Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

форму, направление, амплитуду, длительность); сегменты (их

длительность и расположение по отношению к изоэлектриче-

ской линии); интервалы (их длительность и расположение по

отношению к изоэлектрической линии); комплекс зубцов (их

длительность).

При оценке зубцов ЭКГ большое внимание уделяется

определению их длительности и амплитуды (вольтаж). Так,

длительность зубца Р в норме в состоянии покоя во II стан-

дартном отведении составляет 0,08—0,1 с, комплекса QRS —

0,06—0,09 с, а комплекса QRST — 0,36 с. Их уширение слу-

жит признаком нарушения внутрижелудочкового проведения

и реполяризации желудочков.

Вольтаж зубцов в стандартных отведениях имеет значение

для определения положения электрической оси сердца.

В норме электрическая ось сердца совпадает с анатомической

и имеет направление сзади кпереди, сверху вниз, справа на-

лево. При этом наибольшую амплитуду зубцы имеют во II от-

ведении, так как оно отводит самую высокую разность потен-

циалов. Высокий вольтаж зубцов в I отведении свидетельст-

вует о более горизонтальном расположении электрической

оси сердца (горизонтальное, или «лежачее», сердце), а в III —

говорит о более вертикальном расположении электрической

оси сердца («висячее» сердце).

Длительность сегментов и их расположение относительно

изоэлектрической линии имеет также важное значение при

оценке ЭКГ. Сегмент PQ определяет положение изоэлектри-

ческой линии. В стандартных отведениях его длительность

равна 0,12—0,18 с и отражает время, в течение которого про-

исходит проведение возбуждения от предсердий к желудоч-

кам.

Сегмент ST в норме расположен на изоэлектрической ли-

нии. При различной патологии миокарда желудочков (гипок-

сия, инфаркт и т. д.) этот сегмент смещается вверх или вниз

от изоэлектрической линии в зависимости от места локализа-

ции пораженного участка.

По ЭКГ можно судить о ЧСС, локализации генератора

возбуждения и очага повреждения. Например, можно уста-

новить, где в данный период расположен водитель ритма

сердца (в синусном узле, предсердиях, атриовентрикулярном

узле, правом или левом желудочке), что дает возможность

прежде всего распознать различные виды аритмий и экстра-

систол.

В зависимости от локализации источника внеочередных

возбуждений различают синусовую, предсердную, атриовент-

рикулярную и желудочковую экстрасистолы. Нередко экстра-

систолы имеют функциональный характер и возникают даже

у практически здоровых людей при злоупотреблении крепким

чаем, кофе, курением и др. Часто причиной экстрасистолий

326

являются органические поражения сердца: миокардиты, ише-

мическая болезнь сердца, инфаркт миокарда, рубцовые изме-

нения.

Наиболее принятым представлением о генезе экстрасисто-

лий является теория «механизма обратного входа», согласно

которому в определенном участке миокарда возникает мест-

ное однонаправленное нарушение проводимости. К этому

участку возбуждение приходит позднее окольными путями по

сравнению с другими участками миокарда, которые к этому

времени уже вышли из состояния рефрактерности. Посколь-

ку блокада проведения возбуждения в патологическом очаге

является однонаправленной, возбуждение ретроградно

(в

на-

правлении, противоположном естественному) распространя-

ется от него на соседние участки и возникает преждевремен-

ное возбуждение миокарда — экстрасистола.

Другим механизмом возникновения экстрасистолы может

быть повышение способности к автоматии клеток проводя-

щей системы сердца, расположенных ниже синоатриального

узла. Причиной этого может быть воспаление, гипоксия,

склероз, электролитные или метаболические нарушения.

Синусовые экстрасистолы проявляются на ЭКГ полным

комплексом зубцов, сегментов и интервалов, возникающих в

промежутках между очередными циклами возбуждения серд-

ца. При предсердных экстрасистолах изменяется ход возбуж-

дения по предсердиям, в результате чего изменяется конфи-

гурация зубца Р, желудочковый комплекс не изменяется. Ат-

риовентрикулярные экстрасистолы приводят к тому, что им-

пульс к предсердиям идет ретроградно, поэтому зубец Р

отрицателен, желудочковый комплекс не изменяется. Желу-

дочковые экстрасистолы возникают в проводящей системе

желудочков, причем раньше возникает возбуждение того же-

лудочка, в котором возник экстрасистолический импульс, а

ко второму желудочку импульс приходит с опозданием, по-

этому комплекс QRS при таких экстрасистолах всегда расши-

рен (больше 0,12 с), зубец Т и сегмент ST расположены не-

стандартно по отношению к комплексу QRS. После желудоч-

ковой экстрасистолы возникает полная компенсаторная пауза

за счет выпадения одного цикла возбуждения желудочков, не

реагирующих из-за рефрактерности на очередной синусовый

стимул.

