Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Диффузное

выделение

611

освобождают организм от экскретов. Вместе с клетками, захватив-

шими

краску, выходят и амебоциты с желтоватыми зернами в плазме

представляющими не-

сомненно

нормальный „ В

продукт экскреции.

Последующие авторы

(Ш

у л ь ц, Cue-

not

и др.) вполне

подтвердили данные

Durham.

У Ophiuridea ме-

стом

выхода

наружу

амебоцитов

служит

внутренняя поверх-

ность половых сумок.

По

крайней мере

е-

дотов

(1915)

у Gor-

gonocephalus

описы-

вает присутствие в

стенках сумок мно-

гочисленных желтых

бурых комков экс-

кретов, заключенных

скопления амебо-'

цитов.

Комки,

види-

мо,

выносятся нару-

жу через разрыв

эпителия

сумок. Та-

ким

путем они посту-

пают в полость бурс,

а оттуда через поло-

вые щели наружу.

Такое же косвен-

ное

участие половых

путей в экскреции

описывается и у дру-

гих иглокожих —

ежей, голотурий.

i а г d у ежей, а

R u s s о у голотурий

показали,

что в пе-

риод полового

покоя

стенках половых про-

токов и в их просвете

имеется множество

нагруженных экскретами амебоцитов.

Предпочтительным местом выхода наружу амебоцитов у голоту-

рий

служат водяные легкие (рис. 296 С). Сначала Semper ж

Рис.

296. А — Asterias

rubens,

фагоциты из полостш

тела, нагруженные тушью

(1) или

бесцветными

блестящими зернами

(2). В — A.

ru&ens

—

KOHeif.

кожной

жабры (папулы)

выходящим наружу ско-

плением

(3)

фагоцитов, нагруженных тушью.

С —

разрез стенки водяного легкогЪ

Сиситагш penta-

ctes

после инъекции туши

полость тела.

4 и 5 — фагоциты, нагруженные

тушью

оседающие

на.

стенках легкого; в — плазмодии фагоцитов в эпителии лег-

кого, заполненные

тушью

и кристаллами; 1 — плазмодии,,

выходящие

из эпителия в просвет легкого; * — плазмодии

в просвете

легкого

(Л и В — по Д е р х а м у, С — по

Шу ль цу).

•SIS

. Быв длительная

система

Cuenot

обнаружили в просвете легких скопления амебоцитов

с желтыми зернами. Затем

III

у л ь ц (1895), впрыскивая тушь

полость тела

Cucumaria,

показал прохождение амебоцитов с

тушью

через стенки легких в их просвет. Сообщение легких с

клоакой

открывает экскретам

выход

из тела.

Есть целая группа голотурий,

Apoda,

лишенных водяных легких.

Их

экскреция изучалась Шульцем ив особенности Ласточ-

киным

(1914)

Chiridota

Myriotrochus.

Инъекция туши в полость

тела приводит к появлению на седьмой день множества амебоцитов

тушью

в стенках и в просвете

кишки,

причем выделение продол-

жается вплоть до восемнадцатого дня после инъекции. Через два-

дцать один день полостная жидкость совершенно очищается от туши.

Экскреция

локализована в первом изгибе

кишки,

т. е. в конце пер-

вого нисходящего и в начале восходящего колена ее.

Кроме

выделения

наружу,

у иглокожих широко распространена

внутренняя

экскреция, т.е. просто аккумуляция экскретов в опре-

деленных местах внутри тела. У Echinoidea во

всех

решительно тка-

нях

встречаются комки

бурожелтых

зерен, которые притом

нако-

пляются с возрастом животного, почти

отсутствуя

у молодых ежей.

Особенно излюбленным местом скопления зерен является осевой ор-

ган,

который при впрыскивании кармина явно краснеет (Кова-

левский).

Ковалевский

думал,

что кармин выводится

затем наружу и приравнивал осевой орган нефридиям, что оказалось

неправильным.

У голотурий амебоциты с экскретами накопляются в подкожной

•соединительной ткани (так происходят, например, желтые пигмент-

ные

пятна

Chiridota),

в мезентериях, в стенках полиевых пузырей.

Но,

помимо этого, у многих голотурий прямо в полости тела по-

являются так называемые

бурые

тела, состоящие из больших ско-

плений

амебоцитов с экскретами. У некоторых голотурий, а именно

Apoda

(Chiridota)

известное участие в образовании

бурых

тел

принимают своеобразные мерцательные воронки, сидящие в один

ряд на' стенке целома вдоль мезентерия (рис. 297). При инъекции

туши в полость тела внутри воронок появляются большие скопления

нагруженных

тушью

амебоцитов, которые спаиваются там

друг

с другом.

