Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

481

заканчивается открытым воронкообразным расширением (Blatta,

Bacillus)

или делится на две короткие ветви (Melolontha). У не-

которых форм

(Apis)

аорта не прямолинейна, но извилиста

(рис.

277).

Изредка

сердце бывает сзади незамкнуто. Иногда это зависит

от смещения последней пары оетий на самый конец сердца (личинки

Agrion,

рис. 276 С); тогда эти отверстия служат, подобно прочим

остиям,

для всасывания крови. Однако у личинок Ephemeridae

(рис.

276, В) задний конец сердца продолжается в три сосуда, иду-

щие

к хвостовым нитям; здесь ток крови извращен и она идет из

еердца назад в сосуды.

Вспомогательные пропульсаторные аппараты- имеются у Hemi-

ptera в сосудах ног (рис. 278 В, С). У. них имеется особый мускул,

одним концом прикрепляющийся к гиподерме ноги, другим — к ее

Рис.

279. Кровеносные лакуны в переднем и заднем

крыле насекомого (из Винтерштейна).

продольной перегородке (стр. 468 о раках). Сокращения мускула

колеблют перепонку и способствуют продвижению крови внутри

ноги.

Эти аппараты действуют в ином ритме, чем сердце. Так, Behm

Notonecta

насчитал

100—150

пульсаций ножной мышцы в минуту,

то время как сердце давало 40 ударов в минуту. В отрезанных

ногах эти аппараты бьются еще долго (у

Ranatra

свыше 20 часов).

У Coleoptera, Lepidoptera, Odonata в средне- и заднегруди имеются

парные

пузырьковидные расширения —• ампулы, связанные с аортой

накачивающие кровь

кровеносные пространства крыльев

(рис.

279)

надкрылий. Наконец иногда подобного рода ампулы имеются

голове (Orthoptera, Lepidoptera) и накачивают кровь в антенны

(рис.

278 D).

Сердце сокращается от заднего к переднему концу и гонит кровь

В голову, а далее она по брюшной стороне тела движется назад.

Частота сокращений сердца варьирует в зависимости от вида насе-

комого (от 16 до 80 в минуту), а также в связи с температурой, дви-

жением и т. д. У личинок ручейников сердце при 11° дает 18 ударов

ПрОФ.

Догель—386

482

Кровеносная

система

минуту, а при 31° — 76. При быстром движении частота биений

у пчелы

Anthophora

достигает 140 в минуту. Вес крови может дости-

гать (Blatta) 20% веса всего тела. Кровь часто бывает окрашена

зеленоватый, желтоватый, оранжевый цвета, причем иногда поло-

вой

диморфизм отражается на цвете крови, иначе окрашенной у

самца, чем у самки. В крови содержатся многочисленные и разно-

образные амебоциты.

Класс

насекомых чрезвычайно ярко иллюстрирует явление OT-S

рицательной корреляции

между

двумя системами органов, в данном

случае

между

дыхательной и кровеносной. Для нас была бы совер-

шенно

непонятна крайняя простота устройства кровеносной си-

ётемы у насекомых, этих наиболее сложно дифференцированных

членистоногих, если бы мы не знали о необычайной сложности их

трахейной системы, которая устраняет необходимость в сильном

развитии сосудов и в правильной циркуляции крови: кислород,

необходимый органам, доставляется трахеями прямо на места по-

требления. Отсюда

ведет

начало упрощение кровеносной системы

Insecta, выражающееся в

утрате

всех

сосудов, кроме головной аорты.

ТИП МОЛЛЮСКОВ

Моллюски обладают незамкнутой кровеносной системой, которая

лишь

у Cephalopoda становится почти замкнутой. Кровеносная си-

стема моллюсков устроена сложнее, чем у кого-либо из

других

бес-

позвоночных. У них имеется более явственно, чем у Arthropoda,

обособленное сердце, и притом резко дифференцированное на пред-

сердия и желудочек, чего нет больше нигде у беспозвоночных. Однако

круг кровообращения простой, как у низших

Vertebrata

(рыбы).

В отличие от последних, сердце Mollusca является не венозным,

а, наоборот, целиком артериальным.

