Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Мальпигиевы

сосуды

суда

открываются на заднем конце тела наружу общим отверстием

тогда

как средняя кишка замкнута слепо, а задней у взрослых осо-

бей нет вовсе. Повидимому выделительная пора отвечает бывшей

клоаке.

Стенки

мальпнгиевых сосудов состоят из однослойного эпителия-

клетки

сравнительно плоские, несколько выпячивающиеся в про-

свет

сосуда.

Экскреция

дополнительные

органы

выделения

паукообразных.

Продуктом выделения паукообразных служит гуанин, который

•скопляется

не только в мальпигиевых

сосудах,

но и в кишке и в дру-

гих частях тела. Он имеет вид сферических, концентрически слоистых

конкреций.

Гуанин проникает у пауков в большом количестве в гипо-

дерму,

a Bonnet у Ixodidae описывает

даже

настоящую

кожную экскрецию, при которой гуанин в жидком виде проникает

через стенку тела наружу и выкристаллизовывается на наружной

поверхности хитиновой кутикулы.

Помимо

коксальных желез и мальлигиевых сосудов, участие

выделении принимают отдельные экскреторные клетки (атроциты

пли

нефроциты). Они рассеяны в соединительной ткани всего тела,

а также и в конечностях. Кроме того эти клетки в большом коли-

честве приурочены к кровеносной системе: у скорпионов сидят

по

бокам сердца, у пауков — по бокам аорты в головогруди. Нефро-

цпты

содержат в себе желтоватые включения, а при инъекции вы-

деляют аммиачный кармин. В соединительной ткани рассеяны и

отдельные фагоцитарные клетки, которые, кроме аммиачного кар-

мина,

поглощают тушь и бактерий. У скорпионов имеются более

концентрированные

фагоцитарные органы в виде непарной лимфа-

тической железы, лежащей над нервной цепочкой, и

двух

боковых

желез. Железы, по наблюдениям Ковалевского, поглощают

впрыснутую тушь. У более примитивного семейства Buthidae имеют

непарную лимфатическую железу из отдельных узелков,

тогда

как

у прочих скорпионов узелки сливаются в продольный шнур на

протяжении

всего переднебрюшья. Железы находятся в тесной

связи

с наднервной артерией, образуя как бы спинные выпячивания

последней.

Класс

Myriapoda.

Многоножки обладают простыми трубчатыми

неветвящимися мальпигиевыми сосудами эктодермального проис-

хождения (рис. 344). У Ghilopoda их две пары, у прочих групп одна,

у некоторых Pauropoda они совсем

отсутствуют.

Продуктом экскре-

ции

сосудов

служат

мочевая кислота и ее соли, а также, повидимому,

щавелевокислый кальций. Таким образом по характеру выделений

многоножки

идентичны с насекомыми и отличаются от паукообраз-

ных.

Помимо

мальпигиевых сосудов в выделении принимает участие

жировое тело (стр. 576), клетки которого содержат конкреции моче-

вой

кислоты, а также пара лимфатических тяжей, сопровождающих

мальпигиевы сосуды. Наконец по бокам сердца лежат группами

или

в виде сплошных полосок так называемые перикардиальные

672

Выделительная

система

Рис.

344. А — кишечник

Pauropus

huxleyi.

l — передняя кишка; 2— слюнные железы; з— средняя

кишка;

4— мальпигиевы сосуды; 5—задняя кишка; 6—рек-

тальный пузырь; 7 — порошица.

В—сагиттальный разрез через

Polyxenus

(Diplopoda).

i—мозг;

2—-пищевод; з— задняя слюнная железа;

— семеприемник; 5 — средняя кишка; 6—задняя кишка;

— яичник; 8— яйцевод; 9—женское отверстие; Ю—вла-

лено;

пой

конец

мальпигиева

В — по

сходяще

сосуда

(А — по

с а е в у).

;

альпигиевы

восходящее

колено и сле-

е н ь о н у,

клетки, имеющие то

же значение, как и

одноименные образо-

вания

у насекомых

(стр. 575).