III

у л ь ц

(1895)

думал,

что амебоциты выходят через

стебелек воронок в стенку тела и затем

наружу.

Однако на самом

деле

стебелек является плотным, и склеенные вместе амебоциты обра-

зуют

бурые

телф, поступающие из воронок обратно в целом.

Таким

образом, суммируя данные по выделению у EcMnoder-

raata можно сказать, что вся экскреторная деятельность в их

теле

обслуживается множеством амебоцитов, плавающих в полости тела.

Эти амебоциты нагружаются экскретами, принимающими зернистую

форму и частью выносят их из тела, частью аккумулируют их внутри

тела. Как для аккумуляции^ так и для выноса экскретов наружу слу-

жат сколько-нибудь подходящие для этого точки тела. Так, для вы-

носа

экскретов служит и наружная поверхность тела, там, где стенка

•его является достаточно тонкой (жабры, амбулакральные ножки,

Протонефривии

518

щупальца), и внутренняя поверхность водяных легких и

кишки.

В отношении диффузного характера экскреции, иглокожие стоят на

одной ступени с губками и кишечнополостными.

Однако у Eohinodermata простота процесса экскреции является

вторичной. У них, повидимому, еще сохранились гомологи метане-

фридиальной системы,

хотя

п изменившие свою функцию. Так

называемый поровый канал личинок Echinodermata, переходящий

Рис.

297.

Разрез через мерцательную воронку

(1) Chiridota pel-

lucida,

сидящую

на

мезентерии

(2),

который прикреплен

наруж-

ной

стенке тела

(3); 4, 5 и 6 —

набитые тушью фагоциты, прони-

кающие

воронку

(4), в

мезентерий

(5) и в

стенку тела

(в)

(по

у л ь

у).

впоследствии частично в каменистый канал взрослого животного,

•

по

своим отношениям к целому вполне

отвечает

метанефридию:

он

сообщает целом с внешней средой. Непарность каменистого канала

объясняется непарностью сохранившегося (левого) переднего цёлома.

Задние цёломы иглокожих парны, но нефридии в них не

сохра-

нились

ПРОТОНЕФРИДИИ

Под протонефридиями понимаются экскреторные органы, состоя-

щие из простой или из сложно ветвящейся канальной системы, откры-

вающейся

наружу

при помощи выделительных пор, а на внутреннем

конце

слепо замкнутой. В громадном большинстве

случаев

внутренние

концы

этих каналов снабжены особыми терминальными клетками

с мерцательным аппаратом, служащим для продвижения жидкости

в системе каналов. Протонефридии

характеризуют

собой преиму-

щественно низших червей (Platodes, Rotatoria, Acantocephala, Ne-

mertini, Camptozoa, Kinorhyncha). Здесь они общераспространены и

типично развиты. Кроме

того

они встречаются спорадически и у дру-

ПроФ.

Догель—386

old

Выделительная

система

гих форм, чаще в личиночном (Polychaeta, Mollusca), реже во взрос-

лом (многие Polychaeta, Priapulida) состоянии. Протонефридии

могут

быть прослежены в несколько измененном виде вплоть до Acrama,

(Amphioxus).

Терминальные

органы

Типичные

протонефридии

(рис. 298). В самом простом

случае

(Turbellaria) каналы ветвисты и каждая веточка замыкается терми-

нальной

клеткой, которая своими

радиально расходящимися отрост-

ками

вступает в тесную связь с ок-

ружающими клетками мезенхимы.

Клетка

внутри как бы выдолблена,

причем ее полость продолжается

капиллярный канал, который за-

тем впадает в одну из более круп-

ных ветвей канальной системы.

В плазме клетки на своде ее по-

лости имеется крупное ядро, а от

свода вдается в капиллярный ка-

налец

мерцательный аппарат клетки,

или

«мерцательное пламя».

Форма

терминальной

клетки.

