Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Протонефридии

331

Для Trematodes и Cestodes прототипом может служить система

Plagiostomum

lemani

из

двух

кзади сливающихся продольных ство-

лов.

Однако у Monogenea план строения, по нашему мнению, еще

более примитивен, ибо выделительные стволы их на всем протя-

жении

остаются парными и открываются наружу у переднего конца

тела двумя отверстиями. У Trematodes Digenea, начиная со стадии

церкарии,

оба канальца (у мирацидия парные) сливаются назади

вместе и открываются одной порой, причем задний отдел их непар-

ного участка обыкновенно дифференцируется в сократимый моче-

вой

пузырь. При слиянии обоих каналов на большем протяжении

получается длинный непарный ствол, как у

Fasciola

hepatica.

В редких случаях число главных стволов превышает одну пару-

От главных стволов

отходят

побочные ветви, число которых:

даже

число и расположение сидящих на них терминальных клеток

весьма постоянны. Признак этот приобретает в настоящее время

все большее значение в систематике сосальщиков. Gor t (1917)=

первый показал, что церкарии и взрослые трематоды с одинаковым

узором из терминальных клеток принадлежат к одинаковым семей-

ствам. Потом S e

well

(1930), SzidatnFaust

(1932)

расши-

рили

наши познания в этой области. S e w е 11 устанавливает рас-

положение терминальных клеток для многочисленных церкарий,.

распределяя их в группы и указывая, что в каждой группе можно-

наметить эволюционный ряд от простого к сложному. Целые семей-

ства характеризуются определенным узором терминальных клеток..

Этот узор выливается для каждого семейства в формулу. Для каждой

стороны тела в формуле указываются последовательно главные-

побочные ветви продольных стволов, причем в скобках для каждоД

ветви намечается одиночное или групповое расположение терминаль-

ных клеток, а в виде показателя степени обозначается над скобкой,,

сколько

раз повторяется на данной ветви та или иная комбинация

терминальных клеток. Так, у Gasterostomata формула для

обеих

сторон тела такова: 2[(1)

-j-

(1)"],

причем цифра 1 показывает еди-

ничное

расположение терминальных клеток. Формула

Aspidoga-

stridae (рис. 305, В) изображается: 2[(3)

(З)

т. е. с каждой,

стороны имеется три побочных ветви и каждая ветвь несет четыре-

комбинации,

состоящие из букета в три терминальных клетки каж-

дая. Формула семейства

Alariidae

изображается так: 2[(6+6) -|-

4- (6 4- 6) + (6 + 6) + (6 + 6) + (6 + 6)], Microphallidae — 2[(2 +

_j_

) +(2 +2)].

В пределах класса Cestodes особое положение занимают Gesto-

daria

(Amphilina,

Gyrocotyle).

У них главные продольные выдели-

тельные стволы

отсутствуют,

и протонефридиальная система со-

стоит из залегающей в периферической паренхиме сложной сети

каналов

разного калибра, которые у

Amphilina

открываются обычным

для ленточных червей способом — непарной порой на заднем конце-

тела. Здесь канальная система впадает в небольшой мочевой пузырь,,

а уже этот последний сообщается с внешним миром. У

Gyrocotyle

имеются две своеобразные черты. Во-первых, все каналы более

.532

Выделительная

система

класс

боль-

крупного калибра по одной своей стороне усажены внутри

густым

бордюром из длинных бьющих ресниц. Во-вторых, экскреторная

система обладает

двумя

отверстиями, лежащими недалеко от

заднего полюса животного.

Парность

выделительных от-

верстий напоминает Monoge-

пеа и говорит в пользу мне^

ния

Быховского, ко-

торый выделяет

Gyrocotyle

из

Cestodaria и ставит их

ближе к Trematodes Mono-

genea. Таким путем

Cestodes приобретает

шую однотипность.