Класс

Insecta

об-

ладает наиболее силь-

но

и разнообразно

развитой системой

малышгиевых сосу-

дов (рис. 345). Они:

отсутствуют

только

у Collembola и Aphi-

dae; у

Campodea

на

их месте в стенке

кишки

расположен

венчик

особых экс-

креторных клеток.У

всех

прочих насеко-

мых мальпигиевы со-

суды

имеются,

варьи-

руя от

двух

(личинки:

некоторых Hymeno-

ptera, некоторые ба-

бочки) до ста и да-

же более (Blattodea,.

Locustidae). На осно-

вании

этого призна-

ка

насекомых можно

даже

делить на Oli-

gonephria с числом,

мальпигиевых сосу-

дов меньшим восьми

(Coccidae — два, Di-

ptera, Thysanura, Cy-

cadina и др. — че-

тыре, Lepidoptera —

шесть, Goleoptera —

четыре или шесть; не-

парные числа встре-

чаются лишь у неко-

торых Diptera; на-

пример у Culicidae

пять) и на Polyne-

phria с числом сосу-

дов , превышающем:

восемь (Odonata —

двадцать, Perlidae—

Ыальпигиевы

сосуды

573

«орок—пятьдесят, Blattodea — девяносто—сто двадцать, многие взрос-

лые Hymenoptera — до ста

пятидесяти).

Число

величина мальпигие-

вых сосудов, согласно правилу S

г о d о t, обратно пропорциональны:

большее число

их

коррелятивно связывается

малыми размерами.

Рис.

345.

Мальпигиевы сосуды насекомых.

А —

Psylla

mali;

В —

Galleria

mellonella;

С —

личинка

Myiatropa

florea;

—-

Melolontha

vulgaris;

E —

Oedemera

dispar;

F —

Myrmeleon

jormicarius.

—

пищевод;

2 -

средняя кишка;

—

задняя кишка;

4 —

—

мальпигиевы

сосуды

(из

Вебера).

прямая кишка;

Многие

авторы (Veneziani,

We be г и

др.)

думают,

что маль-

пигиевы сосуды возникли

из

одной пары первоначальных зачатков,

которые потом путем разветвления распались

на

большое число

отдельных трубочек. Принимая

во

внимание,

что

большое число

сосудов имеется

многих низших групп Insecta,

именно Odonata,

Ephemeroptera, Blattodea, мы полагаем,

что

имел место обратный

процесс,

именно олигомеризация мальпигиевых сосудов

увели-

чением

их в

размерах.

Эту же

мысль подтверждают

Apterygota.

Вообще уменьшение размеров тела сопровождается редукцией многих

органов,

том числе

мальпигиевых сосудов.

связи

этим

Col-

lembola сосуды

отсутствуют

BOBce,HoyThysanuranx четыре—восемь,

574 Выделительная

система

а у

Campodea

— даже шестнадцать, т. е. и часть

Apterygota,

не-

смотря на малые размеры, относится к Polynephria.

В типичных случаях мальпигиевы сосуды имеют вид тонких

трубочек равной величины и одинакового диаметра на всем про-

тяжении.

Они впадают в кишечник на границе средней и задней

части кишки и имеют эктодермальное происхождение. Места впаде-

ния

отдельных сосудов иногда раздвигаются, и они впадают в ки-

шечник

на разных уровнях (Psyllidae); или же, наоборот, целые

пучки сосудов отходят от кишки общим основанием (Grylloidea).

Изредка

попадаются сосуды разветвленного характера

(Phora

Galleria

mellonella),

или с мелкими придаточными дивертикулами

(Lamellicornia). Иногда, хотя и редко, сосуды дифференцированы

на

две разные категории, или по цвету (белые и желтые у некоторых

жуков), или по размерам и функции. Так, у Chrysomelidae только

четыре длинные сосуда выделяют индигокармин и

участвуют

в вы-

делении мочевой кислоты, а Два короткие не красятся краской и,

быть может, служат для секреции.

Наконец

встречаются насекомые, у которых свободные концы

сосудов на большем или меньшем протяжении прирастают к кишке,

так

что образуются арки (личинки

Myrmeleon

и др.).