Электрокардиография является широко используемым, до-

ступным и весьма информативным методом исследования

как в клинике, так и вне ее при обследовании здоровых лю-

дей. Для этого созданы системы дистанционной и непрерыв-

ной регистрации ЭКГ, которые используются для изучения

динамики сердечного ритма при осуществлении производст-

венной и спортивной деятельности, а также в клинике для

непрерывного наблюдения за состоянием сердца у тяжело

327

больных. Кроме того, разработаны способы передачи ЭКГ по

телефону в консультационные центры, где специалисты с по-

мощью вычислительной техники устанавливают и уточняют

диагноз.

Векторкардиография. Условную линию, соединяющую в

каждый данный момент две точки, которые обладают наи-

большей разностью потенциалов, принято называть электри-

ческой осью сердца. Электрическая ось сердца характеризует-

ся определенной величиной и направлением, т.е. обладает

свойствами векторной величины. Вследствие неодновремен-

ности охвата возбуждением различных отделов миокарда этот

вектор в каждый момент времени изменяет свое направление.

Для клинической практики оказались полезными регистра-

ция не только величины разности потенциалов, создаваемой

сердечной мышцей, но и изменение направления электриче-

ской оси сердца. Регистрация изменений направления элект-

рической оси сердца получила название векторэлектрокар-

диографии.

Эхокардиография — метод ультразвукового исследования

сердца, основанный на принципе регистрации отраженного

ультразвукового сигнала. В сочетании с компьютерным циф-

ровым преобразованием отраженного ультразвукового им-

пульса он позволяет регистрировать изображение всей сер-

дечной мышцы и ее отделов, изменение положения стенок,

перегородок и клапанов камер сердца в различные фазы сер-

дечной деятельности. Метод применяется для точного расче-

та систолического объема сердца и других показателей гемо-

динамики, связанных с работой сердца, для диагностики на-

рушений работы различных отделов сердца.

Реокардиография — регистрация изменений полного со-

противления (емкостного и реактивного) грудной клетки,

связанных с динамикой кровенаполнения сердца и крупных

сосудов в течение сердечного цикла. Метод применяется для

фазового анализа сердечного сокращения, изучения гемоди-

намики в малом круге кровообращения, но главным образом

для неинвазивного определения величины ударного объема

сердца. По показателям ударного объема определяют ряд дру-

гих гемодинамических показателей — минутный объем, объ-

емную скорость кровотока в аорте, мощность сердечных со-

кращений, периферическое сопротивление и др.

В стоматологии среди функциональных методов исследо-

вания наиболее освоенным и широко используемым является

реография, применение которого сыграло значительную роль

в разработке проблем диагностики и лечения заболеваний па-

родонта, слизистой оболочки рта и др.

Реография — импедансная плетизмография — бескровный

функциональный метод исследования кровоснабжения тка-

ней организма, основанный на регистрации изменений комп-

328

лексного электрического сопротивления тканей при прохож-

дении через них переменного электрического тока высокой

частоты. Изменения электрического сопротивления возника-

ют вследствие пульсовых колебаний кровенаполнения тка-

ней, обусловленных ритмической деятельностью сердца, вы-

брасывающего в момент систолы в артериальное русло неко-

торый объем крови под высоким давлением. Пульсовой объ-

ем увеличивает электропроводность тканей, так как кровь

как жидкость обладает большей электропроводностью по

сравнению с другими тканями организма. Кровенаполнение

тканей зависит от величины пульсового объема и скорости

кровотока в сосудах, в связи с чем и электрическое сопротив-

ление тканей имеет ту же зависимость. Реография состоит в

графической регистрации пульсовых колебаний электриче-

ского сопротивления тканей, которые зависят как от деятель-

ности сердца, так и состояния периферических сосудов, их

растяжимости и эластичности, способности противостоять

растягивающему усилию пульсового давления крови. Эта

способность связана с функциональным состоянием сосудов,

их тонусом и структурой. Метод нашел применение в хирур-

гической стоматологии для оценки состояния сосудов и кро-

вообращения в различных тканях. С его помощью объектив-

но оценивают эффективность местной анестезии, а также эф-

фективность лечения невралгии тройничного нерва и неврита

лицевого нерва. Реографические исследования широко ис-

пользуют в ортопедической стоматологии для оценки функ-

ционального состояния опорных зубов при различных видах

протезов.

