Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Метанефридии

551

впадают в начало перикардиального колена. Далее половые ппо

токи

как бы скользят вдоль нефридия, открываясь в него все ближе

ближе к выводному отверстию. У Lima место впадения гонад на

ходится уже близко к вершине И, у

Nucula

переходит за вершину

лежит на наружном колене, у

Area

гонады открываются в нефри-

дий перед самым выделительным отверстием, а у

Trigonia

уже от-

дельно от нефридия, но

общую ямку. Наконец

у прочих Lamellibran-

chia всякая связь

между

обеими системамитеряет-

ся,

и половое отвер-

стие становится самосто-

ятельным, хотя и лежит

неподалеку от выдели-

тельных.

Класс

Cephalopoda

(рис.

330). У головоно-

гих нефридии имеют вид

обширных мешков, фор-

ма которых изменчива

зависит от положения

даже

от степени на-

полнения

соседних ор-

ганов

В отличие от

всех

прочих моллюсков, у

Теtrabranchiate (Nauti-

lus) имеются две пары

нефридиев.

Nautilus

все нефридии вполне са-

мостоятельны и несколь-

ко

меньших размеров,

чем у прочих Cephalo-

poda.

У Octopoda

нефри-

дии тоже самостоятель-

ны,

но соприкасаются

друг

другом

по медианной линии тела. У

всех

Decapoda (кроме

Spirula)

оба нефридия находятся либо в простом, либо

даже

двойном поперечном соединении. .

Весьма своеобразна наблюдаемая иногда у Cephalopoda

утрата

нефридиями

связи с цёломом (ясно обособленный от цёлома пери-

кардий

у головоногих

отсутствует).

Правда, у большинства Cephalo-

poda есть мерцательные воронки, смотрящие в обширный целом

(Decapoda) или в остатки цёлома (Octopoda), однако, у некоторых

из

Octopoda

(Stenoteuthis

Naef,

1912) воронка, и без того при-

ближенная

к выводному отверстию почки, утрачивает связь с нефри-

дием и открывается

прямо

наружу,

почка же

по

направлению к целому

становится замкнутой. У

Nautilus

все четыре почки замкнуты:.

Рис..

331.

Sepia

officinalis.

A —

жаберное

сердце

(4)

с венозными придатками (1).

—

соединение

между жаберным сердцем и его при-

датком;

—

замыкательные

клапаны;

—

приносящий

жаберный

сосуд.

5—продольный

разрез через

венозный

придаток

при

большом""увеличении.

—

сообщение

придатка с жаберным сердцем; 2 — со-

общение

придатка с остатками цвлома (А—по

а р-

со,

В —-поГроббену).

552

Выделительная

система

недалеко' от выводных отверстий задних почек лежит пара отверстий,

сообщающих целом с внешней средой. Эти отверстия тоже

следует

считать за оторвавшиеся от нефридиев рено-перикардиальные во-

ронки.

Итак, у Cephalopoda возникают совершенно аберрантные

отношения,

единственные в своем роде.

Приспособления,

служащие для усиления осмотического обмена

между

кровью и нефридиями, развиты у Cephalopoda еще в большей

мере, чем у

других

моллюсков (рис. 331). Возвращающиеся к сердцу

крупные вены, проходя по спинной стороне почек, образуют

вдающиеся внутрь глубокие впячивания —

венозные

придатки.

Здесь, следовательно, имеется нечто и сходное с тем и обратное

тому,

что нами наблюдалось у Nemertini. В обеих сравниваемых группах

имеется приспособление к усилению обмена

между

нефридиями и

кровеносной

системой. Но у Nemertini для этой цели нефридии впя-

чивают стенки сосудов, а у Cephalopoda выросты сосудов впячивают

стенки

почек.

Экскреция

у Mollusca

Экскреты

откладываются в нефридиальных клетках в виде зерен,

концентрически

и радиально исчерченных конкреций и в виде вакуо-

лей.

Экскреты поступают в клетки в растворенном виде, частью при

посредстве внедряющихся в стенки нефридия амебоцитов. Содержи-

мое нефридиев нередко имеет кашицеобразную консистенцию вслед-

ствие большого количества конкреций, состоящих из мочевой кис-

лоты. Кроме того относительно Gastropoda есть указания на при-

сутствие гуанина. У Lamellibranchia Fiirth нашел в перикар-

диальном содержимом гиппуровую кислоту; у

Mactra

была обнару-

жена мочевая кислота; имеются отдельные указания (L e t е 1 1 i e r)

относительно мочевины.