Сердце находится в особом участке вторичной полости тела —

перикардии,

и лежит, как правило, над кишечником. Отсутствие

сердца принадлежит к редким исключениям —

Rhodope

(Gastro-

poda Opisthobranehia).

Обычно сердце билатерально симметрично и состоит из медиан-

ного мускулистого желудочка и

двух

(редко

четырех)

лежащих

по

бокам от него предсердий. Только у асимметричных Gastropoda

асимметрия отражается и на сердце, теряющем одно из предсердий.

Наиболее типичным

следует

считать отхождение от желудочка

сердца только одного артериального

ствола—передней

аорты.

Так

дело обстоит у Amphineura, у Gastropoda и у наиболее при-

митивных из Cephalopoda (Nautilus). У Lamellibranchia и Cepha-

lopoda к передней аорте присоединяется более слабая задняя, от-

ходящая от задней оконечности сердца.

Кровь

поступает в предсердия сердца по уносящим сосудам орга-

нов

дыхания (жабры, легкое). Иногда (Cephalopoda) кроме сердца

имеются дополнительные пульсирующие органы.

Тип

моллюсков

483

Класс

боконервных

(Amphineura)

Сердце состоит

из ме-

дианного длинного,

зам-

кнутого сзади желудочка

двух

предсердий

(рис.

280). Предсердия сообща-

ются

желудочком двумя

или

более парами боко-

вых отверстий,

также

друг

другом

позади

же-

лудочка .

От

переднего

конца

желудочка

отходит

передняя

аорта, посылаю-

щая

ветви

гонаде

и дру-

гим внутренностям;

под

второй раковинной

пла-

стинкой

аорта изливается

головной синус, омываю-

щий

нервное кольцо

и от-

граниченный

по направле-

нию

кзади особой диафраг-

мой.

От

синуса

отходит

назад внутренностная

ар-

терия (arteria

visceralis)

печени,

желудку

киш-

ке.

Остальная часть

кро-

веносной

системы носит

лакунарный характер.

Уносящие сосудики

всех

жабер впадают в два общих

уносящих

сосуда,

которые

несколькими

отверстиями

с каждой стороны сооб-

щаются

предсердиями.

Такова кровеносная систе-

ма Placophora.

Soleno-

gastres

она более или менее

упрощена.

Рис.

280.

Acanthopleura

echinata

(Placophora),

схема

организации правой половины

тела

для

показания

кровеносной системы

жабер.

2—прямые мышцы;

2 —

косые мышцы; 3—попе-

речные мышцы;

4—

приносящий

жаберный сосуд;

—

плевровисцеральный нервный ствол;

•— унося-

щий

жаберный сосуд;

7—половое

отверстие;

8 —

мочевое отверстие;

9 —

жабры;

10—

предсердие;

желудочек сердца;

12 —

порошица;

13 —

яйце-

вод;

14 —

аорта

(по

Плате).

Класс

брюхоногих

(Gastropoda)

У брюхоногих поло-

жение и устройство сердца

наиболее разнообразны.

Сердце является медианным

симметричным только

Pleuroto-

maria

Fissurellidae. При этом

всех

Diotocardia

Rhipidoglossa

484

Кровеносная

система

лежит не над кишечником, но на одном уровне с ним, вследствие

чего желудочек его пронизывается задней кишкой. Об этой особен-

ности

будет

сказано еще дальше (стр. 487).

AzygobrancMa

(рис.281) правое (т. е. первично левое) пред-

сердие, соответственно с редукцией правого ктенидия, постепенно

замыкается и, наконец, атрофируется у Docoglossa, а у Monotocardia

Рис.

281. Схемы взаимоотношений между ктенидиями, сердцем

аортой

у раз-

ных моллюсков. Первый вертикальный

ряд:

сверху

—

Chiton;

снизу

—

Lamel-

libranchia; второй ряд: сверху

—

Cephalopoda Dibranchiata; посередине — Cepha-

lopoda Tetrabranchiata; снизу

—

Prosobranchia Diotocardia Zygobranchia;

тре-

тий

ряд: сверху

—

Рг. Diot. AzygobrancMa; посередине

—•

Prosobranchia Mono-

tocardia; снизу

—

Opisthobranchia Tectibrancbia.

