизовывание в кол-

лоидальной среде (которая без этого

дает

periostracum). Любопытно,

что первые зачатки призм состоят преимущественно, если не исклю-

чительно, из фосфорнокислой извести и лишь позднее обогащаются

углекислой известью. Между тем в сформированной раковине фос-

форнокислая

известь почти абсолютно

отсутствует

(а зато в мантии

доставляет 80—85% всей краевой зоны ее). Hartung

(1872)

ж Biedermann

(1901—1902)

удалось получить образования,

аналогичные призмам, из чисто неорганических растворов^ а именно

жз смеси хлористого кальция, углекислого и фосфорнокислого на-

трия.

Это интересно тем, что показывает отсутствие участия клеток

выработке самой формы призм

(если без участия организма проис-

ходит

то же). Когда лризмовый слой

сформировался,

тогда

наружным эпи-

телием

мантии

выделяется перламутр.

Сначала господствовала уверен-

ность в известной- специфичности

отдельных участков мантии при

образовании раковины: эпителий

дна краевого валика

дает

periostra-

Рис.

69. Раковины ископаемых

cum

> наружный эпителий края ман-

ЪатеШЬгапсЫа. А —

Requienia

тии —

призмы,

вся прочая мантия —

•ammonia;

В —

Radiolites;

—

Di-

перламутр. На самом

деле

ЭТОГО

ceras arietmum. нет

и один и тот же участок мо-

жет многократно менять свою

•функцию.

Это можно видеть, например, на «маслянистых пятнах»'

на

внутренней поверхности раковины

Margaritana,

которые состоят

из

наслоений periostracum, хотя и лежат под перламутровым слоем.

То же прекрасно видно из опытов по регенерации раковины. При

осторожном выламывании участков раковины отверстие через не-

сколько месяцев затягивается слоем periostracum, а под ним заме-

чаются и зачаточные стадии образования призм в виде концентри-

чески слоистых кристаллов. Доказательством омнипотентности всего

эпителия

мантии служит и строение жемчужин, при образовании

^которых один и тот же эпителиальный мешочек попеременно выде-

ляет то слой перламутра, то слой конхиолина.

Морфология

раковины. На раковине различимы

спин-

ной,

передний, брюшной и задний края. Каждая створка у своего

•спинного

края обычно наиболее выпукла, причем эта выпуклость,

представляющая самую начальную часть раковины, называется

вершиной

(шпЬо),или макушкой. Вершина иногда выдается очень

•сильно и

даже

слегка закручивается спиралью (Chama), так что

крайних случаях каждая створка становится похожей на рако-

вину улитки

{Requienia,

рис. 69). Верхушки

могут

занимать середину

жрая (случай очень редкий), обыкновенно же лежат ближе к одному

из

его концов (чаще к переднему). Впереди вершины нередко наблю-

Скелет

моллюсков

139

дается сердцевидная обособленная площадка (lunula); соответ-

ствующая площадка позади верхушек, менее ясная и реже встре-

чающаяся, называется гербом.

На

наружной поверхности раковины имеются параллельные ее

краю слои нарастания. Эта поверхность то гладкая, то может нести

радиально расположенные ребра. У бояьшинства Lamellibranchia

обе створки развиты симметрично, однако, есть немало форм с раз-

личными,

асимметрично развитыми створками. Асимметрия вызы-

вается обыкновенно прикрепленным образом жизни. Прикрепление

субстрату

может происходить двумя способами: 1) биссусом, выхо-

дящим

из отверстия ножной железы и 2) прямо одной из створок при

помощи

известкового цемента. Соответственно с этим и характер

прикрепления

бывает двояким: либо

эутетичным

(т. е. брюш-

ной

стороной), либо

плевротетичным,

т. е. одной из боковых сто-

рон.

При плевротетичном прикреплении моллюск прикрепляется

одной

из створок, которая в связи с этим становится выпуклой

вмещает главную часть тела животного,

тогда

как другая, верхняя

•створка становится плоской и принимает форму крышечки. Сле-

дует

заметить, что асимметричность изредка встречается и у сво-

бодных форм, например у

Pecten.