Мальпигиевы сосуды выстланы слоем крупных клеток, часто

с исчерченным строением плазмы и с многочисленными включе-

ниями

(рис. 346). Цвет включений желтый, бурый или даже черный.

Свободные концы клеток обладают палочковой каймой. Сосуды

снабжены тончайшей мышечной обкладкой и вследствие этого

могут

сокращаться и изгибаться. Снаружи сосуды одеты тончайшей соб-

ственной

оболочкой (tunica propria).

Относительно происхождения мальпигиевых сосудов

Weber

высказывает предположение, что они

берут

начало от

двух

нефри-

диев, впятившихся вместе с зачатком задней кишки внутрь тела.

Предположение это

следует

считать неудачным. Против него говорят

полное отсутствие участия мезодермы в построении мальпигиевых

сосудов и энтодермальный характер сосудов у Arachnoidea. Как мы

уже говорили, мальпигиевы сосуды

—•

новообразования, замеща-

ющие нефридии и формирующиеся из разных источников у всех

групп Arthropoda выходящих на

сушу.

Экскреция

дополнительные

органы

выделения

у Insecta. Со-

став выделений насекомых в общих чертах установил еще в 1874 г.

Plateau. Он обнаружил мочевую кислоту и ураты натрия,

калия,

кальция и аммония, а также углекислую и щавелевокислую

известь. Выделение в смысле своей консистенции варьирует ог

прозрачной,

почти лишенной включений жидкости, до густой кашицы

мочекислых конкреций. S i г о d о t отметил связь консистенции

экскретов

с некоторыми другими признаками. Так, чем длиннее

сосуды, тем богаче их содержимое

конкрециями.

Далее, сосуды очень

подвижных и быстро движущихся насекомых (например Hymeno-

ptera) почти не содержат конкреций. Наоборот, мало подвижные

формы

(например гусеницы или летающие короткое время сумереч.

Мальпигиевы

сосуды

575-

ные

бабочки) содержат конкреции

изобилии. Можно

даже

экспери-

ментально достичь изменения консистенции конкреций. Приводя:

сверчков

жужелиц

состояние вынужденного покоя,

S i г о d о t

вызывал

них массовое появление мочекислых конкреций

сосудах..

Мочевая кислота выделяется

ромбических пластинках, мочекислый

аммоний—в

красивых игольчатых

друзах,

щавелевокислая известь—

бипирамидках.

Интересно,

что

иногда выделение

со-

судов

служит для

им-

прегнирования

обо-

лочки

куколки

(Di-

ptera),

а у

личинок

Planipennia

они вы-

деляют

даже

шелк,

служащий

для по-

строения

коконов.

При

инъекции

кра-

сок

мальпигиевы

со-

суды

выделяют инди-

гокармин.

Во время метамор-

фоза

мальпигиевы

со-

суды

ведут

себя

раз-

лично.

одних

слу-

чаях сосуды личинки

непосредственно пере-

ходят

таковые има-

го,

других

—

они

совершенно гистоли-

зируются

возни-

кают

имаго заново

виде выпячиваний

кишки.

Экскреторная

деятельность сосудов

Рис.

346.

Поперечный разрез через малышгиев-

сосуд насекомого

(по Н

орденшильду).

во время метаморфо-

за прекращается.

Дополнительными органами выделения насекомых

служат

прежде

всего

перикардиалъные

клетки.

Они

располагаются либо

на сер-

дечной диафрагме,

между

крыловидными мышцами, либо

самом

перикардии,

тесном соседстве

сердцем,

или,

наконец,

даже

внутри сердца.

Они

большей частью многоядерны

имеют груп-

повое расположение.

При

инъекциях красок обнаруживаются

две категории перикардиальных клеток. Одни вбирают аммиачный

кармин

носят характер нефроцитов (атроцитов),

тогда

как

другие

фагоцитируют тушь,

т. е.

твердые вещества. Совместно

они

обра-

зуют

как бы

фильтр, очищающий кровь перед

ее

поступлением

сердце. Быть может выделительной функцией обладают

экоциты..

