Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Проф.

В. А.

ДОГЕЛЬ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

БЕС

ПОЗВОНОЧНЫХ

ЧАСТЬ

ПЕРВАЯ

Утверждено Всесоюзным Комитетом

по делам высшей школы при

CBtC

СССР

качестве учебника для

Государ-

ственных Университетов и Педагоги-

ческих

Институтов.

ГОСУДАРСТВЕННОЕ

О-П Е Д А Г

3 ДАТ

Е Л Ь

НАРКОМПРОСА РСФСР

ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ЛЕНИНГРАД

1938

Д—59

«Сравнительная анатомия беспозвоночных» предстаа

ляет собой учебное пособие, рассчитанное прежде

всего»

на

студентов старших курсов биологических факульте-

тов, которые до сих пор не имели на русском языке-

полного руководства по сравнительной анатомии низших

животных. Кроме того курс предназначен для аспиран-

тов-зоологов и для преподавателей биологии и зоологии

педагогических и

других

высших учебных заведений..

Некоторые вопросы сравнительной анатомии беспозво-

ночных ставятся в этой книге заново или получают но-

вое освещение.

Первый

том «Сравнительной анатомии беспозвоночных»

охватывает покровы животных, скелетную систему, му-

скулатуру,

пищеварительную, дыхательную, кровеносную-

выделительную системы! Порядок изложения различ-

ных систем оргааов несколько варьирует, соответственно

с тем, какой метод расположения материала наиболее^

удобен для данной системы. В целях лучшего связыва-

ния

формы с функцией во многих местах курса имеются

указания на характер функционирования отдельных ор-

ганов, чем оживляется их изучение.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Большой

контингент растущих молодых научных кадров, стре-

мление к дальнейшему повышению наунной квалификации уча-

щихся-биологов, увеличение числа высших учебных заведений, в ко-

торых преподаются биологические дисциплины, —все эти обстоятель-

ства естественно приводят к необходимости издания учебников

не

только обычного, но и несколько повышенного типа. По некото-

рым отраслям зоологии такие учебники уже появились. Таковы

курсы сравнительной анатомии позвоночных

проф.

Шмальгау-

е н а и эмбриологии

проф.

Иванова, не говоря уже о начав-

шем выходить многотомном коллективном руководстве по зоологии.

Начавший

выходить в

1923—1925

гг.

«Курс

сравнительной анатомии

беспозвоночных», написанный мной, в первом издании по стечению

ряда обстоятельств не мог быть закончен. Изданные два выпуска

(кожные

покровы, скелет, нервная система и органы

чувств)

цели-

ком

разошлись. Поэтому вполне своевременным является издание

этого курса в полном его объеме. Это тем более желательно, что дру-

гого курса сравнительной анатомии беспозвоночных на русском языке

настоящее время нет (если не считать первого выпуска сравнитель-

ной

анатомии

проф.

Б ю ч л и, в котором излагается лишь строение

покровов

и скелета).

В настоящем издании курс выходит в

двух

томах. Первый из них

содержит описание кожных покровов, мускулатуры, скелета, пище-

варительной, дыхательной, кровеносной и выделительной систем.

Второй — посвящен описанию нервной системы, органов

чувств

половой системы, а также заключает в себе несколько дополнитель-

ных глав (о полости тела и др.). Введение и заключение к курсу

посвящены,

с одной стороны, изложению главных установок, послу-

живших основой в составлении курса, с

другой

же — изложению

ряда закономерностей, которые наблюдаются при эволюции различ-

ных систем органов. В этой части я позволил себе высказать ряд

мыслей, которые невольно возникают при многолетнем чтении курса

сравнительной анатомии, хотя быть может не все из этих мыслей

пользуются всеобщим признанием..

•

^ .'•'..'"

Подобно

тому,

как я--в первом издаГнии, особенностью курса

является включение в него наиболее важных и интересных фи-

зиологических данных, что

делает

курЬ' более живым и доступным

более широкому

кругу

читателей. •. ^; .

Изложение

различных систем органов не

всегда

построено по оди-

наковому плану. Причиной этому является мое стремление дать не

столько исчерпывающий фактический материал, сколько показать —

Предисловие

выяснение

каких общих вопросов сравнительной анатомии может

иллюстрировать данная система органов. Поэтому в одних

случаях

наиболее выгоден один способ расположения и трактовки мате-

риала, в

других

—

иной.

