Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Метанефридии

oil

Кроме

нефридиев, в выделении у

Annelides

играют роль экскре-

тюфоры разного сорта, а именно своеобразные разрастания цёло-

гмического эпителия, образующиеся либо на стенках цёлома, в осо-

бенности на наружных стенках сосудов, либо врастающие внутрь

сосудов и извлекающие из крови экскреты в твердом состоянии для

последующей передачи в целом.

Сюда относятся прежде всего

хлорагогенные

клетки Oli-

gochaeta. Так называют высокий цилиндрический перитоне-

альный эпителий, одевающий среднюю кишку, а также отчасти

стенки спинного

сосуда.

В его клетках скопляются в большом ко-

личестве бурожелтые или зеленоватые гранулы, причем сильно

нагрузившиеся этими экскретами клетки теряют связь с эпителием,

падают в целом и там дегенерируют; находившиеся в них экскреты

выводятся затем нефридиями.

У пиявок ту же роль играет так называемая

ботриоидная

ткань. Ее образуют перитонеального происхождения крупные

клетки,

нагружающиеся бурыми или зелеными зернами экскретов.

Ботриоидные

клетки образуют обкладку тончайших канальцев,

сильно

извитых и закрученных, которые являются слепыми вы-

ростами кровеносных лакун. Клетки клубков ботриоидной ткани

тоже отрываются от стенок канальцев и попадают в главные стволы

целомической системы лакун. Типичная ботриоидная ткань имеется

лишь

у Gnathobdellida. У Gephyrea перитонеум передней и задней

кишок

состоит из булавовидных экскретофоров, набитых бурыми

зернами.

Внутрисосудистым. экскретофорным образованием является так

называемое «сердечное

тело»

многих Polychaeta. В спинном

сосуде

Cirratulidae, Terebellidae, Ghlorhaemidae имеются прикрепленные

его стенке продольные тяжи

бурого

цвета, полые или плотные

состоящие из скопления клеток, сплошь набитых конкрементами

или

зернами разного цвета (зелеными, желтыми). По наблюдениям

Picton

иЗаленского, упомянутые тяжи возникают в виде

впячиваний

одетой перитонеумом стенки спинного

сосуда

внутрь

него,

вследствие чего полость этих впячиваний, напоминающих по

своему происхождению тифлозоль Oligochaeta, сначала

даже

со-

храняет сообщение с цёломом.

Все экскреты, собираемые экскретофорами, в конце концов по-

ступают в полость тела. В их транспортировании и накоплении

принимают живое участие амебоидные фагоциты, фагоцитирующая

деятельность которых у Polychaeta отлично доказывается впрыски-

ванием

туши в целом. Кроме свободных амебоидов, фагоцитирующей

способностью у Polychaeta обладают и сидящие на стенках цёлома

скопления

лимфатических клеток — лимфатические железы. Эти

образования

имеют сегментарное расположение. Дальнейшей акку-

муляции поступающих в целом твердых экскретов содействуют

известные мерцательные образования полости тела.

Так,

прилегающие

нефридиям

многих Polychaeta цилио-фагоцитарные органы (стр. 532)

собирают в своем слепом мешке множество частью отдельных, частью

543

Выделительная

система

спекшихся в общие массы фагоцитов, переполненных экскретами.

У Gephyrea за счет целомического эпителия формируются небольшие

куполообразные многоклеточные

урночки

(рис. 310), которые сначала

сидят на вытянутой ножке, а потом отрываются от стенки тела и сво-

бодно плавают в целоме, мерцая при помощи ресничек, покрываю-

щих слегка вогнутое основание купола. Урночки выделяют клейкое

вещество и служат для аккумуляции экскретов: за движущейся

урночкой всегда тянется длинный хвост из зерен экскрета и из за-

груженных экскретами амебоцитов. В конце концов находящиеся

полости тела экскреты частично выводятся через воронки нефри-

диев, частично же склеиваются вместе в так называемые

бурые

тела,

которые остаются в цёломе и число которых и размеры уве-

личиваются с возрастом. У Gephyrea в образовании

бурых

тел

участвуют

урночки. Вместе с собранными ими кучками экскретов

они

склеиваются в большие скопления, облепляемые фагоцитами

достигающие диаметра в 2—3 мм. У Oligochaeta (Lumbricus) для

склеивания

экскретов в бурые тела служат фагоциты. Бурые тела

постепенно

накопляются в задних сегментах дождевых червей, со-

держа в себе, помимо экскретов, замурованных паразитических не-

матод, остатки щетинок самого червя и т. д.