— желудочек сердца; 2, 2a, 2b, з, За,

ЗЪ

— предсердия сердца; 4—уносящий

жаберный

сосуд;

5 — аорта; 5а — головная аорта;

5Ь

— внутренностная

аорта;

6 — задняя

аорта;

— ктенидии (из Л а н г а).

(рис.

281) и

всех

прочих Gatsropoda исчезает. Вместе с тем —

происходит смещение сердца, которое ложится слева от

кишки,

будучи

обращено предсердием вперед, а желудочком назад. Так же

обстоит дело и у громадного большинства Pulmonata. Обыкновенно

сердце приближено к переднему краю туловища, но оно отставлено

назад у части Heteropoda

(Pterotrachea

и др.) и у немногих Pul-

monata

(Testacella,

Oncidium),

у которых легкое смещено к заднему

концу

тела. У таких Pulmonata предсердие располагается, однако,

позади желудочка. У Opisthobranchia (рис. 281), где ктенидии

Тип

моллюсков

485

обращен назад, заднее положение предсердия является (кроме

Actaeon,

Clio,

Limacina) общераспространенным.

От сердца берет начало одна передняя аорта (рис. 282), которая

потом раздваивается на головную (a. cephalica) и внутренностную

(a.

visceralis)

аорты, У тех Pulmonata, где легкое отодвинуто

заднему концу туловища, внутренностная артерия развита зна-

чительно слабее головной.

Венозная

система варьирует несколько более артериальной.

Венозная

кровь из тканей собирается в большой венозный синус,

окружающий кишку и гонады. Отсюда кровь направляется к сердцу

Рис.

282. Кровеносная система

Paludina

vivipara.

— глаз; 2 — церебральный узел; з — уносящий жаберный со-

суд; 4 — жабра; 5 — приносящий жаберный сосуд; в—почка;

7—внутренностная аорта; 8 — желудочек сердца; 9 — пред-

сердие; 10— головная аорта; 11— венозные синусы тела;

— статоцист; 13 — педальный

узел

(из Л а н г а).

по

трем путям: через приносящий

сосуд

в жабру (или'легкое), через

почку (где кровь освобождается от экскретов) опять-таки в жабру

и,

наконец, часть крови прямо

течет

в предсердие. Венозные пути

меняются в зависимости от изменений органов дыхания. У

Doco-

glossa

утрачиваются ктенидии и в связи с этим вместо уносящего

жаберного

сосуда

развивается краевая мантийная вена, кровь из

которой

по многочисленным мелким сосудам поступает в предсердие.

У Pulmonata (рис. 283) кровь из больших синусов поступает в коль-

цевой

синус,

окаймляющий легкое, и

оттуда

в стенки легкого:

окисленная

кровь собирается в легочную вену, впадающую в пред-

сердие. У Dorididae, лишенных ктенидиев, но приобретших венчик

адаптивных жабер вокруг порошицы, соответственно с этим разви-

486

Кровеносная

система

вается циркуманальный кольцевой сосуд, в который поступает кровь

из

жабер.

Частота биений сердца варьирует у разных групп Gastropoda,

а также в зависимости от температуры. В большинстве случаев при

температурах около 20° указывается

20—40

ударов

в минуту. Бие-

ние

сердца у зимующих

Helix

при +1° происходит один раз в 2 ми-

нуты, при +5° — четыре раза в минуту, при 15° — семнадцать

раз в минуту, при 25° — тридцать раз в минуту, при 30° — пять-

десят четыре раза в минуту.

У летних, т.е. активных

Helix

биение сердца при 17° происходит

тридцать шесть раз в минуту, при 25° — пятьдесят два, при 30° —

шестьдесят семь, при 35° — восемьдесят два.

Рис.

283. Кровеносная система Limax.

1—половая артерия (обрезана); 2—дыхательное отверстие; 3 — предсердие; 4 —

желу-

дочек сердца; 5 — головная аорта; в — внутренностная аорта;

7—печень;

8 — кишеч-

ник;

9 — кольцевой венозный синус легочной полости (из Ланга).