У Cestodes в узком смыс-

ле слова имеется два про-

дольных боковых выделитель-

ных канала (рис. 306). Они

начинаются на заднем конце

стробилы, пробегают

по

спин-

ной

стороне животного впе-

ред вплоть до сколекса, за-

гибаются здесь назад и воз-

вращаются к заднему кон-

цу, где соединяются в об-

щий

мочевой пузырь с не-

парным

экскреторным отвер-

стием. Кроме того

между

брюшными (а иногда и меж-

ду

спинными)

коленами обоих

j стволов у задней стенки каж-

дого членика образуются

поперечные комиссуры. Впро-

чем у Pseudophyllidea ко-

миссур нет, а в перифери-

ческой паренхиме имеется

сеть каналов, открывающих-

ся

в продольные стволы.

Иногда

способ сообщения

каналов

с внешней средой

несколько

изменяется.

Так, у некоторых Tetraphyllidea

(Proteocephalus

ambloplitis,

Ophiotaenia

flava)

брюшные стволы вместо мочевого пузыря

•образуют в заднем членике сплетение, которое сообщается с внешней

средой

несколькими

отверстиями

(рис.

307). Своеобразную

черту

части

Tetraphyllidea nTetrarhynchidea и немногих Pseudophyllidea образуют

также так называемые вторичные отверстия (foramina secundaria).

У ряда форм на протяжении брюшных главных стволов от них от-

ходят

побочные каналы, открывающиеся мелкими порами

наружу.

Рис.

305. Выделительная система Trema-

todes. А —

Allocreadium

isoporuim

со спин-

ной

стороны; В —

Aspidogaster

conchicola

(сбоку).

— выделительное отверстие; 2 — мочевой пу-

зырь;

з—-главные каналы выделительной си-

стемы; 4 — концевые звездчатые клетки с мер-

цательным пламенем; з — ротовая присоска;

в •— брюшная присоска (А — по Л о о с с у,

В — по Фаусту).

Протон

ефри

дни

533

Чаще всего они имеются в проглоттидах, гораздо

реже (например у

Proteocephalus

torulosus)

— только

сколексе и шейке. Число вторичных отверстий

членике может быть большим, иногда же огра- <

ничивается двумя.

Nemertini

обладают протонефридиальной систе- •'

мой,

напоминающей некоторых типичных Platodes,

а именно отчасти Rhabdoccela, отчасти Triclada.

Они

имеют обычно два сравнительно коротких

боковых канала, которые сообщаются с внешней

средой одним или значительным числом (до 100)

коротких поперечных канальцев (рис. 308). Про-

дольные каналы не заходят обычно назад далее сре-

дины

тела (кроме

Prostoma

obscurum,

Stichostemma,

Geonemertes,

где стволы проходят вдоль всего тела).

Главные стволы протонефридиев снабжены много-

чысленными

побочными ветвями. От ветвей

отходят

группы терминальных клеток. Ветви нефридиев

тесно оплетают продольные кровеносные сосуды, а

терминальные клетки их глубоко внедряются в

стенки

сосудов, чем облегчается осмотический обмен

между

кровеносной и выделительной системами.

Аберрантные отношения наблюдаются у

Geonemertes

Stichostemma,

где единственный вначале протоне-

фридиальный

ствол каждой стороны с возрастом

распадается на множество (до нескольких тысяч)

самостоятельных

протонефридиев.

У рода

Baseodiscus

часть протоков протонефридиев впадает в переднюю

кишку,

а не открывается

наружу.

Общее о Platodes. Несмотря на довольно

сильную изменчивость, протонефридиальная система

плоских червей

дает

довольно стройную картину

постепенного развития. Прежде всего является во-

прос,

какой из

двух

распространенных у них типов

системы считать более примитивным (не простым, а

примитивным)

— диффузный или локализованный?

Рис.-

306. Вы-

делительная и

нервная

систе-

мы

сблитера.

