Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Метанефридии

531

chaeta дело усложняется тем, что во вторичную связь с выделитель-

ной

системой приходят органы, первоначально ничего общего с ней

не имеющие, а именно половые воронки, т. е. половые-

протоки (рис. 314). У предков Polychaeta, повидимому, имелись одно-

временно и нефридии, и метамерные короткие каналы с широкой цело-

мической воронкой — половые протоки. Такие отношения сохра-

нились

и до сих пор у некоторых Capitellidae

(Dasybranchus,

Masto-

branchus).

У громадного большинства Polychaeta половые воронки

утратили свой проток и

вступили в связь с неф-

ридиальными каналами,

сохраняя свою прежнюю

функцию.

Эта вторичная

связь могла наступать у

половых воронок или с

протонефридиями, или с

уже успевшими сформи-

роваться метанефридиями.

Иногда

такое возникно-

вение связи можно на-

блюдать

даже

во время ин-

дивидуальной жизни жи-

вотного;

yAlciopidae

G о-

о d г i с h нашел, что гро-

мадная половая воронка

до наступления половой

зрелости замкнута слепо

только лежит рядом с

протонефридием

(рис.

315),

но

с созреванием половых

клеток она открывается

в середину нефридиально-

го канала. При этом не-

— нефростом; 2 — нефридиальный канал; з —по-

ловая воронка; 4 — выводная пора нефридия*

(из

Мейзенгеймера).

Рис.

316. Нефромиксии Polychaeta. A -

sione

sicula;

В —

Irma

latifrons.

Не-

соленоциты часть

канала сохраняет чисто

экскреторную функцию, а

выводная часть принимает, кроме того, участие при выведении

наружу половых продуктов.

Если половые воронки соединяются не с прото-, а с метанефри-

дием, то спайка происходит в области нефростома. Иногда

(Hesione,

рис.

316, А) связь не особенно тесна, так что мы легко различаем

маленький нефростом и громадную недставку к нему, напоминающую

по

форме крылатку клена. Это и есть половая воронка, сообщаю-

щаяся

с нефростомом при помощи мерцательного желобка. В

других

случаях (Irma) внутренний конец нефридиального канала просто

занят громадной половой воронкой, а от нефростома не остается

«ледов

(рис. 316, В). Так дело обстоит у большинства Polychaeta,

Нричем соответственно с развитием гонад не во

всех

сегментах,

S32

Выделительная

система

. '

такие нефридии в одних члениках несут преимущественно половую,

других

преимущественно выделительную функцию. Goodrich

предложил назвать такие смешанного происхождения нефридии

нефромиксиями,

которые, как мы видим,

могут

образоваться на

двоякой

основе: либо прото-, либо метанефридиев.

Среди сидячих Polychaeta есть примеры, когда слияние половых

воронок

с нефридиями происходит не во

всех

сегментах, а только

тех, где имеются гонады.

Присматриваясь

к необычайному разнообразию нефридиев у

Polychaeta, мы наталкиваемся еще на одно интересное явление, кото-

рое можно назвать морфологической (и физиологической)

индук-

цией

особенностей.

Явление состоит в том, что половая во-

ронка,

соединяясь с выделительным каналом, заставляет его принять

некоторые признаки полового протока, и, обратно, нефридиальный

канал

может заставить воронку отчасти изменить свои функции

целях экскреции.

Так,

у самцов Spionidae и

Syllidae

(F a g e, 1906) каналы

нефро-

миксиев

образуют большие расширения (ампулы), служащие для

формирования

сперматофоров. У М

acellicephala

violacea

(Wiren,

1907) изменения канала нефромиксиев наступают у обоих полов,

но

только на протяжении половых сегментов. У самки канал

разду-

вается в круглый пузырь, набитый яйцами (матка), а у самца он

образует меньшее расширение, наполненное живчиками (семенной

пузырек).

Обратные примеры мы имеем в тех

случаях,

когда половая во-

ронка

не

входит

в открытое сообщение с каналом протонефридия,

а лишь вплотную прилегает к нему, образуя так называемый

щилиарный

орган.