Наибольшую

частоту

биений

— при 34—37° — до ста

шести-

десяти

— ста

восьмидесяти

раз в

минуту

—

наблюдал Knoll

Pterotrachea.

Класс

пластинчатожаберных

(Lamellibranchia)

Сердце состоит из желудочка и

двух

боковых предсердий и ле-

жит на спинной стороне тела. Желудочек обладает мощными мышеч-

ными

стенками,

тогда

как предсердия очень тонкостенны, прозрачны

имеют чаще всего вид

двух

треугольников, вершиной своей откры-

вающихся в желудочек. Широким своим основанием предсердия

сообщаются с уносящей жаберной

веной.

Впрочем у некоторых при-

митивных пластинчатожаберных (Nucula и др., рис. 284) предсердие

сообщается только с передним концом уносящего

сосуда,

т. е. на

небольшом протяжении, как и у прочих Mollusca. Оба предсердия

развиты одинаково

даже

у асимметричных, прикрепленных одной

стороной форм. Исключение представляет собой прикрепленная

Anomia,

у которой одно из предсердий значительно меньше

другого.

Тип

моллюсков

487

Оригинальной

особенностью Pectinidae и Mytilidae является слия-

ние

обоих предсердий позади желудочка; однако сообщение их

с желудочком сохраняет парный характер (рис. 285).

Желудочек имеет вид цельного простого мешка, и только у

Nucula

Area

он несколько перетянут в поперечном направлении на два

отдела.

У громадного большинства пластинчатожаберных желудочек

сердца пронизан проходящей через него задней кишкой — это их

характерная черта. Од-

нако

у некоторых, в том ^ В

числе примитивныхформ

(Nucula,

Anomia),

серд-

це лежит над кишкой,

а у

Malleus,

Meleagrina,

Ostrea,

Teredo

сердце

располагается вентраль-

но

от

кишки.

Интересно,

что вентральное поло-

жение сердца имеется

у нескольких нерод-

ственных

друг

другу

форм

— оно возникает

конвергентно,

в зависи-

мости от смещения жаб-

ры из первоначального

ее положения. Посте-

ленный

переход к вен-

тральному положению

сердца показывают Pin-

na и

Avicula.

Pinna

задняя

кишка проходит

через спинной отдел же-

лудочка сердца, а у Avi-

cula

сердце сместилось

уже под кишку, но по-

следняя еще задевает

стенку желудочка. Возникновение своеобразных отношений

между

сердцем и

кишкой

становится понятным на основании истории разви-

тия

пластинчатожаберных. Сердце закладывается у зародыша в виде

двух

латерально расположенных зачатков, которые потом сближаются

по

направлению к медианной линии и сливаются воедино.

Из

каждого

зачатка образуется одно предсердие и половина желудочка. При

формировании

дефинитивного сердца теоретически возможны три

случая, которые и воплощаются у пластинчатожаберных. Сближаясь

Друг

другом

на одном уровне с кишечником, оба зачатка сердца

встречают на своем пути заднюю кишку. Они охватывают кишку

сверху

и снизу, сливаясь над и под нею. Результатом этого и является

столь широко распространенное у Lamellibranchia кажущееся про-

Рис.

284.

А—Ad-

fultoni

(Proto-

branchia),

вид со

спинной

стороны.

—желудочек, лежа-

щий

над

кишкой;

2 —

предсердия; 3—пе-

рикардий;

4 — пище-

вод; 5—передняя за-

мыкательная мышца;

— кишка; f — по-

рошица;

8 — задняя

замыкательная мыш-

ца.

В —

Nucula

nucle-

(Protohranchia),

сложные

петли,

об-

разуемые средней

кишкой.

488

Кровеносная

система

низывание

желудочка задней кишкой. Если зачатки лежат выше

уровня

кишки,

то их слияние произойдет над кишкой, как у

всех

прочих моллюсков; если, наоборот, зачатки лежат ниже уровня

кишки,

то при слиянии их получится вентральное сердце. В обоих

этих случаях пронизывание кишкой сердца не

будет

иметь места.

Четвертый тип положения сердца получится в том случае, если

зачатки сердца не сольются вообще, и сердце приобретет парный

характер. Такие отношения в действительности встречаются у не-

которых пластинчатожаберных, а именно у

Area.