— крючки; 2 •—

Нам

думается, что диффузный тип выделительного ловной

КИ

ганглий!

сплетения Polyclada больше всего может претендо-

вать на примитивность. В пользу этого говорит, с

одной

стороны, примитивность диффузного типа

строения

во многих

других

системах органов, с

другой

стороны, — менее выраженная в сплетении

.- v Y - точек выделитель-

оилатеральность диффузной системы и,

в-третьих,

ной

системы (из

несомненная,

по нашему мнению, связь Polyclada шимкевича).

с Ctenophora, т. е. с низшими формами Metazoa.

Эта связь заставляет ожидать у низших Bilateria следов радиаль-

ности

строения выделительной системы. Вот почему мы рисуем себе

эволюцию экскреторной системы Platodes так: неправильное спле-

4—боковые нерв-

ные

стволы; 6 —

поперечные пере-

мычки

между

дву-

мя

боковыми ство-

лами выделитель-

ной

системы. Вид-

на

густая сеть ве-

•5-М

Выделительная

система

тение с многочисленными, беспорядочно разбросанными порами

(Polyclada)

—>-

переход к системе нескольких анастомозирующих

стволов с неправильным, но более или менее рядовым расположением

экскреторных пор (Triclada)

—>-

уменьшение числа стволов до

двух

пар,

но чаще до

двух

с двумя независимыми порами (большинство

Rhabdocoela, Monogenea,

Gyrocotyle)

—*•

слияние обоих стволов (пол-

ное,

чаще частичное) воедино с образованием единственной выдели-

тельной поры и мочевого пузыря (Trematodes, Cestodes). Образо-

Рис.

307.

Слева—система выделительных каналов

головке и начале цепочки

Orygmatobothrium

versatile

(Tetraphyllidea). Справа — группа жгутиковых

пучков выделительной системы Amphilina. Внизу

—

часть поперечного разреза

через членик Corallobothrium solidum; под половыми железами виден попереч-

ный

канал

многочисленными вторичными наружными отверстиями.

вание foramina secundaria есть явление вторичное. Близкие во

многих отношениях к плоским червям Nemertini обнаруживают эту

близость и в строении экскреторной системы. Оно ближе всего на-

поминает Triclada, но имеет ли оно действительно примитивный

или лишь конвергентный характер, пока сказать трудно.

У ряда

других

низших червей выделительная система вступает

в более или менее тесную связь с половой. Очень тесна эта связь

у Acanthocephala. Громадное большинство скребней утратило экскре-

торный аппарат, который сохранился лишь у ceM.Gigantorhynchidae

(рис.

309).

Лучше

всего он известен у

Мacracanthorhynchus

hirundi-

naceus

из свиньи. Выделительный аппарат состоит из пары мелких

протонефридиев, протоками своими соединяющихся и открываю-

щихся со спинной стороны у самки в начало матки, у самца — в на-

Протонефридий

525

чало семеизвергательного канала. Каж-

дый протонефридий имеет вид кустика

с многочисленными короткими полыми и

слепыми ветвями. Стенки кустика обра-

зованы синцитием из

трех

крупных кле-

ток, а внутри каждой ветви синцития

имеется, как з^же сказано выше, отдель-

ное мерцательное пламя. При 37°

пла-

мя

производит

90—108

биений в

минуту.

Своеобразный класс Priapulida, по

представлениям некоторых авторов, на-

ходится в родственных отношениях со

скребнями.

Это толкование базируется

отчасти на строении выделительной си-

стемы, тесно связанной с половым

аппаратом. Самцы и самки Priapulida

имеют по две вытянутые в длину кол-

басовидные гОнады, одним своим краем

подвешенные при помощи мезентерия

в полости

тела.

По

другому

краю го-

нады, обращенному к полости

тела,

пробегает семепровод или яйцевод, ко-

торый открывается

наружу

на заднем

полюсе животного.