Продуктами выделения Annelides служат мочевая кислота и ее

соли

(Lumbricus,

Arenicola),

гуанин

(Lumbricus,

Ophelia),

пуриновые

образования,

а нередко и вещества, близкие к хитину

(Ophelia'

др.).

Опыты с инъекциями красок-индикаторов дают следующие ре-

зультаты. Аммиачный кармин выделяется у Polychaeta и Oligochaeta

клетках средней части нефридия, у Hirudinea — в клетках бот-

риоидной

ткани, а у Gephyrea — в экскреторных клетках перито-

неума. Индиго-кармин собирается у Polychaeta в экскретофорах

перитонеума и сосудов ив сердечном теле, у Oligochaeta — в хлора-

гогенных клетках, а у Hirudinea и Gephyrea — в клетках нефридиев.

Интересно,

что по отношению к краскам-индикаторам Polychaeta

Oligochaeta

ведут

себя иначе, чем Hirudinea и Gephyrea. Из этого

не

следует,

однако, делать вывода, что процессы выделения и экскре-

торные приспособления у этих животных принципиально различны.

Отсутствие коренного различия видно и из того, что у одного и того

же животного оба типа выделительных аппаратов, т. е. и нефридии

экскретофоры часто содержат одинакового характера твердые

экскреты,

отличаясь лишь по своему отношению к краскам.

Метанефридии

Mollusca

Типично

органами выделения всех моллюсков является одна

пара метанефридиев. Метанефридиальный характер этих органов

доказывается их отношением к целому. Каждый нефридий образует

трубку,

открывающуюся одним концом наружу, в мантийную по-

лость, а другим смотрящую при помощи мерцательной воронки

перикардий; перикардий же есть участок цёлома, сохранившийся

Метанефридии

543

паренхиме. Только

Nautilus

число нефридиев равно

двум

парам.

Наоборот, редукция одного

из

нефридиев очень часто имеет место

у Gastropoda. Функция нефридиев

громадного большинства

Mol-

lusca

чисто экскреторная, однако,

известного числа форм

они

помимо

того,

заведуют

вы- ^

ведением половых продуктов,

напоминая

этим Annelides.

Класс

Amphineura.

В смы-

сле строения нефридиев наи-

большую примитивность

об-

наруживают,

как это ни

странно,

сильно специали-

зированные

во

многих

от-

ношениях

Solenogastres.

Не-

фридии

их

имеют

вид

пары

петлеобразно изогнутых

ка-

налов,

идущих

от

перикар-

дия

клоаке (рудиментар-

ная

мантийная полость),

ку-

да они впадают двумя

(Chae-

toderma)

или

чаще одним

общим отверстием. Главная

функций

нефридиев Soleno-

gastres

половая,

ибо

через

них выводятся половые про-

дукты. Такое значение

неф-

ридиев доказывается присут-

ствием

на их

протяжении

особых расширений, семепри-

емников,

концевой

же их

отдел обычно считается скор-

луповой железой. Экскре-

торная

роль нефридиев

до

сих пор

не

доказана. Это

да-

же заставляет

N i e r s t-

a s z

(1909)

заходить слиш-

Рис.

322.

Нефридиальная

половая

си-

стемы

Chiton.

—

рот;

2 —

жабры;

3 —

передняя -• ветвь*

не-

фридия;

4 —

гонада;

5—

половые протоки;

6 —

выводная ветвь нефридия;

7 —

ветвь нефридия,

идущая,

перикардию; 8-—половое отверстие;.

—

нефроперикардиальное отверстие; 10

—

на-

ружное выделительное отверстие нефридия;

—

граница

перикардия

(из Л

анг_а).

ком

далеко, отрицая

их го-

мологию нефридиям прочих

моллюсков.

Подкласс Placophora

об-

ладает парой метанефридиев

|рис.

322), характеризующих-

ся

большей частью своей чрезвычайной разветвленностью.

Об-

щий

план строения нефридия можно изобразить буквой

V, об-

ращенной

углом

кпереди, причем наружное колено открывается

мантийную полость, внутреннее

же при

помсщи воронки

в пе-

рикардий.

Самый простой

вид

имеют нефридии

Hanleya

(рис.

323, А), где они

отвечают схеме,

с той

разницей,

что на-

•Ш

Выделительная

система

ружное колено продолжается за пределы воронки в слепой мешок.

Hanleya

передний конец нефридия простирается вперед лишь до V

скелетной пластинки, но у

других

родов (например

Chiton)

нефри-

дий,

сохраняя ту же форму, вытягивается вперед до // пластинки.

Несколько

иной тип строения имеется у

Placiphorella,

где наружное

колено

сильно разрастается вперед, так что нефридий от формы

обращенного U переходит к форме обращенного Y (рис. 323, С).