У Cephalopoda, помимо мочевой кислоты, F u r t h обнару-

жил в нефридиях гипоксантин, а также значительные количества

аммиака,

на долю которого приходится до 0,2 всего выводимого

из

почки азота. Интересно наличие в моче Cephalopoda

белка,

отчего спиртовые препараты почек

всегда

показывают на стенках

белый налет. Некоторые авторы считают это явление ненор-

мальным и приписывают

«альбуминурию»

Cephalopoda воздей-

ствию водящихся в их почках в большом количестве паразитов —

Dicyemidae.

Опоражнивание нефридиев у Pulmonata происходит редко, через

промежутки в

14—20

дней. При этом у

Helix,

по

ё п о t, выводятся

комки

мочевой кислоты весом от 4—6 мг. В течение пятимесячного

зимнего сна у

Helix

вовсе не наблюдается опоражнивания, а в пер-

вый

раз после спячки выводится около 7 мг. Таким образом за всю

зиму накопляется мочевой кислоты не более, чем за

20—25

дней ак-

тивного состояния животного — признак понижения жизненной

деятельности зимой.

У Heteropoda

(Firola,

Pterotrachea)

экскреция происходит чаще,

причем почки пульсируют и выводят тушь через каждые 5—6 минут.

Метанефридии

S53

Интересно,

что у

Pterotrachea

сокращение почек находится в зависи-

мости от температуры: число пульсаций при 30° С поднимается до

80 в минуту.

У Cephalopoda выделение конкреций мочевой кислоты очень обиль-

но

По F й г t h

Octopus

за один день выделяет от 15 до 80 см

мочи*

Подобно тому как и у высших червей функция выделения обслу-

живается, помимо нефридиев, клетками-экскретофорами перито-

неального происхождения. Последние здесь сильнее локализованы

ограничиваются стенками перикардия (перикардиальные клетки)

придатками жаберных сердец (у Cephalopoda). При этом экскре-

торно функционируют либо перикардиальный эпителий на всем

его протяжении, либо более или менее обособившиеся участки около-

сердечной сумки. Наибольшего обособления достигают передние пар-

ные отделы перикардия у многих Lamellibranchia, где они получают

специальное название кеберовых органов. Это — железисто изменен-

ные парные передние выступы перикардия, отделенные от остального

перикардия явственными пережимами. Экскреты падают в просвет

кеберовых органов, переходят

оттуда

в перикардий, а из перикар-

дия выводятся через нефридии. В экскреторных перикардиальных

клетках заметны, так же как и эпителии нефридия, конкреции и

цветные зернистости, вызывающие нередко яркую окраску кеберо-

вых органов.

У Gastropoda перикардий в разных местах может тоже давать

складчатые или разветвленные выпячивания (часть Prosobranchia,

часть Opisthobranchia), выстланные железистым эпителием и на-

зываемые

перикардиалъными

железами.

Таковы у некоторых

Diotocardia древовидные выпячивания предсердия в пери-

кардий, у Monotocardia они находятся на стенке самого перикар-

дия и т. д. Все эти образования однозначны по функции, в основе

сходны по происхождению (из стенки целома), но не строго гомоло-

гичны, ибо возникали, повидимому, независимо

друг

от

друга

из

разных участков перикардия. У Cephalopoda перикардиальным

железам соответствуют придатки жаберных сердец в числе одной

или

двух

(Nautilus) пар. Каждое жаберное сердце связано при

помощи короткого стебелька с коническим или иной формы мешоч-

ком,

обособившимся от цёлома, но открывающимся в целом щеле-

видным отверстием. Внутренняя стенка такого

придатка

выстлана

сильно складчатым эпителием, представляющим собой диффе-

ренцированное продолжение перитонеального эпителия. От жабер-

ного сердца в складки

«придатка»

внедряются кровяные лакуны.