Вся совокупность охваченного курсом материала чрезвычайно

велика, а потому в нем неизбежно некоторое количество недосмотров

недочетов. За указание на эти возможные недостатки я был бы

крайне

благодарен всем своим коллегам-зоологам.

В заключение позволяю

себе

высказать

сердечную

благодар-

ность Ю. И. Полянскому и А. А. Стрелкову, которые очень по-

могли мне в окончательном оформлении книги.

В.

Догель.

ВВЕДЕНИЕ

Сравнительная анатомия животных представляет собой в значи-

тельной мере философию зоологии. В систематическом изложении

зоологии центр внимания занимает

структура

различных животных,

детали их организации, а также филогенетические связи отдельных

групп. В основе сравнительной анатомии лежит тот же принцип

изучения эволюции животного мира, но

подход

к последнему и

методы работы данной науки несколько иные.

Помимо

изучения строения различных органов и объяснения их

происхождения сравнительная анатомия занимается выяснением

самого способа происхождения

того

или иного органа.

В последнее время она все теснее связывает строение органа с его

функцией,

морфологию с физиологией. Отыскивая определенные

закономерности в способах происхождения различных органов, срав-

нительная анатомия занимается осмысливанием фактического мате-

риала зоологии.

В основе учения о происхождении различных органов лежит

мысль об изменчивости организмов, об их пластичности, т. е. учение

об эволюции. Принимая способность к изменению за одно из основных

свойств организмов, мы должны вкратце остановиться на тех главных

моментах, которыми обусловливается современное состояние орга-

низмов и их отдельных систем органов. Таких моментов много, и

они

сложно сплетаются

между

собой. Постараемся указать

хотя

бы

главнейшие из таких факторов, ибо при всяком сравнительноанато-

мическом построении чрезвычайно важно

учитывать

именно

совокупность факторов, вызывающих то или иное изменение орга-

низации.

1. Исходная форма органа как историческое начало

рассматриваемого процесса изменения. Само собой разумеется, что

начальная форма органа сплошь и рядом оказывает решающее влия-

ние^на

его последующие изменения. Крыло птицы есть порождение

пятипалой конечности, пятипалая конечность — дериват плавника

рыб, а плавник есть дифференцировка кожной складки. Крыло не

могло бы получиться прямо из кожной складки, и это нужно прини-

мать во внимание при оценке происхождения крыла.

2. Химичес к а я и физическая

структура

(суб-

страт)

как материальная база для образования органов. Мы увидим

далее, что ряд сравнительноанатомических фактов становится

поня-

тен, когда становятся известными химический состав органа (напри-

мер частей скелета) и его физическое строение (например состав из

отдельных клеточных элементов).

3. Влияние внешней среды и образа жизни

как

фактор, направляющий преобразование организмов и их отдель-

Введение

ных органов. Значение этого фактора настолько

ясно,

что не

требует

дополнительного толкования.

4. Генотипический облик животного. Стой-

кий

наследственный набор признаков данного организма естественно

влияет на характер дальнейших изменений организма и его отдель-

ных составных частей.

5. Способ преобразования орган а. Как мы уви-

дим далее, различается ряд способов преобразования органов.

Понятно,

что характер самого процесса преобразования отражается

на

его

результатах.

В своем современном состоянии сравнительная анатомия

сложилась на почве эволюционной теории, причем основополож-

ником

ее считается Gegenbaur, который ясно поставил перед

этой

наукой и главные ее задачи. По концепции Gegen-

baur главной целью сравнительной анатомии является

уста-

новление

родственных связей

между

группами животных,\ или

построение родословного дерева животного мира. Сравнительная

анатомия

должна проследить и установить, какие последователь-

ные

изменения испытывают различные органы животных в процессе

их эволюции. Для этой цели подвергаются подробному сравнению

различные системы органов у тех или иных групп животных. При

этом особое внимание привлекает к себе сравнение одноименных

органов для выяснения их взаимной генетической связи. При таком

сравнении

выяснилось, что характер

сходства

между

подобными

друг

другу

органами может быть двояким, соответственно с чем раз-

личают два типа

сходства

—

гомология

аналогия,

— и два типа

сходных

органов—гомологичные

аналогичные.