В то же время от обоих слепых мешков

отходят

многочисленные

лобочные слепые веточки, которыми в

результате

пронизывается

Рис.

323.

Схемы различных типов нефридиев

Placophora.

A —

Hanleya;

В —

lepidopleurus; С —

Placiphorella;

D —

Chiton;

E —

Acanthopleura.

Воронка,

открывающаяся

перикардий, обведена колечками, внутренняя

ветвь

нефридия

обведена прерывистой линией.

II—VIII

— расположение скелетных пластинок

(по

Плате).

все тело животного (у

Hanleya

вместо них имелись лишь короткие

дивертикулы). У некоторых родов

(Acanthopleura)

одна из боковых

ветвей достигает очень больших размеров, превращаясь как. бы

третий главный ствол нефридия (рис. 323, Е).

Между обоими нефридиями

могут

устанавливаться поперечные

перемычки

(Cryptochiton

stelleri,

Cryptoplax

larvaejormis):

у вполне

выросших особей передние слепые мешки обоих нефридиев сливаются

друг

другом

по срединной линии тела. Plate

(1901)

находит

интересную корреляцию

между

развитием нефридиев и жабер:

•с увеличением размеров Amphineura, с одной стороны, увеличи-

Метанефридии

545

вается число жабер и ряд их вытягивается вперед, с

другой

сто-

роны,

происходит и вытягивание нефридиев приблизительно до

того же уровня.

Тип

нефридиев Placophora мы позволим себе назвать особым терми-

ном

древовидных

(дендроидных)

нефридиев. Необходимость этого

термина

следует

из того, что .мы имеем здесь перед собой,

по

нашему мнению, несколько отличный от прочих нефридиев

физиологический тип. В самом деле, присматриваясь к различным

органам выделения беспозвоночных,- можно заметить, что богато

разветвленный древовидный тип протонефридиев, повидимому, при-

урочен к паренхиматозным животным. У них веточки выделительной

системы пронизывают все тело и, так сказать, на местах собирают

экскреты из окружающей паренхимы. Настолько же определенно

можно сказать, что метанефридии составляют атрибут вторично-

полостных животных. Здесь выделительная функция в значитель-

ной-

степени выполняется перитонеальным эпителием, представляю-

щим громадную поверхность обмена, так что на долю нефридиев

приходится лишь часть экскреции, отчасти же они

служат

лишь

выводными протоками для экскретов, скопляющихся в полости тела.

Поэтому у целомических животных наблюдается уменьшение экскре-

торной поверхности нефридиев. С

другой

стороны, в стенках мета-

нефридиев развивается сеть кровеносных сосудов, доставляющих

кровь с экскретами к стенкам нефридиев. Таким образом,

грубо

говоря, у паренхиматозных животных нефридии вытягивают свои

отростки «в поисках» за экскретами, а у целомических животных

экскреты «отыскивают» органы выделения (ср. взаимоотношения

легких и трахей). Mollusca паренхиматозны, но происходят от цело-

мических червей и соответственно с этим имеют метанефридии, т. е.

органы, не вполне приспособленные к паренхиматозному строению

тела. Вероятно именно этим объясняется, почему у ряда Mollusca

нефридии,

сохраняя признаки метанефридиев, с

другой

стороны,

приобретают важный в физиологическом отношении признак прото-

нефридиев — их древовидность. Такой дендроидный тип нефридиев

встречается не только у Amphineura, но и у

других

моллюсков.

Таковы, многие Opisthobranehia

(Aeolis,

рис. 324, Tetkys, Doridi-

dae),

Cardiopodan

ВогпеНаш

Heteropoda (рис. 325), а также некоторые

Lamellibranchia

(Ostrea,

Pholas).

Кроме того, у

Anomia

Aenigma,

не имеющих перикардия, в нефридий впадают слепые ветвящиеся

каналы,

рассматриваемые как рудименты цёлома, но, во всяком

случае, придающие выделительному органу дендроидный характер.

Плектонефридии пиявок прибавляют еще один пример влияния

паренхиматозного строения на метанефридии. Итак,. дендроидное

строение метанефридиев есть

результат

конвергенции под влиянием

паренхиматозного строения тела.

Класс

Gastropoda.

Наиболее примитивные из Gastropoda, а именно

Diotocardia, обладают парой нефридиев. Однако и у них оба нефри-

дия развиты не вполне симметрично, ибо левый значительно меньше

правого.

Проф.

Догель—386

546

Выделительная

система

Данные

ет

том,

что

Сетопа

(Puncturella)

noachina

оба нефридия равновелики

принимают

себя протоки

двух

гонад,

были опровергнуты

Р е

е-

е е

г,

позднее

А.