У животных паренхи-

матозных эта клетка обычно снаб-

жена расходящимися во все сторо-

ны

отростками, напоминая соседние

клетки

паренхимы. Подобная форма

клетки

не есть что-либо ей специфи-

чески присущее. Мы имеем здесь,

повидимому, случай уподобления

данного элемента окружающим клет-

кам

мезенхимы, и только. Упомяну-

тый тип клеток мы встречаем у Tur-

bellaria

(кроме

Acoela

и паразити-

ческих Rhabdocoela, у которых выделительная система вовсе

отсут-

ствует), у Trematodes, Gestodes и части Nemertini. У Rotatoria, где

протонефридии

лежат свободно в первичной полости тела, наружная

поверхность терминальной клетки лишь в редких случаях обладает

радиальными отростками, которые здесь

служат

в виде подвесочных

нитей

для терминального аппарата

(Apsilus

vorax

по

as t, 1900). Го-

раздо чаще клетки принимают у Rotatoria округленные контуры, при-

чем иногда

(Asplanchnopus,

Asplanchna

no Shephard, 1899) от ее

свободной поверхности

отходят

один — два подвижные жгутика. На-

значение

их — вызывать токи окружающей

ЖИДКОСТИ,

облегчающие

осмотический обмен

между

жидкостью полости тела и выделительной

системой. Округлой формой обладают и терминальные клеткиу Кашр-

tozoa и личинок Mollusca, а также клетки измененных протонефри-

Рис.

298. Терминальные клетки.

— Rhabdocoela; В —

Geonemer-

tes

chalwophora;

С —

Taenia

cras-

sicollis;

D —

Amphilina

foliacea.

Протонефридии

515

диёв у вторичнополостных червей. Итак, форма терминальной

клетки

есть функция окружающей ее среды.

Расположение терминальных клеток. Боль-

шей

частью клетки разбросаны в беспорядке и поодиночке, однако

у Nemertini

(Geonemertes

по В 6 h m i g) они расположены по две

(рис.

298, В), а у большинства Cestodes мы находим букеты

(рис.

298, С), состоящие из

трех

клеток (W i d d е, 1902). Подобная

аккумуляция терминальных клеток идет еще дальше у целомиче-

ских червей.

Мерцательный аппарат состоит обычно из целого

пучка длинных ресниц или жгутиков, основание которых прикре-

плено

к базальным тельцам. Совокупность жгутиков есть мерцатель-

ное

пламя, совокупность базальных телец — базальная пластинка.

У многих Rotatoria все реснички пучка сидят в один ряд и, сливаясь

друг

другом

краями, образуют одну продольно исчерченную тре-

угольную

пластинку, которая делит просвет капилляра на две по-

ловины.

Образование этой пластинки живо напоминает ундулирую-

щие

мембраны инфузорий или гребные пластинки Ctenophora.

Склеивание

ресниц в пластинку

ведет

к усилению их действия —

пример интенсификации функций.

Нередко наступает усложнение мерцательного аппарата. У

неко-

торых Nemertini

{Stichostemma

по В б h m i g, 1898) каждый аппа-

рат имеет двойную базальную пластинку, а клетка имеет два ядра

(результат недоведенного до конца деления клетки). У

Amphilina

(Н

е i n, 1904) и у немногих обладающих выделительной системой

Acanthocephala (Kaiser, 1892; Щепотьев, 1908) каждая

из

терминальных клеток (у скребня

Мacracantkorhynchus

их всего

три в каждом протонефридии) сильно увеличивается в размерах и

снабжена не одним, а многими пучками ресниц, вдающимися каждый

самостоятельную выемку терминальной клетки (рис. 298, -D);

Мacracanthorhynehus

таких пучков около

трехсот.

Любопытные

отношения

наблюдаются у

Dicrocoelimn

lanceatum

(no

Bugge),

где два широкие выводные канала на своих внутренних концах

заканчиваются плазматической массой с значительным числом

пучков ресниц.

Капиллярный

каналец представляет собой продол-

жение терминальной клетки и имеет вид очень тонкостенной внутри-

клеточной трубочки. Обычно он не обнаруживает особой дифференци-

ровки,

однако у Cestodes и Trematodes в нем есть кольцевое

утол-

щение,

или валик. По Ortmann, это гомогенное колечко, по

Bugge

же валик состоит из венчика булавовидных параллель-

ных оси канальца палочек .Бутнинг в тонких концевых веточках

протонефридиальной системы нашел залегающую в стенке канала

спиральную нить, вероятно эластического характера, очень напо-

минающую собой спиральную нить трахей насекомых.