Здесь имеется два

раздельных желудочка, каждый с одним предсердием. Однако по-

сылаемые каждым желудочком вперед и назад артериальные стволы

сливаются на некотором расстоянии от сердца в одну переднюю

одну заднюю аорты. Как видно из описания,

полость желудочка, несмотря на пронизывание

его кишкой, вполне замкнута, и кровь отделена

от кишки повсюду стенкой сердца.

У очень немногих пластинчатожаберных (Му-

tilidae, Anomiidae) желудочек посылает от себя

лишь

один артериальный ствол—переднюю

аорту.

всех

прочих имеется, кроме того, задняя аорта*

Передняя

идет над кишкой, задняя—под ней.

Нередко задняя аорта, еще не выходя из пери-

кардия,

образует мускулистое расширение, или

Рис

285 Сердце луковицу (bulbus arteriosus). Сокращений луко-

Pecten

maximus

по- вицы наблюдать не удается; быть может она

всту-

сле инъекции ам- пает в действие при вытягивании сифонов. При

миачного кармина, переходе желудочка в аорты имеются клапано-

н(Г~о

1Ч)

ашеюшми

кар- образные приспособления. Обе аорты распадаются

мином

^перикардиаль-

на

богатую

сеть разветвлений, которыми питаются

желудочек (пок'ено). отдельные органы животного. Венозная кровь из

органов по системе лакун собирается в большой

субперикардиальный синус, лежащий непосредственно под перикар-

дием. Отсюда кровь, отчасти прямо, отчасти фильтруясь через со-

судистую

систему стенок почки, попадает в приносящий жаберный

сосуд, окисляется в жабрах и поступает в уносящий жаберный со-

суд. Оба

сосуда

вытянуты параллельно основанию пластинчатых

жабер. Уносящие сосуды находятся в

широком

сообщении

предсер-

диями.

Артериальная кровь

течет,

главным образом, по сосудам с соб-

ственными

стенками, венозная система имеет лакунарный характер.

Частота биения сердца не велика. У

Anodonta

при комнатной

температуре наблюдались 3—6

ударов

в минуту, у

Mytilus

—

10—15-

Ostrea

частота биений у взрослых особей равна 20 в минуту; ин-

тересно, что у молодых устриц сердце сокращается гораздо чаще,

до

100j|раз

в минуту.

Класс

лопатоногих (Scaphopoda)

У Scaphopoda кровеносная система чрезвычайно упрощена.

Сердце не дифференцировано на отделы. Кровь

входит

в него через

Тип

моллюсков

d89>

заднее отверстие, а через переднее выталкивается в лакунарные-

пространства тела.

Класс

головоногих

(Cephalopoda)

Среди Cephalopoda большинство (Dibranchiata) совпадают ш>

строению сердца с другими моллюсками: сердце состоит из желу-

дочка и

двух

предсердий. Однако единственный сохранившийся

настоящее время представитель отряда Tetrabranchiata, Nautilus-

(рис.

281) обладает, в отличие от всех прочих моллюсков, двумя,

парами

предсердий. Же-

лудочек имеет несколь-

ко

асимметричное строе-

ние.

Предсердия срав-

нительно слабо отгра-

ничены

от уносящих

жаберных сосудов, ко-

торые доставляют к ним

кровь.

Кровеносная си-

стема головоногих почти

замкнута, ибо у них хо-

рошо развиты не только

артериальные, но и ве-

нозные

сосуды. В коже

в мышцах капилляры

артерий непосредствен-

но

переходят в таковые

вен;

в других местах

между артериями и ве-

нами

вставляется си-

стема лакунарных про-

странств .Желудочек

по-

Рис.

286. Кровеносная система и жабры

Sepia

officinalis.

— головная аорта; 2 — ктенидии; з — приносящие жа-

берные

сосуды;

4 — жаберные сердца; В— придатки жа—

„ „ „ <_ _ „ берных сердец (перикардиальиые железы); в — веноз—

СЫЛаеТ ОТ Себя Две аорты я

датаи

нефридиев! 7 — внутренностная аорта;.