Под гомологией

пони-

мают подобие

двух

органов, основанное на одинаковом происхожде-

нии

их из одинаковых зачатков и на одинаковых морфологических

соотношениях этих органов. Аналогией называют подобие

двух

орга-

нов,

сходство

между

которыми основано не на их общем происхо-

ждении и не на одинаковом морфологическом значении, а на

сход-

стве в их функциях. Аналогии возникают не на почве родственных

связей

между

животными, а путем конвергенции в строении

чуждых

друг

другу

животных групп, попадающих под влияние одинаковых

внешних условий или одинакового образа жизни. Гомология есть

действительное, базирующееся на родственных отношениях

сходство

между

органами, аналогия же лишь подобие органов

друг

другу,

вызванное сходством их функций.

Соответственно с намеченными Gegenbaur главными

задачами вполне естественно, что весь интерес сравнительных ана-

томов, особенно работавших над позвоночными, был направлен

на

изучение и установление гомологии. Вопрос об установлении гомо-

логии стал своего рода доминантой в сравнительной анатомии позво-

ночных, вполне сохранив свою значимость и поныне. Сравнительно

однородная и прекрасно разработанная в палеонтологическом отно-

шении

группа позвоночных животных

дает

отличный материал для

установления гомологии.

Введение

В самом полном своем выражении

гомология

есть полная

идентичность в строении

двух

органов, базирующаяся на их одина-

ковом происхождении: например идентичные органы разных особей

одного и

того

же вида. Начиная с этого, можно построить ряд посте-

пенно

дивергирующих в строении, но гомологичных

между

собой

органов: таковы гомология передних и задних конечностей четверо-

ногих, гомология ног и крыльев птиц, плавников и пятипалых конеч-

ностей и т. д.

Говоря о дивергенции признаков, мы касаемся основного свой-

ства гомологии: гомологичные органы представляют собой резуль-

тат последовательных изменений органов, первоначально идентич-

ных, под влиянием ослабления родственных связей

между

соответ-

ствующими организмами и под влиянием изменения жизненных

условий. Это изменение жизненных условий сопровождается одним

из

самых

могучих

факторов дивергирования гомологичных органов,

а именно изменением их физиологических функций.

Очень показательный пример дивергирования органов у одного

того

же животного

дает

Peripatus,

у которого (очевидно в связи

с переходом к наземному образу жизни) одни нефридии остаются

выделительными, другие—превращаются в слюнные железы, а

третьи — становятся половыми протоками.

Итак,

сравнительная анатомия позвоночных построена на изу-

чении гомологии, а сами гомологии возникают в

результате

расхо-

ждения вначале идентичных и одинаковых по своему происхожде-

нию органов.

Исследование гомологии сыграло

большую

роль и в сравнитель-

ной

анатомии беспозвоночных. Имеется ряд блестящих

ученых,

которые работали на этом поприще и решали тем же способом важ-

ные общие вопросы в области зоологии беспозвоночных. Особенно

богаты сравнительно анатомическими идеями восьмидесятые и девя-

ностые

годы

XIX века. В этот период

Biitschli

положил начало

решению вопроса о происхождении асимметрии Gastropoda, в оконча-

тельном

выяснении

которого впоследствии принимают

участие

также

Lang, Thiele, Naef и ряд французских авторов. Btttschli

же строит очень интересную гипотезу происхождения пятилучевой

симметрии Echinodermata, в частности морских ежей, от восьмилуче-

вой.

Lang

публикует

знаменитое сравнение Polyclada с Ctenophora,

давая этим

ответ

на вопрос о происхождении билатеральной сим-

метрии. Ray-Lankester и Me Leod развивают мысль о про-

исхождении паукообразных от

Xiphosura,

основываясь на возмож-

ности произвести легкие скорпионов от жаброносных конечностей

Limuius.

Итак мы видим, что целая серия капитальнейших вопросов

сравнительной анатомии беспозвоночных разрешена тем же спосо-

бом, применением тех же методических приемов, которые ввел в эту

науку положивший основы

труд

Gegenbaur.

В современной сравнительной анатомии понятие гомологии рас-

членилось и дифференцировалось на несколько понятий подчинен-

ного порядка.

Введение

Гомология, или общая гомологи я — морфоло-

гическое

сходство

органов одинакового порядка, повторяющихся

теле

одного и того же животного. В этом первом главном разделе

свою очередь различают следующие случаи.