Измененные

протонефридии

встречаются у Polychaeta и Priapu-

lida. Впервые Goodrich обнаружил у многих Polychaeta и Аг-

chiannelides замкнутую по направлению к полости тела выделитель-

516

Выделительная

система

ную систему. Сегментарные органы таких форм заканчиваются слепо

либо одной головкой

(Dinophilus,

рис. 299, Eulalia), либо несколь-

кими

лопастями, или короткими ветвями. На этих концевых

отделах

каналов

располагаются клетки, гомологичные терминальным, но

носящие

здесь специальное название соленоцитов. В самом простом

случае

каждый соленоцит имеет вид булавки с толстой головкой,

воткнутой в слепой

конец

канала. Головка булавки изображает собой

грушевидную

клетку соленоцита и содержит ядро. От клетки

отхо-

дит тонкая трубочка (стержень булавки),

которая

отвечает

капиллярному каналу

Platodes. Трубочка вдается своим концом

просвет сегментарного органа. От по-

верхности соленоцита, обращенной к про-

свету

трубочки, в просвет последней тор-

чит длинный

жгутик;

это гомолог мерца-

тельного пламени. Так

дело

обстоит у Di-

nophilus,

Phyllodocidae, Goniadidae.Ckwie-

ноциты

целыми гроздьями сидят на кон-

цах каналов.

Усложнения соленоцитной системы сво-

дятся, главным образом, к упрочнению

положения

соленоцитов, что достигается

разными

путями. Путь первый

(Eulalia

viridis,

рис. 300): основные части тру^

бочек тесно сближенных соленоцитов со-

единяются

между

собой при помощи тон-

кой,

прозрачной мембраны. Путь второй

(Glycera):

соленоциты конвергируют свои-

ми

головками по две — пять и тесно спаи-

ваются, образуя

общую

плазматическую

массу,

опирающуюся на две — пять полых

ножек.

Путь третий

(Nephthys,

рис. 300,

301): соленоциты располагаются на вершине сегментарного органа

два ряда, причем головка каждого соленоцита нагибается к стенке

канала,

на котором

он

сидит,

и сливается

ней;

ножка соленоцита при-

нимает вследствие этого вид подковы, смотрящей выпуклостью прочь

от сегментарного органа.

Интересны

некоторые конвергенции в строе-

нии

соленоцитов с таковым терминальных клеток Platodes. По G о-

d r i с h (1900), у личинки

Polygordius

конец протонефридия за-

мыкается одной терминальной клеткой, от которой

отходят

много-

численные плазматические конусы, пронизанные каналом с одним

жгутиком и соединенные перепонкой. Здесь, таким образом, имеется

один

соленоцит с многими раздельными жгутиками подобно

тому

как

Amphilina

одна терминальная клетка снабжена многими рес-

ничными

пучками. У

Eulalia

и некоторых

других

Polychaeta от конца

канала,

на котором сидят соленоциты,

отходят

в целом бьющие жгу-

тики,

как у Rotatoria.

Рис.

299.

Dinophilus

(Аг-

chiannelides). A — общий

вид

нефридия

третьей

пары;

— отдельный соленоцит.

sol —

соленоциты;

пд — канал

нефридия;

а — вакуоли в на-

ружном эпителии (по

и-

реру).

Протонефридии

517

Рис.

300. Протонефридии Polychaeta в своих концевых

отделах.

А —

Eulalia

viridis;

В —

Phyllodoce

paretti;

С —

Nephthys

hom-

bergi.

l — соленоциты; 2 — нефридиальный канал; з— мембрана, связывающая

основание соленоцитов у

Eulalia;

4 —жгутики, торчащие в полости

тела

от

головки нефридия у

Eulalia

(из Кюкенталя).

Ряс.

301. А —

Phyllodoce

paretti,

конец одной из ветвей прото-

нефридия с соленоцитами; В —

Nephthys

scolopendroides,

попереч-

ный

разрез через

ветку

нефридия с соленоцитным аппаратом.

— соленоциты; 2 — нефридиальный канал; з — ядро соленоцита; 4 —

трубочка

соленоцита (по Рудричу).

518

Выделительная

система

Выводные протоки

Говоря о выводных протоках, мы можем при их описании харак-

теризовать и общее расположение протонефридиальной системы у раз-

личных групп животных. Проще всего устройство в личиночном воз-

расте.

Ларвальные органы. Этот тип встречается у личинок

Platodes, с одной стороны, у личинок целомических червей и моллю-

сков

с другой. Во взрослом состоянии тип этот представлен лишь

у Endoprocta и Gastrotricha.

Это два короткие прямые стволика, стенки которых образованы

очень небольшим "числом клеток. Каналы прямые или лишь слегка

изогнутые. Слепой ко-

нец

каждого канала за-

мкнут обычно одной тер-

минальной

клеткой [ми-

рацидий

Fasciola,

заро-

дыш Basommatophora

(рис.

302),

Dreissensia,

молодая трохофора Ро-

lygordius,

Endoprocta].