Рено-перикардиальные воронки нефридиев смотрят в целом непода-

леку от щелей придатков. Таким путем экскреты крови жаберных

сердец просачиваются в полость «придатков», а

оттуда

через щель

придатка поступают в целом, где подхватываются воронками не-

фридиев. Итак, у Cephalopoda кровеносная система в

двух

местах

приходит в тесный контакт с выделительной: в придатках жаберных

сердец и в венозных придатках, впячивающихся в полость нефри-

диев. Кроме

всех

перечисленных образований, в экскреции у Am phi-

654

Выделительная

система

neura и Gastropoda

участвуют

еще отдельные клетки (так называемые

лейдиговские), разбросанные в паренхиме, а также бродячие фаго-

циты

Инъекции

красок-индикаторов

дают

у Mollusca

следующую

кар-

тину. У Placophora

(Boreachiton,

Acanthochiton

no Pelseneer и

и ё п о t) большая часть нефридия выделяет индигокармин, но

клетки рено-перикардиальной воронки и прилежащей части канала

ярко

окрашиваются аммиачным кармином. Особенно интересны

результаты

инъекций у Gastropoda Prosobranchia. У

Haliotis

и Тго-

chus

только правый, настоящий нефридий выделяет индигокармин,

тогда

как левый

«sac

papillifere»

воспринимает аммиачный кармин.

У прочих Prosobranchia в их единственном левом нефридии имеются

клетки двоякого рода: индигокарминные и аммиачно-карминные.

У Pulmonata и Opisthobranchia нефридий преимущественно выделяет

индигокармин.

Аммиачный кармин окрашивает лейдиговские клетки

паренхимы.

У Lamellibranchia нефридии выделяют индигокармин,

тогда

как

перикардиальные клетки кеберовых органов — аммиачный кармин.

Наконец

у Cephalopoda нефридии, а именно клетки венозных

придатков почек, выделяют индигокармин, аммиачный же кармин

был найден Ковалевским только в придатках: жаберных

сердец.

Видоизмененные

нефридии

Deuterostomia

Класс

Enteropneusta.

У Enteropneusta имеются короткие каналы,

сообщающие его целомы с внешней средой (рис. 332). Парность этих

каналов,

мерцательный характер их стенок и известная метамерность

их расположении

свидетельствуют

в пользу их толкования как

метанефридиев. Они, однако, несравненно проще устроены, чем мета-

нефридии

Vermes

и Mollusca.

У Enteropneusta сообщение с внешней средой имеют целомы

хоботка и туловища. Целом хоботка

образует

у большинства Ente-

ropneusta на своей стенке небольшое выпячивание, окаймленное

кольцевой мышцей. Это выпячивание, называемое «соединительным

участком», переходит в короткий эктодермальный канал, а канал

открывается наружной порой асимметрично на левой стороне спин-

ной

поверхности хоботка. От этого типичного устройства у некото-

рых Enteropneusta наблюдаются уклонения. У

Harrimania

kuppferi

Н.

maculosa

целом хоботка имеет два выводных канала с симмет-

рично расположенными наружными отверстиями. У

Balanoglossus

australiensis

Ptychodera

flava

расположение каналов сильно варьи-

рует

у разных особей одного вида

могут

быть либо две симметрич-

ные поры, либо одна правая, либо одна медианная. Повидимому

отношения,

наблюдаемые у

Harrimania,

можно считать за первич-

ные.

В таком

случае

можно сказать, что у громадного большинства

кишечнодышащих сохраняется один левый канал целома, в виде

редких исключений — один правый.

Метанефридии

555

Парный

целом воротничка имеет всегда

два

выводные канала;

таковые

отсутствуют

лишь

Stereobalanus

canadensis.

Это короткие

каналы,

пронизывающие септу

между

воротничковыми

туловищ-

ными

целомами. Внутренними концами они открываются

целомы

воротника,

наружными

— в

первую пару жаберных щелей,

т.е.

наружу.

Канал выстлан мерцательным эпителием

имеет одну,

реже несколько вдающихся

его просвет продольных эпителиальных

складок. Внутренний конец канала несколько вдается

просвет

целома

виде трубки

и в

таком

случае

имеет обкладку

из

перитоне-

ального эпителия. Стенки выводных каналов

как

хоботка,

так и

воротничка свободны

от

каких-либо зернистых экскретов.

Рис.

332.

Ptychodera

minuta.