(Ъис 286} ГОЛОВНТЮ (а * — брюшная вена; 9— боковые вены; 10 — головная

"•,'•,. \ J^v"-

вена;

11—предсердия;

12 —

желудочек

сердца

(из.

cephalica) и внутренно- л

г а),

стную (a. abdominalis).

От этого правила, однако, имеется ряд отступлений. Так, у Octo-

poda и Myopsida половая артерия берет начало прямо от желудочка,,

а у Nautilus^ непосредственно от желудочка отходит еще большее

количество артерий. Головная аорта в голове дихотомирует и дает

ветки к щупальцам. Внутренностная аорта снабжает кровью часть

кишки,

плавники и гонады (кроме Octopoda).

Венозная

система в голове начинается

венами

рук, изливаю-

щимися

головной

кольцевой

«гнус, окружающий рот. От него берет

начало крупная

головная

вена. Достигнув желудка, она распа-

дается на две полые вены, которые у основания жабер образуют

мускулистые расширения,

венозные

сердца;

они отсутствуют только

У Nautilus. Из задней части тела кровь собирается в одну

непар-

490

Кровеносная

система

ную и две

парные

брюшные

вены. Непарная вена впадает в го-

ловную вену, парные — в две полые вены. Все эти три вены обла-

дают

полыми складками и выростами, венозными придатками. При-

датки глубоко внедряются в стенки почек, чем обеспечивается осво-

бождение крови от накопляющихся в ней экскретов. Сокращения

венозных сердец накачивают кровь в приносящие жаберные сосуды;

капиллярной системе жабер .кровь окисляется и затем по уносящим

•жаберным сосудам поступает в жабры. В отличие от прочих моллю-

сков,

у головоногих вся кровь проходит через жабры, так что сердце

является чисто артериальным. Головоногие-, очень богаты кровью,

количество которой относительно более велико, чему позвоночных.

Кровь

моллюсков. В крови моллюсков имеются амебоид-

ные

клетки. В жидкости крови имеются в различном количестве

белковые вещества — от 0,1% у некоторых Gastropoda до 10% у Ce-

phalopoda. Гемоглобин сравнительно мало распространен в крови

моллюсков и имеется у некоторых Solenogastres, у

Planorbis,

у не-

многих пластинчатожаберных

(Tellina

planata,

Pectunculus,

Solen

legumen);

Solenogastres

кровь желто-красного цвета и содержит пиг-

мент либо в плазме, либо в особых клетках

(Neomeniidae)

'^пластинча-

тожаберных красный пигмент тоже содержится в особых клетках.

Гораздо чаще в крови имеется гемоцианин, содержащий

себе медь (Cephalopoda, Lamellibranchia,

Helix

и др.). Гемоцианин

находится в жидкости крови, которая на

воздухе

от присутствия

•его синеет. На 100 см

крови приходится до

20—24

мг меди.

По

новейшим данным у некоторых моллюсков (Pinna) в крови

•содержится значительное количество цинка.

Общее о моллюсках

Кровеносная

система моллюсков

дает

довольно монолитную

картину.

Следует

отметить, что наименее варьирует строение

желудочка,

тогда

как предсердия варьируют как в числе, так

ж в положении. Второй существенный ^дункт — сильная центра-

лизация

артериальной системы, сказывающаяся в том, что обычно

от сердца

отходит

одна или, максимально, две артерии (перед-

няя

и задняя аорты). Между тем у Arthropoda нередко сердце

посылает непосредственно от себя целую серию сосудов, частью

метамерного происхождения. Интересно, что среди моллюсков наи-

менее централизована артериальная система Cephalopoda Tetra-

branchiata, где от сердца

отходит

до

трех

и более сосудов. В этом

отношении

Cephalopoda, несмотря на общую сложность своего строе-

ния,

обнаруживают некоторую примитивную

черту.

Наличие четы-

рех предсердий у Tetrabranchiata есть,

по

видимому, тоже признак

очень древнего происхождения. В

других

смыслах, однако (диф-

ференцировка

венозных сердец, венозных придатков, почти пол-

ная

замкнутость системы), Cephalopoda занимают среди моллюсков

наиболее высокое положение. Несомненное вторичное упрощение

испытала кровеносная система Scaphopoda.