других

случаях на

конце

канала имеется

несколько

соленоцитов

(Ытах, актинотроха^.

Выходные концы обоих

каналов

самостоятелъ-

Рис.

302. Личиночный протонефридий

Ытах,

н0

открываются нару-

жу . Только у Endoprocta

наружные концы сливаются воедино. У Gastrotricha имеется пара

совершенно самостоятельных извитых каналов, каждый с единствен-

ной

продолговатой терминальной клеткой.

Дефинитивные

органы. Общая схема строения протонефри-

диев Rhabdocoela составляет продолжение развития ларвальных орга-

нов.

Это два длинные утончающиеся кпереди канала, которые перед-

ними

концами загибаются далеко назад. Каждый канал сообщается

с внешней средой самостоятельным отверстием; каналы снабжены

многочисленными

побочными веточками

терминальными клетками на

концах

(Olisthanella,

Gyratrix).

Однако чаще всего общие протоки

Rhabdocoela коротки, имеют поперечное расположение и посылают

от себя каждый по две главные ветви — одну вперед,

другую

{Phaenocora,

рис.

303,2?

и др.). Таким путем получается тетрамерное

расположение главных ветвей. В отдельных случаях

(Plagiostomum

lemani,

рис. 303, ^1) происходит очень частое с протоками разных

органов явление; оба протока, вытянутые во всю длину тела, сли-

ваются на заднем конце в одну экскреторную пору.

Наконец

некото-

рых Rhabdocoela имеется вообще один только выделительный ствол,

начинающийся

выделительной порой на заднем полюсе тела, идущий

Протонефридии

519

вперед

до

головного полюса

утончающимся слепым концом своим

снова заворачивающий назад. Характер распределения боковых

веточек

терминальных органов системы

Rhabdocoela недостаточно

изучен.

Рис.

303.

Схемы строения протонефридиев

Alloeocoela

Rhabdocoela.

A —

Plagiostomum lemani; В — Baicalarctia

gulo;

С — Prorhynchus stagnalis; D —

Geocentrophora

baltica; E — Pkaenocora stagnalis; F — Rhynchomesostoma

rostra-

turn.

г—рот;

2—выделительные отверстия. Видны главные продольные стволы,

их

ветви

главные комиссуры

а)

между

стволами

(по

Фридману).

Triclada

(рис. 304), по

сравнению

Rhabdocoela, обнаруживают

умножение числа продольных стволов выделительной системы.

Уже

среди Rhabdocoela есть формы

(Prorhynchus stagnalis, рис. 303, С),

где

каждой стороны тела имеется

два

продольных ствола, причем

520

Выделительная

система

впереди все четыре ствола соединены тонкой поперечной комиссурой.

У Triclada присутствие всего

двух

стволов является редкостью

(Bdellouridae), обычно же имеется две — четыре пары стволов

(спин-

ных и брюшных), нередко связанных поперечными комиссурами,

так

что получается настоящая канальная сеть. Для Polyclada известно

лишь,

что в паренхиме распространена сложная сеть экскреторных

Рис.

304. А —

схема

расположения

вы-

делительных каналов

и их

выводных

от-

верстий (восемь

пар) у Dendrocoelum.

lacteum

(Triclada).

— глаза;

— глотка;

— выводные отвер-

стия.

В—Е

—

вододвижущие приспособления

протонефридиях турбеллярий; В — равно-

мерно выстланный ресничками канал

Рго-

tomonotresis

(Alloeocoela); С

—

мерцатель-

ное пламя

по ходу

канала,

не

связанное

с определенным ядром

у Typhloplanella

halbeziana

(Rhabdocoela);

D —

мерцатель-

ное пламя, приуроченное

определенному

ядру

Protoplanella

simplex

(Rhabdocoela);

—

типичная терминальная клетка

с пла-

менем

Phaenqcora

(Rhabdocoela).

каналов,

но более точное распределение их не выяснено. В положе-

нии

выводных отверстий царит большое разнообразие. У Triclada

Polyclada оно обычно велико, а в отдельных случаях достигает не-

скольких сот

(Planaria

polyckroa),

причем они

могут

находиться и

на

спинной, и на брюшной сторонах. В связи

несколько метамерным

расположением ряда внутренних органов у

Procerodes

lobata,

отвер-

стия

у этой формы довольно постоянно располагаются в двадцать

четыре пары. У

Dendrocoelum

lacteum

число пар отверстий равно

восьми, у некоторых

других

видов оно кратно восьми. Нередко

констатируется довольно ясное соотношение

между

числом пор и

боковых отростков кишечника.