У таких червей

(Nephthys,

Glycera)

выход

наружу половых клеток совершается просто через разрывы стенки

тела, а цилиарный орган принимает участие в экскреции. Он имеет

вид слепого мерцательного мешка, тесно прижавшегося к прото-

нефридиальному каналу. Реснички органа загоняют в слепой мешок

набитых экскретами амебоцитов, которые распадаются, разжижаются,

а экскреты в таком виде диффундируют через стенки мешка в при-

лежащий нефридиальный канал.

У многих Polychaeta, в особенности сидячих, наблюдаются явле-

ния

частичного слияния или редукции выделительного аппарата.

Так,

Lanice

conchilega

(Terebellidae) три передние пары нефридиев

открываются в два короткие продольные канала, обладающие

каждый одной экскреторной порой; четыре задние пары нефридиев

Lanice

впадают тоже в два собирательные канала, но еще с четырьмя

порами

каждый (рис. 317). У многих Sedentaria количество нефри-

диев уменьшается и иногда низводится

даже

до

двух

или до одной

пары.

При этом, у. Terebellidae в переднем отделе тела нефридии

чисто экскреторны, с маленьким нефростомом и сильно извитым

выделительным каналом. Наоборот, в генитальной области, далее

назад, каналы отступают на второй план, а воронка (очевидно поло-

вая) приобретает громадное развитие (то же у Cirratulidae, Serpuli-

Метанефридии

533.

dae, Hermellidae). Fauvel

(1897)

указывает для

Ampharete

grubei

всего

две пары нефридиев; передняя —

чисто экскреторная, а задняя — меш-

ковидная,

снабжена громадной во-

ронкой

и служит только для выведе-

ния

половых клеток.

Изображенная нами картина от-

ношений

выделительного аппарата

у Polychaeta выяснена преимуще-

ственно многолетними трудами G о-

о d r i с h, представлениям которого

она и соответствует. Имеются и дру-

гие концепции эволюции нефридиев

у Annelides, но серьезное значение

среди них имеет лишь субституцией^

ная

теория Meyer. По этой тео-

рии

все метанефридии относятся к

категории нефромиксий и состоят из

протонефридиального канала и спая-

вшейся с ним половой воронки.

В тех же случаях (некоторые Poly-

chaeta, все Oligochaeta), где наряду

с (открытыми) метанефридиями име-

ются и половые воронки, послед-

ние

. представляют собой новооб-

разование. Такое предположение,

однако,

не вяжется с общеприня-

той картиной развития отдельных

семейств Polychaeta и не может

претендовать на общее значение.

Oligochaeta. Нефридии громад-

ного большинства Oligochaeta — ти-

пичные метанефридии. Они более

однообразны, чем у Polychaeta. He-

фростом их сохраняет небольшие

размеры и сравнительно простое уст-

ройство,

тогда

как канал может не-

обычайно вытягиваться и давать си-

стему сложных петель. Ближе всего

нефридиям Polychaeta стоят тако-

вые Oligochaeta Limicola (например

Pachydrilus

sphagnetorum),

где они

повторяют

схему,

строения

Proto-

drilus

jlavocapitatus.

Канал имеет на

значительном протяжении внутри-

клеточное положение. У некоторых

Limicola наступает частичная редук-

Рис. 317.

Lanice

conchilega,

пе-

редний

конец

левой

стороны.

— щупальца; 2— шабры; з — ста-

тоцист; d — глоточный мешок; 5—?

пищевод; 6 — спинные пучки щетинок;

— брюшные щитки со щетинками;

8"—8

— нефридииIV—VII сегментов;

—9'—.

их выводные отверстия; ю—•

длинный общий участок слившихся

нефридиев IV

—VII

сегментов; и

—

— передние три пары нефридиев$

12 — спинной кровеносный

сосуд

(по

Э. М е й е р у).

634

ВыделительнаА

система

ция

нефридиев. Иногда исчезают лишь нефростомы, и нефридии замы-

каются слепо на протяжении всего тела (Ghaetogasteridae) или же

лишь его полового отдела

(Eudrilus

по В е d d а г d).