.576

Выделительная

система

:клетки

эктодермального происхождения, но большей частью отры-

вающиеся от эктодермы и поступающие в жировое тело или в кровь.

'Они

не реагируют на обычные красочные инъекции и быть может

скорее

служат

целям внутренней секреции. Наконец несомненное

выделительное значение имеет жировое тело насекомых.

Жировое тело представляет собой более или менее не-

правильное скопление клеток, залегающих

между

внутренними

•органами насекомых. Оно происходит из зачатков, которые отще-

пляются от брюшной стенки целомических мешков и, таким обра-

зом,

закладываются метамерно.' Впоследствии, однако, отдельные

зачатки сливаются

друг

с другом, и

тогда

выступает скорее

другая

закономерность

в расположении жирового тела: оно делится на

:поверхностный париетальный и глубокий висцеральный слой,

окружающий кишечник. Во взрослом состоянии у большинства

насекомых и эта правильность нарушается — расположение жиро-

вого тела становится беспорядочным. Жировое тело образуют круп-

ные,

округлые или полиэдрические жировые клетки, содержащие

себе многочисленные капли нейтрального жира. Скопления этих

жлеток складываются в неправильные комки, лопасти, пластинки,

залегающие

между

внутренностями и переплетенные густой сетью

трахей. Наряду с накоплением жировых запасов это образование

•служит и для аккумуляции экскретов (а именно мочекислых солей)

виде почки накопления. Отложение мочекислых солей происходит

либо в обычных жировых клетках, либо в особых мочевых клетках,

которые лишены жировых включений и рассеяны

между

жировыми.

Мочекислые конкреции собираются, главным образом, в париеталь-

ном

слое жирового тела. Особенно ясны различия

между

мочевыми

жировыми клетками у Collembola (Филипченко), где моче-

вые клетки достигают 160 и. в диаметре, что, быть может, находится

связи с отсутствием у Collembola мальпигиевых сосудов. У прямо-

крылых наблюдалось, что с возрастом количество мочевых конкре-

ций

в жировом

теле

ясно увеличивается, т. е. что здесь, действи-

тельно, происходит накопление экскретов.

Мочевые клетки жирового тела не воспринимают ни аммиачного

кармина,

ни индигокармина, ни туши.

Большое значение в выделении насекомых имеют, повидимому,

многие процессы, на первый взгляд не имеющие прямого отношения

этой функции. К ним в первую очередь надо отнести явление

линьки

— периодическое сбрасывание хитинового покрова, сопро-

вождающее рост насекомого. Значительное содержание в хитине

азота, а часто и неорганических солей позволяет считать сбро-

шенную кутикулу в известной степени типичным экскретом. Раз-

личные выделения многочисленных кожных желез (например

восковые, лаковые и т. п. у тлей и червецов), отложение пигмента

кожных покровах, помимо их прямого биологического значения,

имеют и значение в качестве одного из путей выведения из орга-

низма

различных отбросов его жизнедеятельности. Так, мочевая

:кислота и ее соли обусловливают

белую

желтую

окраску бабочек-

Аберрантные

органы,

выделения

577

белянок

или образуют соответствующих цветов рисунок у некоторых

гусениц. Подобную

«утилизацию»

экскретов можно рассматривать

как

весьма совершенное биологическое приспособление.

АБЕРРАНТНЫЕ

ОРГАНЫ

ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделительная система круглых червей. Несмотря на сравни-

тельно сильное развитие выделительной системы Nematodes, она

состоит из модифициро-

ванных кожных желез.

Для выделения у них слу-

жат обычно два продоль-

ные

боковые

канала, кото-

рые под глоткой соединя-

ются поперечной перемыч-

кой,

так что получается

фигура буквы Н с укоро-

ченными

передними вет-

вями

(Oxyuridae, Strongy-

lidae). От перемычки от-

ходит

выводной канал,

открывающийся порой на

брюшной стороне. Перед-

ние

ветви каналов мо-

гут совсем редуцироваться

(рис.