Э. М

йе

(1913), которая показала,

что

здесь левый нефридий

зна-

чительно меньше правого,

до-

§§> стигающего громадных разме-

ров (рис.

326).

Рис.

324. Aeolis papillosa,

общий

вид нефридия.

—

перикардий;

—

желудочек

серд-

ца;

3 —

воронка, сообщающая нефри-

дий

перикардием;

4 —

наружное

от-

верстие нефридия;S —поперечный

раз-

рез задней

кишки;

—

предсердие

(по

X е

х т

у).

Рис.

325.

Нефридий

Bornella

(Heteropoda)

l —

выводной

проток

(по Г а т-

чеку).

В остальном

оба

нефридия

Cemoria

имеют приблизительно одина-

ковое строение, причем эпителий

их

стенок

образует

сложный пере-

плет вдающихся

просвет органа перекладин, сильно увеличиваю-

щих экскреторную поверхность.

Оба

нефридия снабжены наруж-

ным

рено-перикардиальным отверстиями.

других

Diotocardia

левый нефридий обнаруживает дальнейшую деградацию.

Fissu-

rella он

лишается сообщения

перикардием и превращается

замк-

нутый мешок,

а у

Haliotis

Trochidae

на

наружной стенке нефри-

Метанефридии

547

•

дия появляются многочисленные сосочки, делающие из него так

называемый

«sac

papillifere»

французских авторов (рис. 327); сооб-

щение с перикардием левый нефридий данных моллюсков, однако,

сохраняет. Нормальная экскреторная функция у sac

papillifere,

повидимому, отпадет. У Neritacea из Diotocardia, у

всех

Monoto-

cardia, а также у прочих Gastropoda остается лишь один нефридий,

но

не тот, о котором можно было бы это предположить,

судя

по

низшим

Diotocardia, т.е. не правый, а левый. Объяснение этому

факту

дают

отношения меж-

ду половой и выдели- А

тельной системами. Гонада

всех

Gastropoda непарна,

причем проток ее у при-

митивных Diotocardia от-

крывается в правый, боль-

шой

нефридий.

всех

про-

чих Gastropoda, начиная

с Neritacea, гонада имеет

свой собственный вывод-

ной

канал. Очевидно, что

у этих форм правый не-

фридий,

имевший сначала

двойственное назначение,

дифференцировался в сто-

рону проведения половых

продуктов и превратился

в часть полового протока,

тогда

как левый, у низ-

ших Diotocardia до изве-

стной степени редуциро-

ванный,

достигает полного

развития в смысле своей

экскреторной функции.

Возможно, что полная

утрата

правым нефридием выделительного значения шла рука об

руку

с выработкой внутреннего оплодотворения, которое требовало спе-

циальных дифференцировок полового протока (семенные пузырьки,

дополнительные железы и т. д.). Действительно у Prosobranchia,

Diotocardia оплодотворение наружное, так что вся задача правого

нефридия заключается в предоставлении половым клеткам выхода

наружу.

Patella,

повидимому, нет

даже

постоянного сообщения

между

гонадой и нефридием: оно наступает лишь ко времени созре-

вания

половых продуктов. Поэтому здесь правый нефридий и сохра-

няется в полной мере.

Внутреннее строение нефридия в самых простых случаях таково,

что он имеет вид гладкостенного мешка, выстланного экскреторным

эпителием

(Actaeon).

Однако в большинстве случаев, в целях уве-

личения экскреторной поверхности, эпителий нефридия образует

Рис.

326. А — мочеполовая система

РипсШ-

rella

noaehina

(Diotocardia).

l — левый нефридий; 2 — правый нефридий; з — на-

ружное отверстие почки; 4 — рено-перйкардиальное

отверстие почки; 5 — гонада (по А. Мей ер у).

В — нефридий

Daudebardia

rufa

(Pultnonata).

l — сердце, лежащее в перикардии; 2 — рено-пе-

рикардиальная воронка; з—нефридий;

4—в—-вы-

водной канал нефридия (по Лангу, изменено).

S48

Выделительная

система

многочисленные впячивания либо в виде параллельных складок

(Buccinum,

Opisthobranchia), либо в виде совершенно неправильной

сети трабекул. У

всех

Gastropoda стенки нефридия омываются про-

Рис.

327.

Turbo

rugosus,

левый нефридий или

«sac

papil-

lifere»,

участок стенки с сосочками (по Шпильману).

ге

25Z4

гз гг

Рис.

328.

Anodonta

cygnea,

с левой стороны.