У Nais

heterochaeta

(no

ВепЬаш, 1893) редуци-

руются нефридии одной

стороны тела, а у

Unci-

nais

нефридии исчезают

нацело.

Сильно усложняется

строение выделительного

канала у Oligochaeta Тег-

ricola. Весь нефридий,

кроме нефростома, одет

пузырчатыми леритонеаль-

ными

клетками экскретор-

ного значения. Канал об-

разует три петли и диффе-

ренцируется на ряд участ-

ков

(рис. 318): 1)

петле-

образный

канал с крайне

тонкими

стенками из одно-

го ряда клеток; 2)

мерца-

тельный

канал значитель-

но

более широкий и

взду-

вающийся

на

конце

в 3) ам-

пулу: ампула при помо-

щи

сильно извитого

желе-

зистого

канала сообщается

мочевым

пузырем,

кото-

рый открывается наружу.

Нефридии

Oligochaeta

лишены всякой связи с

половыми воронками и

протоками, имеющимися

в половых сегментах.

Главными

модифика-

циями

обычных метанеф-

ридиев у Oligochaeta яв-

ляются микронефридии и

пептонефридии. Микроне-

фридиями или (по позд-

нейшей терминологии

с h а е 1 s-e n) меронефри-

диями называют такого

которые возникают путем

318.

Нефридий

дождевого червя.

1 — нефростом; 2

—•

железистый

канал; з —

септа

между

сегментами;

4 —

петлеобразный

канал; 5 —

ампула;

в —

мерцательный

канал;

7—мочевой

пузырь;

8 —

выделительная

пора (по М е й з е н-

геймеру).

рода мелкие выделительные каналы,

распадения пары типичных метанефридиев сегмента на значи-

Метанефридий

535

тельное количество самостоятельных более мелких органов. Они

имеются у различных семейств группы Megascolecina. Число

микронефридиев

сильно варьирует, доходя иногда до многих сотен.

В таком

случае

они получают вид маленьких ворсинок, про-

низанных

неправильно извитым внутриклеточным каналом и снаб-

женных нефростомом или слепо заканчивающихся. Иногда не все

микронефридии

сегмента имеют одинаковую величину. Так, у

Mega-

scolides

микронефридии, окаймляющие по бокам нервный ствол,

значительно крупнее прочих. Более крупные микронефридии несут

иногда

(Megascolex

dubius)

несколько нефростомов.

У некоторых видов

Pheretima

микронефридии анастомозируют

ж образуют на протяжении ряда сегментов общее сплетение — так

называемые плектонефридии. Микронефридии лишены мо-

чевого пузыря.

Veidovsky

(1892)

показал у

Megascolides,

что

все микронефридии одного сегмента развиваются из одной пары

метанефридиев, канал которых образует несколько клубочков, а

затем прерывается в промежутках

между

ними.

Иногда

между

отдельными микронефридиями устанавливаются

вторичные связи. У целого ряда форм Beddard

(1895)

наблюдал,

что значительное число микронефридиев в передних сегментах тела

сливаются протоками вместе и открываются не

наружу,

а в ротовую

полость или в глотку, превращаясь в своеобразные «слюнные же-

лезы»

(пептонефридии). Пептонефридии лишены нефростомов.

Eophila

antipae,

no Rosa (1906), несколько метанефридиев

последних сегментов сливаются своими протоками воедино и впа-

дают

в заднюю кишку; это

анальные

нефридии.

Итак,

в общем нефридии Oligochaeta легко

могут

быть сведены

таковым Polychaeta.

Hirudinea обладают довольно сильно измененными метанефри-

диями,

число которых варьирует от десяти до семидесяти пар, т. е.

оно

значительно меньше числа сегментов (их тридцать четыре), так

как

в нескольких передних и задних метамерах нефридии

отсут-

ствуют.

Типично метанефридий начинается внутри тела мерцатель-

ной

воронкой, открывающейся в один из остатков целома. Воронка

состоит из небольшого числа (три — шесть) клеток.

Воронка сидит на так называемой нефридиальной капсуле

(рис.