1. Гомотипия — гомология симметрично расположенных оди-

наковых органов правой и левой сторон у билатеральных живот-

ных, одинаковых органов различных лучей у радиальных организ-

мов.

Таким образом гомологичны одинаковые органы, повторяющиеся

вокруг главной оси тела. Подобные части организма называют

антимерами.

2. Гомодинами я — гомологияг'одинаковых органов, повто-

ряющихся в

теле

животного по его продольной

оси,

или

метамерных

(парацодии,

нефридии и т. д. в

теле

Annelides

и т. п.).

3. Гомономия — гомология так называемых

парамерныт

образований,

т. е. одноименных частей одинаковых органов,

например

пальцев в передних и задних конечностях, члеников в раз-

ных конечностях у Arthropoda и т. д.

И.

Гомология в узком смысле слова, или специаль-

ная

гомология — соотношения

между

органами одинако-

вого происхождения, т. е. развивающимися из одного и того же

органа общего предка сравниваемых организмов. Эта гомология

бывает следующих видов.

1. Полная гомология, когда сравниваемые органы или

части их обнаруживают, хотя бы и в сильно измененном виде, все

элементы в типичном соотношении.

2. Н е по лная гомология, когда в одном из сравнивае-

мых органов имеются лишние

{аугментативная

неполная гомо-

логия) или недостающие

{дефективная

неполная гомология) части.

Случай аугментативной гомологии Gegenbaur иллюстрирует

сравнением с сердцем рыб сердца млекопитающих; в сердце послед-

них вошла лишняя часть, венозный синус, которая у рыб незави-

сима от сердца. Напротив, сердце костных рыб, при сравнении

с сердцем хрящевых,

дает

пример дефективной ГОМОЛОГИИ, ибо

нем редуцирован артериальный конус, имевшийся у хрящевых рыб.

Среди беспозвоночных примера угментативной гомологии

дают

мета-

нефридии

раков, у которых, по сравнению с кольчатыми червями,

состав нефридия вошла новая часть — целомический мешочек.

Перечисленные

нами категории введены еще Gegenbaur

в настоящее время в некоторых отношениях еще более детализиро-

ваны.

Вся эта дробность категорий ясно показывает, как основательно'

хороню продуманы и проработаны вопросы гомологии. ,

Однако в сравнительной анатомии беспозвоночных нам прихо-

дится, помимо гомологии, столкнуться с обширной категорией явле-

ний

аналогии. В классической сравнительной анатомии аналогиям

отводится очень мало места. Напротив, аналогия являлась для

сравнительных анатомов скорее незваным гостем, который грозит

спутать карты и привести к неверному заключению о родстве там,

где последнего на самом

деле

нет. Так, в вопросе о родстве

между

Введение

дневными хищными птицами и совами зоология позвоночных с ру

дом отрешилась от неправильного объединения их в общую

группу.

Совершенно

иной характер и масштаб принимает вопрос об ана-

логиях, когда мы переходим к сравнительной анатомии беспозвоноч-

ных. И это понятно. Установка на гомологию имеет свой смысл при:

изучении небольших и в общем близко родственных групп,

како-

выми являются, например, различные представители позвоночных:

или

насекомых и т. п. Но, по мере расширения кругозора, по мере

перехода к беспозвоночным, или

даже

ко всему животному миру,

взятому в целом, одной гомологии, как руководящего понятия,,

недостаточно. Интерес к гомологиям здесь несколько слабеет, а па-

раллельно этому вырастает внимание к явлению конвергенции,

базирующемуся на аналогиях.

Присматриваясь

к явлению аналогии, мы замечаем, что по своей

значимости оно нисколько не

уступает

явлению гомологии, а

между

тем изучено гораздо слабее. В самом деле, в

аналогии

гомологии

мы имеем перед собой две

равноценные,

хотя и разнородные кате-

гории явлений. Гомологии выражают собой способность организ-

мов,

исхода из одного и того же материала (идентичные органы)

процессе эволюции под влиянием естественного отбора приме-

няться

к различным условиям и достигать различного эффекта:

из

плавников рыб вырабатываются органы плавания, хождения,

летания,

копуляции и т. д. В аналогиях сказывается способность,

организмов,

исходя из различного основного материала, приходить.