A —

продольный разрез воротничко-

вого канала;

•— поперечный разрез через канал.

—

отверстие первой жаберной щели;

2 и з

— наружное

внутреннее

от-

верстия воротничкового канала; 4 — целом воротничка;

— наружный

эпителий

воротничка; 6

—

воротничковый канал;

7—стенка

глотки

(по

Шпенгелю).

Отсутствие экскретов

клетках самих нефридиальных каналов

заставляет искать образования

их в

каких-нибудь

других

местах

тела Enteropneusta, откуда затем экскреты

могут

поступать через

каналы

наружу.

Таким местом,

по

подтвердившемуся впоследствии

предположению

В a t e s о

п, является glomerulus.

Так

называют

вдающуюся сзади далеко

целом хоботка

густую

сеть лакун,

одетых

снаружи складками перитонеального эпителия. Вследствие этого

все образование принимает складчатый, гофрированный или

губча-

тый вид. Glomerulus лежит

между

потохордом

сердечным мешком,

охватывая отчасти

оба эти

органа. Сильная складчатость glome-

rulus говорит о тенденции

увеличению поверхности: вероятнее всего

здесь кровь воротника

туловища

отдает

через стенки сосудов

glomerulus известные вещества

целом хоботка.

За это

говорят

наблюдения

Maser

над Balanoglossus carnosus и В. numeensis.

556 Выделительная

система

Перитонеальные клетки этого вида содержат характерные, свето-

преломляющие зерна экскретов. Однако у большинства Entero-

pneusta эпителий glomerulus лишен экскретов. Зато часто в тканях

хоботка, особенно в выстилающем его эпителии, встречаются особые

зернистые клетки, содержащие в себе желтые зернистости. Эти

клетки отрываются от эпителия, падают в целом, разрушаются там,

экскреты поступают в полостную жидкость. Итак, Enteropneusta

имеют две пары сильно измененных метанефридиев с укороченным

каналом и ослабленной способностью к самостоятельной экскреции.

Они

служат,

повидимому, лишь в качестве экскретопроводов.

Тип иглокожих (Echinodermata)

Во взрослом состоянии, как уже сказано, Echinodermata имеют

диффузную выделительную систему. Однако у них есть в лице

каменистого канала с мадрепоровой пластинкой орган, обна-

руживающий метанефридиальное происхождение. Каменистый

канал образуется в тесной генетической связи со спинным

каналом и спинной порой личинок иглокожих. Между тем

положение спинного канала, . сообщающего целом личинки

с наружной средой, парность его у некоторых личинок, а также

сравнение с отношениями у

Enter

opneusta, говорят о том, что Echino-

dermata обладали ранее метанефридиями, один из которых пере-

менил свою функцию и стал служить для сообщения амбулакральной

системы с внешней средой и для регулирования количества жидкости

внутри амбулакральной системы.

Метанефридии

Arthropoda

У моллюсков метанефридии сохраняют такое же

ведущее

значение

в выделительной системе, как и у Annelides. Наоборот, среди Arthro-

poda более или менее типичными нефридиями обладают лишь груп-

пы,

не переходящие к наземному образу жизни.

Выход

же на

сушу

в громадном большинстве случаев (кроме Protraeheata) привел к

полной

или частичной редукции метанефридиев и к замене их дру-

гими экскреторными аппаратами.

Класс Crustacea. Новая модификация метанефридиев встречается

нам в классе ракообразных в виде так называемых антеннальных

максиллярных желез. Это парные железистые образования, от-

крывающиеся у основания второй пары антенн и второй пары мак-

силл. В течение индивидуальной жизни у Crustacea обыкновенно

развиваются обе эти пары выделительных органов, однако лишь

в редких

случаях

они функционируют одновременно. Обычно же

одна пара желез (у различных раков разная) работает в эмбриональ-

ных стадиях развития, изнашивается и сменяется

другой

во взрослом

состоянии.

Обе пары одинаково хорошо развиты только у взрослых

морских Ostracoda (В е г g о 1 d, 1910) и у интересного отряда

Leptostraca, где, однако, одна пара слабее выражена. Относительно

Метанефридии

557

всех

прочих раков можно сказать, что максиллярная железа характе-

ризует собой взрослых Entomostraca (Phyllopoda, Gopepoda, Gir-

ripedia), а также часть Malacostraca (Isopoda, Gumacea, Stomato-

poda),

тогда

как антеннальные железы составляют атрибут Am

phi

poda, Schizopoda и Decapoda.