319). Это округлый мешочек эпителиального характера, обы-

кновенно

заполненный множеством фагоцитирующих амебоидных

клеток. На этом основании воронка вместе с капсулой получают

наименование

цилиофагоцитарного органа. Капсула слепо замкнута,

но

сидит на самом конце, тоже слепом, нефридиального канала.

Последний

имеет железистое строение, изогнут петлеобразно и со-

стоит из ряда клеток, пронизанных интрацеллюлярным протоком.

Канал

впадает в тонкостенный мочевой пузырь, открывающийся

наружу выделительной порой. Весь нефридий, кроме пузыря, мезо-

дермального происхождения.

Цилиофагоцитарный

орган фагоцитирует твердые экскреты и

посторонние

твердые вещества (тушь, кармин), поступающие в него

536

Выделительная

система

из

полости тела; нефридиальный канал воспринимает через свои

стенки

жидкие экскреты из окружающей паренхимы.

Таким

образом главным отличием нефридиев Hirudinea от та-

ковых Polychaeta является полное обособление воронки от нефри-

диального канала, вследствие чего последний заканчивается слепо.

Рис.

319. А —

схема

нефридия Glossosiphonidae.

— мерцательная воронка; 2— ее капсула; 3— нефропор; 4 и 6—-железистая часть не-

фридиального канала; 5 — боковая кровеносная лакуна; 7—нервный коннектив брюш-

ной

цепочки; 9 — ганглий брюшной цепочки.

—

нефридиальная воронка

Helobdella

stagnalis с

капсулой

и с

первой клет-

кой

нефридия

(10).

и з —

губы

воронки; 4 — ядра клеток воронки; 5 — мерцательный канал основной клетки

(в)

воронки;

7—-ядро

основной клетки; S—капсула воронки; 9 — внутрикапсульные

лейкоциты

(А — по О к а, В — по Г р а ф ф у).

Arhynchobdellida и особенно

Hirudo

medicinalis

обнаруживают

значительное гистологическое усложнение нефридиального канала

(рис.320, В). От него

отходят

побочные веточки, или же вся желе-

зистая часть нефридия состоит из множества скученных многоуголь-

ных клеток, которые пронизаны сложной сетью анастомозирующих

внутриклеточных канальцев, впадающих в общий сильно извитой

собирательный канал. У Acanthobdellida и большинства Ichthyo-

bdellidae

цилиофагоцитарные органы

отсутствуют,

а нефридиальные

каналы

различных сегментов сильно ветвятся и анастомозируюг

Метанефридии

дЗГ

между

собой, образуя

общую

нефридиальную сеть

вроде

плектоне-

фридиев некоторых Oligochaeta (рис. 320, А).

Нефридиальный канал Hirudinea несомненно гомологичен не-

фридиям Ghaetopoda. Что касается цилиофагоцитарных органов,

то о них высказывалось два разных мнения. По одному предполо-

Рис.

320. А —

Pontobdella

muricata.

l — рот; г — брюшная нервная цепочка; 3 — семенники; 4

•—

мерца-

тельные вороний; 5 — сетевидный плектонефридий; 6 — нефропор;

— задняя присоска.

— Hirudo

medicinalis,

схема

нефридия

с его

главным

ка-

налом

боковыми разветвлениями.

— мерцательный концевой орган; 2 — его полость; 3 — часть неф-

ридия,

лишенная главного канала;

4—сеть

интрацеллюлярных'кана-

лов, сливающихся в побочные каналы; в — главный канал нефридия;

— мочевой пузырь; 8 — нефропор (по Б у р н).

жению, они

отвечают

цилиарным органам

Nephthys

Glycera,

т.е~

слепым гомологам половых воронок, которые не вступили в откры>

тую связь с нефридиями. Однако нельзя отрицать возможности их

гомологии оторвавшимся от внутреннего конца нефридиальных

каналов нефростомам. В таком

случае

они ранее имели, но потом

утратили связь с нефридиальными каналами. Примеры обособ-

•538

Выделительная

система

ления

нефростомов от нефридиев в животном царстве известны

(см.

Cephalopoda).

Зародыши пиявок имеют две — четыре пары протонефридиев,

которые затем атрофируются и заменяются дефинитивными нефри-

днями.