одному и тому же

результату

и создавать образования, сходные как

по

функции, так и по строению, хотя и не имеющие

между

собой

филогенетическом отношении ничего общего, например глаза позво-

ночных, головоногих и насекомых. Оба типа явлений раскрывают

нам

адаптивные способности организмов, но проявляющиеся при

диаметрально противоположных условиях. Одним из главных дви-

гателей дивергенции является различие жизненных условий и функ-

ций

органов. Одним из важнейших факторов конвергенции служит-

одинаковость жизненных условий и функций аналогичных органов.

В соответствии с этим при исследовании аналогичных органов осо-

бый интерес приобретают факты наибольшего

сходства

двух

органов

различного происхождения.

Посмотрим

теперь, на какой почве возникают конвергенции..

Одна из причин, вызывающих конвергентные совпадения в строении^

Достаточно хорошо изучена и известна. Эта причина есть приспосо-

бление различных по происхождению животных к одинаковым внеш-

ним

условиям или к одинаковому образу

жизни.

Есть, однако, и иные

причины,

способствующие образованию конвергирующих аналогичных

органов, на которые до сих пор обращалось мало внимания. Так,

нам

думается, что одним из серьезных факторов, содействующих

развитию конвергенции, является сам живой

субстрат,

на котором

они

возникают. Под этим субстратом мы понимаем в широком смысле

слова живое вещество, протоплазму, из которой строится тело орга-

низмов.

Всякий материальный

субстрат

несет в себе известные воз--

Введение

ложности к изменениям, приспособлениям и т.д. При этом характер

•субстрата может иметь двоякое значение: со стороны своего химиче-

ского состава и со стороны своего построения из множества отдель-

ностей — клеток. Весьма вероятно, что именно ограничения, нала-

гаемые субстратом, не

дают

воплотиться всем возможностям, кото-

рые теоретически доцустимы при постоянной изменяемости организ-

мов.

Весьма вероятно, что как раз характер материального субстрата

•служит моментом, сдерживающим разнообразие эволюционного

процесса, отчего у некоторых ученых и рождалось совершенно лож-

ное

представление о какой-то предначертанности

хода

развития

органического мира. С

другой

стороны,

сходство

субстрата часто

приводит (путем того же ограничения возможностей) к явле-

ниям

конвергенции и к фальсификации филогенетических отно-

шений.

Конвергенция

тем яснее, чем сложнее

структура

и функция кон-

вергирующих органов.

Поэтому один из лучших примеров конвергенции и

дают

органы

зрения.

В построении всякого зрительного аппарата

входит

ряд

необходимых' моментов, без наличия которых правильное функцио-

нирование

аппарата невозможно. Необходимым,условием для дей-

•ствия глаза является, помимо наличия воспринимающей сетчатки,

присутствие диоптрических приспособлений, собирающих* лучи на

воспринимающей

поверхности. Столь же необходимо присутствие

приспособления,

поглощающего часть избыточных или неправильно

идущих лучей; для высших типов глаза необходим, кроме того,

аккомодационный

аппарат. Таковы отдельные элементы сложного

-глаза и их функции. А для выполнения этих функций у

всех

живот-

ных имеется один и тот же материал — клетки эктодермы и про-

дукты их выделения.

Ввиду

специфичности функций и ограничен-

ности

материала путей для формирования глаза не так много. А по-

тому у различных групп животных вполне возможны совпадения

строении глаз. Этим, вероятно, и объясняются столь любопытные

-конвергенции,

как строение сложных глаз у членистоногих и мантий-

ных глаз у пластинчатожаберных моллюсков. Первые

суть

настоя-

щие

головные глаза, связанные с мозгом,

тогда

как вторые •—• глаза

•совершенно иного происхождения, возникшие на новом месте, а имен-

но

на краю мантии. Тем не менее

сходство

крайне велико. Оно выра-

жается не только в анатомии глаза, но и в его тонкой гистологии.

Таких примеров конвергенции глаз у неродственных

между

собой

животных можно привести сколько угодно.

Высказываемые нами соображения показывают порочность иде-

алистических учений (ортогенез и др.), говорящих о какой-то направ-

ленности

эволюции животного царства, о каких-то таинственных

законах, ею управляющих.

Во-первых, мы видим, что нельзя говорить об определенной

направленности

в развитии организмов, а можно лишь

думать

некоторых ограничениях в потенции к развитию отдельных

органов, ограничениях, исторически обусловленных, которые умень-