В общем обе пары желез устроены по одному плану,. слагаясь

из

двух

различных и по строению и по происхождению частей: цело-

мического мешочка и

нефридиального канала

(рис.

333, 334). Цело-

мический

мешочек—про-

изводное мезодермы и,

несомненно,

есть обосо-

бившийся

участок вто-

ричной

полости тела.

Канал

же в значитель-

ной

мере зктодермаль-

ного происхождения и

лишь

вторично вступает

связь с мешочком. От-

верстие, сообщающее ка-

нал

с мешочком, отве-

чает, как установил

Vejdovsky,

ворон-

ке

или нефростому не-

фридия

Annelides. Стен-

ки

нефридия Crustacea

обильно омываются кро-

вью при посредстве сети

ветвящихся в них ла-

кун.

Нефридии раков

имеют чисто экскретор-

ное

значение.

Большей

частью по

ходу

выделительного ор-

гана дифференцируется

несколько

различных по строению и функции участков. В наи-

более полном

случае

это деление таково: 1) целомический мешочек,

2) нефростом и 3) нефридиальный канал, слагающийся из лабиринта,

собирательного канала и выводного протока. Мы рассмотрим эти

участки по отдельности.

1. Целомический мешочек. Наиболее простую фор-

му он имеет у Entomostraca, где носит характер простого, гладко-

стенного и неразветвленного мешочка, стенки которого состоят из

богатых включениями экскреторных клеток. Это наиболее постоян-

ная

часть выделительного органа. В тех

случаях,

когда от эмбрио-

нально

действующей пары желез сохраняются во взрослом состоянии

рудименты, то этими рудиментами являются целомические мешочки,

Рис.

333. Строение антеннальной

Cypris

strigata.

железы у

1—целомический мешочек; 2—канал нефридия; з—вы-

водная пора; 4—место, отвечающее воронке нефридия

(по

Г р о б б е н у).

558

Выделительная

система

которые утратили нефридиальный канал и сообщение с внешним

MHpoM.yLeptostraca несколько редуцированы максиллярные железы,

ибо их хорошо развитой мешочек лишен своего протока (Glaus).

Такое же простое строение сохраняет мешочек и у части Malacostraca

(у Isopoda, Amphipoda, Schizopoda и у краба

Stenorhynchus).

Но

всех

прочих Decapoda строение мешочка испытывает усложнение

двух

разных направлениях. Физиологической первопричиной этих

изменений

служит тенденция к увеличению экскреторной поверх-

ности органа.

Рис.

334. А — строение максиллярной железы

Cypris;

обозначения — как на

рис.

336 (по Бергольду).

— клапан.

В — воронка антеннальной железы

Niphargus;

— целомический мешочек; г — его стенка; 3 — клетки вороний, образующие клапан;

4 — сфинктер; 5 — стенка нефридиального канала.

В одних случаях (Brachyura —

Maja,

Pisa,

Carcinus;

Anomura —

Eupagurus,

Galatkea;

некоторые Macrura —

Palinurus,

Scyllarus)

эта потребность удовлетворяется тем, что мешочек образует наружу

многочисленные складчатые или ветвистые выросты, придающие

ему лапчатый или кустистый вид. Выросты стенок мешочка сравни-

тельно коротки и всей своей массой внедряются глубоко в стенки

тесно прилегающего к мешочку лабиринтового отдела нефридия.

других

случаях наружная поверхность мешочка остается гладкой,

но

зато внутренняя стенка его образует многочисленные перегородки

отходящие от них вторичные перегородочки, придающие мешку

губчатое

строение и делящие его внутренность на камеры. Это мы

находим у

Potamobius,

Homarus

и креветок (Garididae). У взрослых

раков стенки мешочка имеют многослойный эпителий.

2. Нефростом (рис. 334, В). В связи с полным отсутствием

ресничек в

теле

раков, нефростом их лишается характерного призна-

Мета-нефридии

559

препятствующего жид-

ка

воронки Annelides, а именно мощного ресничного покрова. Тем

не менее у большинства раков нефростом не представляет простой

дырки в стенке целомического мешочка, но обнаруживает известную

гистологическую дифференцировку. Уже у низших раков

нем имеется

род клапана, строение которого, однако, недостаточно изучено.