— передняя замыкательная мышца; 2 — цереброплевральный ганглий; з — рот; 4 —

педальный

узел;

5 — нога; в — кишка; 7 — гонада; 8 — мантия; 9 — почка; 10 — жабра;

11—висцеральный ганглий; 12 и 13 — входнрй и выходной сифоны; 14 — задняя замы-

кательная мышца; 15 — порошица; 1в — спинное отверстие мантии; 17—задняя аорта;

18—перикардий; 19 — сердце; 20 — передняя аорта; 21 — прямая кишка; 22 — рено-пе-

рикардиальное отверстие; 23 — наружное отверстие почки; 24 — половое отверстие; 25 —

желудок;

26 — место впадения печени в кишечник; 27 — печень (из Л а н г а).

Метанефридии

549

текающей через них венозной кровью, отдающей им накопившиеся

в крови экскреты.

Дендроидное строение нефридиев у некоторых видов ужеупомина-

(стр. 545). У

Elysia,

no Pelseneer, нефридий имеет до 12

Рис.

329.

Взаимоотношения между почками

гонадами

разных Lamellibran-

chia; схемы поперечных разрезов через перикардий, мочеполовой аппарат

ногу.

А —

Solenomya;

В —

прочие Protobranchia; Pectinidae, Anomiidae;

С —

Area, Ostrea; D —

все прочие Lamellibrancbia.

l — гонада; 2 — половой проток; з — нефридий; 4 — мочевое отверстие; S — нога; 6 — пе-

рикардий, в который открывается воронка нефридия; 7 •—половое отверстие. (Оригинал)

рено-перикардиальных отверстий. По

Vessichelli,

Acer

(родич Phylliroe) нефридий

отсутствует.

Класс Lamellilbranchia. Нефридии, или боянусовы органы,

обнаруживают гораздо более однообразия в строении, чем у Gast-

ropoda. По положению почек Odhner (1912)'делит пластин-

чатожаберных на две группы. У одной (Protobranchia, кроме

Soleno-

mya, часть Filibranchia) почки лежат впереди перикардия и отвер-

стиями смотрят назад; у

другой

(все прочие Lamellilbranchia) они

550

Выделительная

система

лежат позади перикардия и смотрят отверстиями вперед. Каждый

нефридий

представляет собой U-образно изогнутый канал, вершина

которого у первой группы об-

ращена назад, у второй — впе-

ред. Оба эти положения можно

вывести из одного основного

типа загибом его вперед или

назад. Одно из колен нефридия,

отходящее от перикардия, мож-

но

называть

перикардиалъным,

другое,

•— открывающееся в ман-

тийную полость,

—наружным.

У Protobranchia оба колена вы-

стланы однообразным экскре-

торным эпителием, у прочих

Lamellibranchia наступает ги-

стологическая дифференцировка

на

отделы. При этом перикар-

диальное колено большей ча-

стью получает простой мерца-

тельный эпителий, а наруж-

ное

— железистый. Только у

Unionidae

и Sphaeriidae име-

ются обратные отношения, име-

ющие,

повидимому, более при-

митивный

характер. Экскретор-

ное

колено нефридия очень ча-

сто приобретает сильную склад-

чатость стенок, получающих

губчатое

строение.

Первоначальная

независи-

мость обоих нефридиев сохра-

няется

лишь у немногих форм

Рис. 330.

Взаимоотношения

между

поч-

ками

кровеносной

системой

Cepha-

lopoda.

А —

Sepia;

В —

Octopoda;

С —

сердце

гонады

Octopus.

1 —•

полая

вена;

2 —

отверстие

перикардиаль-

(Solenomya,

Arcacea,

Mytilacea),

у большинства же они нахо-

дятся в более или менее широ-

ком

сообщении, так что иногда

(Cardium)

сливаются

даже

один

мешок, обладающий, од-

нако,

парными отверстиями.

При

асимметричном строе-

нии

тела и нефридии

могут

получать различное развитие.

Это различие в. размерах намечено у

Pecten

и гораздо сильнее

выражено у

Anomia

(левый нефридий крупнее правого).

Интересно,

что у низших Lamellibranchia имеется

между

гона-

дами и почками тесная связь, которая у большинства пластинчато-

жаберных, однако, утрачивается (рис. 329). У

Solenomya

гонады

рГ%

вена; 10 — почечные мешки; 11 — задняя

аорта; 12 — жаберная вена; 13 — жаберная

артерия;

id — гонада; 15 — сердце; 16 — яй-

цеводные железы; 17 —

вход

в жаберное серд-

це;

IS — водный канал; 19 — яйцевод; 20 —

предсердие (по Н э ф).