Вдоль

значительной

части полового протока сидит ряд ма-

леньких кустистых протэнефридиев

(рис.310, А), причем,по данным М о л-

ч а н о в а (1908), каждый кустик со-

стоит из многочисленных терминальных

клеток, построенных по типу солено-

цитов, впадающих в небольшой общий

каналец, открывающийся, в свою оче-

редь, в половой проток.

Rotatoria обнаруживают гораздо бо-

лее

слабую

связь выделительной си-

стемы с половой: протонефридий со-

вместно с половыми путями и с задней

кишкой

открываются в общее впячи-

вание стенки

тела,

называемое клоакой.

Коловратки имеют пару протонефри-

диев, впадающих в сократительный мо-

чевой пузырь, сообщающийся с клоа-

кой.

Нефридии в виде длинных более

или менее извитых каналов располага-

ются по бокам кишечника в первичной полости

тела

(рис.

311). Каж-

дый протонефридий состоит из начальной капиллярной части, на кото-

рой сидят четыре — пятьдесят терминальных клеток, и из конечного

отдела,

или железистого канала, в который впадает капилляр. Стенки

Рис.

308. utichos&mma grae-

cense,

молодой экземпляр. Кро-

веносные сосуды

первичный

протонефридий правой стороны

тела; справа

—

Drepanophorus

spectabilis,

часть бокового

со-

суда,

оплетаемая разветвле-

ниями

протонефридиев.

— спинной

сосуд;

2 — боковой

сосуд;

з — головные щели; 4 — вы-

делительные поры; 5—нефридиаль-

ный

канал; в — клетки с мерца-

тельным пламенем (по Б е м и г у

по Бюргеру).

523

Выделительная

система

выделительных каналов ооычно . окружены содержащим несколько

ядер клеточным синцитием. На внутренней стенке железистого ка-

нала Н 1 a v а наблюдал местами реснички, служащие для продви-

жения

содержимого к выходному отверстию.

Количество терминальных клеток зависит отчасти от размеров

животного. Так, в роде

Asplanchna

число терминальных клеток

возрастает с четырех до пятидесяти параллельно с увеличением

размера отдельных видов. Тонкостенный мочевой пузырь образован

синцитием

из небольшого числа клеток и охвачен мускульной сеточ-

В •

Рис.

309.

Протонефридии Acanthocephala.

A —

участок мужского полового

аппарата

Hamanniella

microcephala

протонефридиями

(2): В —

протонеф-

ридии

Harnanniella

при

большем увеличении;

С —

протонефридий

Oligacan-

thorhynchus

taenioides.

— цементные железы; 3 — семеизвергательнып канал; 4— экскреторный канал;

5—вы-

водной канал; 6 — отдельные головки протонефридия с мерцательным пламенем; т—ядра

стенок

протонефрлдпя" (А и В по К и л и а н у, С — по М е й е р у).

кой,

которую

дает

одна разветвленная двуядерная мышечная клетка.

Пузырь сокращается очень часто (до четырех раз в минуту). При-

нимая

вместе с тем во внимание иногда очень крупные размеры

пузыря (до

2а

объема всего тела у самок

Asplcnchna)

можно сказать,

что процессы экскреции у коловраток

идут

очень интенсивно. У кар-

ликовых самцов многих коловраток протонефридии более или менее

сильно

редуцированы.

Общее о протонефридиях

Итак,

мы видим, что среди беспозвоночных протонефридии пред-

ставляют собой органы, которые возникают среди низших червей

(Platodes) и, собственно говоря,

угасают

среди высших

Vermes.

Кроме

червей они удерживаются лишь у личинок некоторых мол-

люсков. Полная

утрата

их ракообразными (которые так близки

Лротонефриди

527

кольчатым червям) объясняется, вероятно, сильной хитинизацией

этих последних, которая сопровождалась редукцией таких нежных

образований как соленоциты. Протонефридии

идут

по одному из

трех

путей эволюции. В наиболее простом

случае

они сохраняют'

Рис.