Echiurida.

Выделительная система устроена по типу Polychaeta.

Животные имеют незначительное количество парных нефридиев

(у

Echiurns

— две пары, у

Thalassema

— одну — четыре пары,

Bonellia

сохраняет всего один нефридий, либо правый — В.

minor.

В А

Рис.

321. А —

Echiurus,

отдельная мерцательная

во-

ронка

со

стенки анального мешка;

В—•

Bonellia,

ме-

танефридий

воронкой

(1) и

выводной порой

(2);

— Bonellia —

анальный мешок;

3 —

отверстие,

со-

общающее

его с

задней кишкой

(из Д е л я ж а).

-либо левый — В.

viridis).

Нефридии имеют вид больших, на одном

конце

слепо замкнутых мешков (рис. 321,5). У переднего конца

мешка, неподалеку

друг

от

друга,

располагаются целомическая

мерцательная воронка и короткий, тонкий выделительный канал,

открывающийся на брюшной стороне тела

наружу.

Совершенно абер-

рантные отношения наблюдаются у

Thalassema

taenioides,

где имеется

варьирующее число (от

двухсот

до четырехсот) мелких нефридиев, что

автор, описавший это хотя и не достаточно убедительно, толкует как

более примитивное состояние выделительной системы. Если это так,

то мы имели бы у Echiurida пример олигомеризации органов выделе-

ния.

Интересные особенности организации обнаруживает карликовый

•

чзамец

Bonellia.

Он обладает одним нефридием в виде длинного и

широкого мешка, который на заднем конце смотрит в целом мерца-

тельной воронкой, а на переднем — вытянут в узкий проток, прохо-

дящий через окологлоточное нервнее кольцо и открывающийся

наружу на переднем полюсе тела. Этот нефридий служит в качестве

полового протока. Большая задняя часть его гомологична нефри-

диям прочих Echiurida, но узкий выводной проток, по предполо-

жению S p e n g e 1, скорее всего отвечает пищеводу Echiurida,

в который стал открываться единственный сохранившийся нефри-

Метанефридии

S39

дий. В пользу этого говорят его отношение к нервному кольцу и по-

ложение выводного отверстия, а также исчезновение рта и передней

кишки

у самцов

ВопеШа.

В а 1 t z e г

(1925)

не только подтверждает

предположение S p e n g e 1 эмбриологическими данными, но идет

еще дальше, говоря, что весь половой проток формируется за счет

зачатка передней

кишки,

а воронка его есть новообразование. Воз-

можность такого новообразования В а 1 t z е г объясняет тем, что

у Echiurida, повидимому, весь перитонеальный эпителий обладает

тенденцией к выработке мерцательных образований. Нам кажется

толкование Baltzer не вполне правильным, ибо развитие не-

парного, служащего для выведения яиц нефридия у самки, обла-

дающей нормальным кишечником, свидетельствует в пользу гомо-

логии половых нефридиев у обоих полов. Кроме того у самца

ВопеШа

имеется пара микроскопических экскреторных метанефридиев,

смотрящих в целом небольшими воронками. Пара таких же руди-

ментарных метанефридиев имеется, повидимому, и у самки

ВопеШа.

Наконец

к экскреторной системе причисляются и анальные

мешки Echiurida. Это пара объемистых мешков, впадающих в зад-

нюю кишку и усаженных многочисленными мелкими, сообщаю-

щимися

с цёломом вороночками (рис. 321, А я С). Каждая клетка

вороночек снабжена длинным жгутиком. Вероятнее всего, что аналь-

ные мешки представляют собой одну пару сильно измененных

метанефридиев с умножившимися воронками. Гораздо менее вероятно,

что они равноценны целому комплекту нефридиев. Столь же мало

вероятна и мысль, что мешки —

суть

образования sui

generis.

Итак,

органами выделения Echiurida

служат

сохранившие следы

метамерного расположения метанефридии типа нефромиксиев (кроме,

может быть, парных мелких нефридиев самца

ВопеШа

и кроме аналь-

ных мешков). У трохофоры Echiurida функционирует одна пара

слабо разветвленных протонефридиев, которые лежат впереди за-

чатков метанефридиев и впоследствии подвергаются редукции.