У высших раков, главным образом трудами

Vejdovsky,

выяс-

нено

присутствие замыкательного аппарата,

кости нефридиального ка-

нала попадать в целоми-

ческий мешок. Повиди-

мому, содержимое канала

оказывает вредное дей-

ствие на стенки мешочка,

вследствие чего и не про-

пускается в него. Замыка-

тельный аппарат состоит

из

венчика разросшихся

клеток целомического ме-

шочка, которые либо вда-

ются одним концом в

него, а другим — в канал

нефридия,

либо становятся

стебельчатыми и торчат

только в канал. Одна из

этих клеток, кроме того,

дает

от себя отросток, ох-

ватывающий отверстие и

содержащий в себе му-

скульные фибриллы. Полу-

чается явственный

сфинк-

тер, который вместе с кла-

паном и может закупори-

вать отверстие нефросто-

ма.

3. Нефридиальный канал. Самые простые отноше-

ния

мы находим в максиллярных железах пресноводных Ostra-

coda, а также в эмбриональных антеннальных железах Phyllopoda

Copepoda, где короткий канал образует простой изгиб (в виде

буквы U) и лежит интрацеллюлярно внутри

трех—четырех

клеток.

То же приблизительно имеется и у

Argulus,

но здесь канал уже меж-

клеточен, а эпителий в обоих коленах имеет различный характер.

всех

прочих Entomostrica канал максиллярных желез, а у Schizo-

poda и Amphipoda канал антеннальных сохраняет то же простое

строение, но удлиняется и складывается не в одну, а в несколько

петель (рис. 335); число их особенно велико у Schizopoda и Amphi-

poda.

Наибольшего усложнения канал достигает у Decapoda. Положе-

ние

его здесь, таково, что он двумя своими частями, начальной и ко-

Рис.

335. Схема извилин нефридиального

канала. А —

Limnadia

lenticularis;

В —

Daph-

nia

magna;

I — нефростом; // — наружный

нефропор.

l—з — извилины канала.

560

Выделительная

система

нечной,

охватывает целомический мешочек. Начальный отдел лежит

под целомическим мешочком, сохраняет,в эмбриональном состоянии

(а

Stenorhynchus

— и во взрослом) вид простого мешка. У взрослых

Decapoda (рис. 336) он обычно разбивается перегородками на мно-

жество сообщающихся

между

собой камер и превращается в «лаби-

ринт». Это камерное строение достигается тремя разными путями.

В одном перегородки представляют собой самостоятельные выросты

стенок

лабиринта, в

другом

они образованы вдающимися в лабиринт

Рис.

336. Схематическое изображение антеннальной железы реч-

ного рака в ее нормальном положении (А) и в расправленном

виде (В).

— целомический мешочек; 2 — нефростом; з — «зеленый канал»; 4 — проме-

жуточный канал; 5 — «белый канал»; 6 — мочевой пузырь; 7 — выводной

проток

;8 —• наружное отверстие (по М а р ш а л ю).

складками и ветвями целомического мешка; или же, наконец, оба

эти

процесса комбинируются. На спинной стороне целомического

жешочка лабиринт переходит в большой гладкостенный

собиратель-

ный

пузырь.

Однако в некоторых наиболее сложных случаях

(Potamobius)

лабиринт распадается на три отдела (зеленый канал,

промежуточный канал и белый канал).

Собирательный или концевой пузырь у низших раков большей

частью или слабо выражен, или

отсутствует;

это же наблюдается

у Schizopoda, Isopoda, Amphipoda и у Gebia и Porcellana среди De-

capoda. У прочих Decapoda пузырь образует самую крупную часть

нефридия.

Astacidae

он имеет вид простого цельного резервуара.

Galathea

пузырь разделяется мощными приводящими мускулами

жвал на передний и задний участки, первый из которых сообщается

с лабиринтом и с выводным протоком. У Brachyura пузырь разра-

стается еще сильнее, причем передний его участок рассекается на

несколько

лопастей, лежащих в головогруди. Наконец, у Paguri-