310. А —

соленоциты

Halicryptus

(Priapulida);

В—

свободная мерцательная

ур-

ночка

Sipunculus с

захвачен-

ными

фагоцитами, нагружен-

ными

тушью:

С —

метанефрп-

дий

Phascolion strombi.

— воронка нефридия; 2—началь-

ное колено; 3—конечное колено;

4 — выводное отверстие (А — по

М о

л ч а н о в у, В —

по

е т а

ь-

и к о в у, С — по Б р у

п т у).

Рис.

311.

Протонефридии

Asplanchna.

— канал протонефридия; 2 — терминальные клетки

с мерцательным пламенем; 3 — бьющие в полость.

тела жгутики; 4 — подвесочный тяик (из Кю-

е н т а л я).

полную самостоятельность в качестве особых выделительных аппа-

ратов (Platodes). У

другого

ряда форм (Rotatoria, Priapulida, Acan-

thocephala) протоки протонефридиев теряют самостоятельную связь

с внешней средой и впадают в половые пути — мы подчеркиваем

здесь направление процесса: не половые протоки открываются в ка-

нал протонефридиев, но протонефридии — в половые пути. Это изме-

нение

отношений, повидимому, быстро приводит к редукции

Выделительная

система

протонефридиев (исчезновение у громадного большинства скребней,

редукция ко времени половой зрелости у Priapulida).

Третья категория животных (Chaetopoda) говорит о том, что

у них половые протоки утрачивают независимое сообщение с внешним

миром

и впадают в протонефридиальные каналы. В данной катего-

рии

протонефридии или части их удерживаются более долгое время,

но

подвергаются сильным изменениям,

участвуя

в образовании

•следующего типа выделительных органов, а именно метанефридиев,

при

описании которых нам еще придется вернуться к протонефри-

диям.

МЕТАНЕФРИДИИ]

Под

метанефридиями понимают органы выделения, встречаю-

щиеся

только у целомических животных, или, по крайней мере,

у форм, обладавших ранее типичной вторичной полостью тела. Та-

кое

распределение, естественно, вытекает из главного характерного

признака

метанефридиев: это — каналы, отверстые на обоих кон-

цах, причем одно из отверстий сообщает канал с внешней средой,

другое

— с вторичной полостью тела. Эта типичная картина может

испытывать весьма разнообразные изменения. Для понимания гене-

зиса метанефридиев исключительное значение имеют Chaetopoda

Polychaeta, с которых мы, поэтому, и начинаем рассмотрение данных

выделительных органов.

Метанефридии

Annelides

Archiannelides и Polychaeta. Мы уже видели, что у некоторых

представителей Polychaeta выделительные органы сохраняют ха-

рактер видоизмененных протонефридиев

•,

слепо замкнутых по на-

правлению к целому. Однако в тесной связи с развитием целоми-

ческих полостей у большинства Chaetopoda вырабатывается откры-

тая выделительная система, причем на внутреннем конце каждого

выделительного канала дифференцируется небольшое отверстие, уса-

женное ресничками — нефридиальная воронка, или

нефростом.