347) или развива-

ются асимметрично. Так, :••. •" н

Ascaris

rotundata

левый У t $ | |

канал

значительно длин-

нее правого, а у многих Рис. 347. Выделительные железы паразитных

Ascaridae,

Heterodera,

Ту- нематод.

А—односторонняя

клетка у

Роггосае-

lenchus

остается лишь бо-

еит

obtusicaudatum;

В—двусторонняя

клетка

„ ~- „„ „

_„ с асимметрично

расположенным

ядром

Asea-

ковои

канал одной сто-

ris

тча1

серЫ1

_ д

СТО

ронняя клетка

роны.

Наконец боковые с передними отростками и симметрично ле-

каналы

вообще исчезли у жащим ядром у

Oesophagostomum

inflatum

Dioctophymoidea, Trichu- (по Г о л о в и н у).

roidea, многих Mermithi-

dae и др. Просвет каналов выстлан

плотной

.мембраной,

имеющей тол-

стую

плазматическую обкладку

(рис.348,

А).

На

своих внутренних

кон-

цах каналы всегда .слепо замкнуты; наружные концы каналов из-

редка

(Ankylostoma)

бывают несколько расширены («мочевые пу-

зыри») и снабжены побочными разветвлениями.

В плазматической обкладке обоих каналов в громадном боль-

шинстве случаев содержится лишь одно ядро, лежащее на одном

(чаще левом) из плеч поперечной перемычки (рис. 347 и .349).

Стенки

короткого выводного канала образованы двумя гиподер-

мальными клетками, т.е. вся система состоит лишь из

трех

клеток.

Только у

Cucullanus

каналы окружены множеством мелких ядер.

Проф.

Догель—386

578

Выделительная

система

У некоторых видов

Rhabditis,

кроме обычных каналов, в заднем

конце

тела имеется еще пара маленьких каналов, открывающихся

недалеко от порошицы непарной или парной порой.

Выделительные каналы Nematodes, несомненно, имеют кожное

происхождение, как о том свидетельствует и их развитие и их боль-

шое

сходство

с одноклеточной брюшной железой многих

Anguil-

liformes. Детали процесса выделения через посредство боковых

каналов

еще не выяснены. При красочных инъекциях индигокармин

их совсем не окрашивает, а капельки аммиачного кармина были

найдены

в их стенках лишь в немногих

случаях.

Поэтому высказы-

вается предположение, что через боковые каналы удаляется лишь

В_

Рис.

348. А — поперечный разрез через боковую линию

Ascaris.

— кутикула; 2 — впрыснутый в полость тела и выделенный вокруг выде-

лительного канала (3) аммиачный кармин.

В —

Ascaris,

вскрытый передний конец с боковыми выделитель-

ными

каналами [1) и расположенными на них фагоцитарными

клетками (2) (А-— по Me. тальников у, В — по Насо-

нову).

накопляющаяся

теле

нематод валериановая кислота. Азотистые

же экскреты выделяются,

судя

по всему, через кишечник, который

при

инъекциях интенсивно окрашивается индигокармином.

Nematodes обладают, кроме того, особыми

фагоцитарными

клетками, которые либо рассеяны в большом количестве, либо умень-

шаются в числе, локализируются и увеличиваются в размерах.

Так,

Ascaridae

две пары больших кустисто разветвленных фаго-

цитарных клеток несколько асимметрично лежат на протяжении

боковых каналов в первичной полости тела (рис. 348, В).

Они

усажены

амебоидными липкими сосочками, которые вылавливают из по-

лости тела твердые экскреты или введенную при помощи инъекция

Аберрантные

органы,

выделения

579

тушь, бактерий и т. п. Прилегание клеток к боковым каналам за-

ставляет

думать,

что они

отдают

каналам часть накопляющихся

в них экскретов (в жидком виде.''). При одном канале (часть

Ascari-

data) имеется, соответственно, всего две фагоцитарные клетки.

Повидимому, фагоцитарным клеткам

Ascaridae

отвечают у

Oxyuridae

состоящие из многих

пузырьков целомические

клетки. Происхождение

фагоцитарных клеток свя-

зывают предположительно

с гиподермой.