Плевротетизм, по сравнению с эутетизмом, есть в общем явление

вторичное, и первая причина его, по Anthony (1912), коренится

самой форме раковины: она легко перекидывается на бок, особенно

на

твердом субстрате. Плевротетизм влечет за собой много моди-

фикаций,

из

которых на раковине сказывается переход от сагиттальной

симметрии к корональной, причем спинная и брюшная стороны

моллюска приобретают

сходство

друг

с другом, а боковые стано-

вятся

различными (сравни камбалы). Кроме того появляется тенден-

ция

и к округлению раковины, что объясняется одинаковостью

окружающих условий по всем радиальным направлениям (сравни

губки, кораллы). Вместе с округлением раковины задний мускул

Monomyaria передвигается к центру ее, что хорошо видно на ряде

Anomiidae;

Anomia,

Carolia,

Placuna.

Относительно

других

изменений раковины, происходящих при

адаптации к различным способам жизни, смотри страницу 197.

Способ соединения створок. У немногих видов

bamellibranchia (например некоторые виды

Pinna,

Unio,

Anodonta)

•створки просто срастаются

между

собой по спинному краю (симфи-

нотные

раковины). Можно было бы

думать,

что эти отношения пер-

вичны,

однако, развитие таких форм показывает, что здесь имеет

место позднейшее слияние

двух

сначала явственно обособленных

•створок.

Обыкновенно

же соединение створок по спинному краю обеспе-

чивается двумя типами образований: 1)

лигаментом

и 2) зам-

лом.

Лигамент

(отсутствует

лишь у Pholadidae и Teredinidae)

жмеет вид более или менее широкой поперечной ленты, переходйщей

<е

одной створки на

другую.

Лигамент обыкновенно состоит из

двух

110

Опорные

образования

скелет

слоев. Наружный слой — чисто роговой — не эластичен и предста-

вляет продолжение общего periostracum, одевающего всю раковину.

Невозможность резко отграничить его от periostracum обеих ство-

рок

служит лучшим доказательством действительного состава рако-

вины

Lamellibranchia из одного куска, перегнутого по спинной

линии.

Более глубокий слой (resilium) содержит известь и очень

эластичен и

упруг.

Весь лигамент может быть наружным, если он свободно выгля-

дывает наружу на спине

между

выпуклостями замкового края,

или же внутренним

(Mactra,

Pecten),

если совершенно скрыт

между

самыми спинными краями обеих створок, которые в таком

случае

обнаруживают два

симметричные

углуб-

ления,

служащие для

помещения лигамен-

та.В случаях внутрен-

него лигамента на-

ружный слой его мо-

жет быть вполне отде-

лен от resilium. Ино-

гда лигамент (напри-

мер у

Регпа)

— склад-

чатый и сложен в ряд

поперечных валиков,

входящих в соответ-

ствующие ямки спин-

ного края раковины.

Припокоящемся,

рас-

Рис.

70. А — первичная раковина Lamellibranchia

первичным замком; В — первичный

замок

и по-

являющиеся

первичные зубные пластинки (1);

•—

таксодонтный замок.

1—•

зубные

пластинки;

2 —

концы

последних, загнутые пер-

пендикулярно

к спинному краю

раковины.

D —

таксодонтный

замок

типа

Area,

котором

со-

храняются

лишь

вертикальные

участки

зубных

пластинок

(2).

правленном состоя-

нии

эластического re-

silium

обе створки по-

лураскрыты,

тогда

как

при сжатии замы-

кательных мышц resilium стискивается

между

краями створок и стре-

мится вследствие своей эластичности принять прежнюю форму, кото-

рая возможна лишь при раскрытой раковине. Таким образом лига-

мент функционирует в качестве антагониста замыкательных

мышц.

По

некоторым воззрениям, и наружный слой лигамента эластичен и

служит тоже для раскрывания раковины, но натяжением, а не да-

влением.

В редких случаях

(Anodonta,

Ostrea,

Регпа,

многие виды Myti-'

lus) лигамент является единственным органом соединения обеих

створок.

У громадного же большинства Lamellibranchia к лигаменту

присоединяется

замок,

т. е. соединение створок при помощи

особых выступов, зубов одной створки, входящих в соответствую-

щие ямки

другой

(рис. 70). Имеется ряд различных типов замка,

причем данные палеонтологии и эмбриологии позволяют рассматри-