Каким

образом произошло это изменение экскреторной системы,

до сих пор сказать трудно. Некоторые эмбриологические данные

говорят за то, что оно могло совершаться простым сбрасыванием

соленоцитов (как у актинотрохи — личинки

Phoronis),

и поздней-

шим

прорывом самого конца протонефридиального канала. В

других

хорошо изученных случаях развития Annelides, именно у

Polygor-

dius,

дело идет иначе. У трохофоры

Polygordius

имеются две пары

ларвальных протонефридиев,

тогда

как во

всех

новообразующихся

туловищных сегментах нефридии развиваются сразу в виде откры-

тых в целом метанефридиальных трубочек. Первая пара протоне-

фридиев гибнет целиком,

тогда

как вторая частью атрофируется,

частью же сливается с передней парой дефинитивных метанефридиев,

замыкая

их конец. Таким образом у взрослого

Polygordius

имеется

первая пара нефридиев замкнутая и все остальные типичные — откры-

Метанефридии

529

тые. Нефридии

Poiygordius

могут

служить

наиболее простым образцом метанефри-

диев вообще. Это парные каналы, рас-

положенные метамерно по бокам от кишки

во

всех

туловищных сегментах, кроме

анального. Каждый канал начинается

в одном сегменте небольшим мерцатель-

ным

нефростомом, пронизывает соседний

диссепимент и продолжается в следующем

кзади членике в короткий канал, откры-

вающийся в этом сегменте наружу выде-

лительной порой. У

другого

представи-

теля первичных кольчецов,

Protodrilus

{Pier

antoni, 1908), мы имеем у боль-

шинства видов такие же короткие ка-

налы. Однако у P.

flavocapitatus

канал

нефридия сильно вытягивается и состоит

из

одного ряда клеток с внутриклеточ-

ным

просветом (рис. 312). Интрацеллю-

лярность канала напоминает устройство

некоторых отделов протонефридиальной

«истемы и у прочих Ghaetopoda встречает-

ся

очень редко.

Строение метанефридиев усложняется

в разных направлениях. Самая обычная

форма их

(Scalibregma,

рис. 313, по A s h-

worth, 1902) такова: длинный пет-

левидно изогнутый канал, одно колено которого начинается не-

фростомом,

другое

заканчивается выделительной порой. Канал у

Рис.

312. Protodrilus

flavo-

capitatus

(Archiannelides)—

метанефридии

нефросто-

мом

(1),

нефридиальным

каналом

(2) и

выводной

порой

(3);

4—септа

между

двумя

сегментами

тела

(по

ь е р а

и).

Рис.

313.

Метанефридии

Polychaeta.

A—Scalibregma

inflatum;

— Trypanosyllis,

нефростом;

С —

Perinereis

cultrifera.

1—нефростом; 2 — нефридиальный канал; з — септа

между

сегментами;

4 — выводная пора (из М е й з е н г е й м е р а).

Проф.

Догель—386

530

Выделительная

система

многих Polychaeta

еще

более удлиняется, образует извивы, кото-

рые,

для

облегчения экскреции

из

крови, оплетаются кровенос-

ными

сосудами. Нефростом может расширяться, принимая более

СЛОЖНУЮ форму;

его

наружная поверхность иногда

(Perinereis cult-

rifera по F a g e)

покрывается бугорками

длинными пучками

рес-

Рис.

314.

Диаграмма, объясняющая

от-

ношения

между

протонефридиями,

от-

крытыми нефридиями

половыми

во-

ронками.

— гипотетическая ступень

с самостоятельными половой воронкой

протонефридием;

—

Phyllodocidae;

—

Nephthys.

а —

Dasybranchus

ea-

ducus;

—

большинство Polychaeta;

—

Nereidae. Нефридии изображены

черным цветом, половые воронки

за-

штрихованы.

Рис.

315.

Нефромиксии Polychaeta.

А—

Vanadis

formosa,

протонефридии

еще неполовозрелой самки

лежа-

щей рядом

с ним

половой ворон-

кой;

В —

Alciope cantrainii,

нефри-

дий половозрелой самки

прирос-

шей

нему половой воронкой.

ниц

(рис. 313, С).

Ресницы играют такую

же

роль,

как

жгутики,

торчащие

целом среди еоленоцитов

на

протонефридиях некото-

рых Polychaeta (Eulalia);

их

биение усиливает

ток

полостной

жид-

кости

по

соседству

нефростомом.

До

сих пор мы

видели

Polychaeta либо чистые протонефридии

(стр.

516),

либо чистые метанефридии. Однако

очень многих Poly-