Наконец

в полости тела

свободно живущих нематод

нередко встречаются раз-

личной формы клетки, лег-

ко

окрашивающиеся ви-

тальными красками (мети-

леновой синью, нейтраль-

рот).

Выделительное зна-

чение их вполне возмож-

но,

но не окончательно

доказано.

Выделительная еисте-

ма

оболочников

(Tunicata).

Процесс выделения

Asci-

diae очень оригинален,

так как выведения экскре-

тов наружу у них вовсе

не происходит, а экскре-

торные шлаки постепенно

накопляются и отклады-

ваются в определенных

Рис.

349.

Передний

участок тела

Ascaris

megalocephala

(вскрыт

развернут для

пока-

зания

передней части выделительных ~

налов).

ка-

— боковые валики гиподермы; 2 — брюшной нерв-

ный

ствол; 3 — боковые выделительные каналы; i —

единственное ядро стенок выделительной системы;

б — место соединения обоих выделительных каналов

сообщения их с внешней средой (по

Гольд-

шмидт у).

местах тела.

Сильнее всего развита

выделительная система у

сем. Molgulidae (рис. 350).

У этих асцидий под сердцем, но в тесном соседстве

•

с ним,

залегает продолговатый, бобовидный, совершенно замкнутый эпите-

лиальный мешочек, внутри которого залегает большей частью един-

ственная крупная экскреторная конкреция. Лишь у

Rhizomolgula

arenaria

имеются два симметричные мешочка на правой и левой

сторонах. Мешочек образован сравнительно низкими кубическими

клетками. Конкреция имеет концентрически слоистое строение и

желто-бурую

окраску; она покоится в заполняющей мешочек светлой

жидкости. Иногда вместо одной крупной в мешочке находится много

мелких конкреций. Размеры экскреторного мешочка и относительно

абсолютно очень велики. У

Ctenicella

rugosa,

длиной в 15 см, мешо-

чек достигает 8 см длины при 2 см толщины, а у

Stomatopora

villosa

580

Выделительная

система

длина мешочка* достигает

даже

см,

тогда

как само

животное имеет всего 20 см

длины.

В настоящее время

можно считать,

что кон-

креции

состоят, главным

образом,

из

солей мочевой

кислоты

нередко

дают

хорошую мурексидную ре-

акцию

Ковалевский

(1889)

блестяще доказал

выделительную роль

ме-

шочка инъекцией красок

индикаторов.

При

этом

индигокармин

очень

бы-

стро воспринимался стен-

ками

мешочка

кристал-

лики

его

откладывались

вокруг конкреции выде-

лительного органа.

Pkallusia,

некоторых

Cynthia

Ascidia

вместо

одного крупного имеется

много (иногда до несколь-

ких сот) отдельных мелких

мешочков.

Размеры

их

варьируют

от

0,2—2

мм,

а строение приблизительно

таково же, как

Molguli-

dae.

Clone

некоторых

других

выделительная си-

стема представлена лишь

многочисленными

отдель-

ными

разбросанными

со-

единительной ткани клет-

ками,

внутри которых

от-

лагаются мелкие конкре-

ции

виде буроватых зе-

рен

Наконец

многих Sy-

nascidiae выделительные

элементы

до сих пор во-

обще

не

обнаружены.

Как

следует

расценивать только

что

описанные образования?

Нам

думается,

что

выделительные мешочки асцидий выработались

пределах этого класса как оригинальный новый орган

не имеют

себе гомологов

других

группах беспозвоночных. При таком толко-

вании

отношения

.done

следует

считать первичными. Далее

из

Рис.

350. А — Pera crystallina

(Molgulidae).

—

ротовой

сифон;

•—•

клоакальный сифон; 3—яич-

ник;

4 —

выделительный орган. Внутри

тела

просве-

чивают жаберные щели.

—

продольный разрез через стенку

кишки

Phallusia

mamillata

для

показания рассеян-

ных

соединительной ткани экскреторных

пузырьков

(1) (А—

по

Н.

Вагнеру,

—

по Дальгрюну).