ПОДТИП

VERMIDEA.

При

наличии специальных органов выделения последними

y.Ver-

midea всегда

служат

метанефридии типа нефромиксиев, напоми-

нающие нефридии многих Polychaeta.

У Gephyrei (рис. 310, С) имеется одна или две пары нефридиев/

обычно в передней трети тела. Чаще всего

(Sipunculus,

Phymosoma,

Aspidosiphon)

нефридиев одна пара, но есть признаки того, что эволю-

ция

группы Gephyrei сопровождалась редукцией числа нефридиев.

Так,

у рода

Phascolosoma

встречаются виды не с двумя, а с тремя

нефридиями,

что указывает на первоначальное наличие

двух

пар

выделительных органов. С

другой

стороны, у

Phascolion

Ochne-

soma

сохраняется лишь один нефридий на правой стороне. На месте

левого нефридия остается лишь вдающаяся бугорком в полость тела

нора, затянутая изнутри перитонеумом. Редукция левого нефри-

дия намечается уже у некоторых

Phascolosoma

в его меньших, чем

540

Выделительная

система

у правого, размерах. Надо отметить, что редукция сказывается и на

других

органах левой стороны Gephyrei: уменьшается, а затем и

исчезает левый ретрактор, пропадает левая гонада. Вместе с тем

наблюдается тенденция к восстановлению билатеральной симметрии

путем сдвигания оставшихся непарными органов, в том числе и

нефридия,

к брюшной медиане. Нефридии состоят из тесно приле-

гающих

друг

другу

двух

колен, одно из которых начинается хо-

рошо развитой воронкой, а

другое

кончается выделительной порой,

Sipunculus

edulis

оба колена ясно раздельны, у S.

grassieri

колена

сливаются своими наружными стенками; у

Phascolosoma

vulgare

полости обоих колен сливаются, но снаружи еще намечено про-

дольное разделение нефридия на два колена. Наконец у прочих

Gephyrei происходит полное слияние обоих колен в мешок, близ

одного конца которого расположены и воронка и выводное отвер-

стие. Часть эпителия нефридия снабжена длинными жгутиками.

На

месте перехода воронки в канал нефридия имеется клапан, пре-

пятствующий оттоку жидкости из канала в целом. Нефридии обла-

дают

крупными размерами — у

Sipunculus

свыше 3 см; у

Phascolion

нефридий,

имея до 8 мм длины, составляет

длины всего тела.

Все Brachiopoda (рис. 168), кроме

Rhynchonella,

обладают одной

парой метанефридиев; у

Rhynchonella

их две пары. Нефридии имеют

вид трубки, свешивающейся от верхней поверхности тела верти-

кально вниз в полость тела, куда открываются очень широкой во-

ронкой.

Снаружи нефридий одет перитонеумом, внутри выстлан

перитонеальным эпителием. Нефридии, подобно таковым Gephyrei^

служат

для вывода половых продуктов и относятся к категории

нефромиксиев.

Большинство Bryozoa не имеют специальных выделительных

органов, но у Phylactolaemata имеется образование, вероятно, гене-

тически связанное с метанефридиями. На переднем конце тела,

между

порошицей и венчиком шупалец, помещается на спинной

стороне животного небольшое отверстие. Оно

ведет

в непарный

округлый мешок, который продолжается в две короткие трубки,,

постепенно расширяющиеся воронкообразно и открывающиеся в це-

лом.. Эпителий мешка и трубок — мерцательный.

Экскреция

дополнительные

органы

экскреции

Annelides

Vermidea

Клетки

эпителия нефридиев содержат на известном его участке,

чаще всего на среднем, многочисленные зернистые включения,

которыми нефридии

могут

окрашиваться в разные цвета. Продук-

тами выделения Annelides, судя по опытам

Eisig

над Capitel-

lidae и W i 11 е m над

Arenicola

Lumbricus,

служат

или гуанин

или

соли мочевой кислоты. Начальная часть нефридия и его воронка

служат

для выведения жидкости, уносящей с собой экскреты, на

сами участия в выделении не принимают.