Реография слизистой оболочки полости рта и мягких тка-

ней губ позволяет оценить функциональное состояние сосу-

дов этих областей в норме и при различной патологии. Сле-

дует учитывать, что кровоснабжение этой области осуществ-

ляется в основном за счет капиллярной сети и поэтому в

норме регистрируются слабые пульсовые колебания с очень

низкой амплитудой.

Реодентография (реография пульпы зуба) — объективный и

безболезненный метод оценки функционального состояния

пульпы зуба по показателям гемодинамики. Этим методом на

основе графической записи — реодентограммы (РДГ) объек-

тивно оценивают состояние кровотока в пульпе зуба как в

норме, так и при заболеваниях. При интактной пульпе РДГ

имеет типичную конфигурацию. При пульпите возрастает ам-

плитуда колебаний РДГ, под контролем которой можно про-

водить различные методы лечения пульпита.

Реопародонтография (реография пародонта) используется

для диагностики функционального состояния и структурных

изменений сосудов пародонта при пародонтозе и гингивитах,

а также прогноза начальной стадии пародонтоза, оценки эф-

329

ЭКГ—U-J/L-AA—М—

0,1 Ом

pnr^UV^vMMVNi^JV

Рис. 8.9. Реопародонтограмма (РПГ) и электрокардиограмма (ЭКГ).

фективности различных способов и средств лечения, резуль-

татов пломбирования каналов корней зуба {рис. 8.9). При па-

родонтозе и гингивитах значительно изменяется конфигура-

ция реопародонтограмм (РПГ) и ее качественные показатели,

которые отражают функциональное состояние сосудистой си-

стемы пародонта — снижение или повышение тонуса, элас-

тических свойств сосудистых стенок.

Фотоплетизмография — бескровный метод исследования

живых тканей организма, основанный на регистрации пульсо-

вых колебаний оптической плотности (светопропускание или

светоотражение) тканей, обусловленных функцией сердца.

Наряду с реографией фотоплетизмография нашла широкое

применение в стоматологии, так как обладает рядом преиму-

ществ по сравнению с реографией. Если реография регистри-

рует в основном состояние глубоко расположенных сосудов,

то фотоплетизмография (в отраженном свете) является более

эффективной для исследования микроциркуляции поверхно-

стных сосудов тканей. С помощью этого метода более тонко

улавливают медленные изменения степени кровенаполнения

тканей, особенно связанные с венозными сосудами.

Метод прижизненной микроскопии микроциркуляторного

русла тканей. Известно, что нарушение процессов микроцир-

куляции является одним из важных механизмов многих сто-

матологических заболеваний, в первую очередь пародонта.

Кроме того, слизистая оболочка полости рта отражает харак-

терные изменения при ряде заболеваний. Биомикроскопия

позволяет изучать функции сосудов в физиологических усло-

виях без повреждения и раздражения тканей. Прижизненное

изучение микрососудов слизистой оболочки полости рта про-

водят с помощью капилляроскопии и контактной биомикро-

скопии.

8.4. Регуляция деятельности сердца

На основные параметры деятельности сердца — частоту и

силу сокращений и, следовательно, на свойства сердечной

мышцы (возбудимость, проводимость, сократимость, автома-

тик), тонус), влияют различные факторы {рис. 8.10).

330

Рис. 8.10. Экстракардиальные влияния на сердце.

1 — синусный нерв; 2 — депрессорный нерв; 3 — блуждающий нерв; 4 —

симпатический нерв; 5 — сосудодвигательный центр; 6 — спинальные сим-

патические центры; 7 — симпатические ганглии.

Влияния на частоту сердечных сокращений называются

хронотропными, на силу — инотропными, на возбудимость —

батмотропными, на проводимость — дромотропными, на то-

нус сердечной мышцы — тонотропными. Влияния, вызываю-

щие увеличение этих показателей, называются положитель-

ными, а уменьшение — отрицательными.

Принято различать несколько форм регуляции деятельно-

сти сердца: ауторегуляцию, представленную двумя ее меха-

низмами — миогенным и нейрогенным, и экстракардиальную

регуляцию — нервную и гуморальную.

Для обеспечения сердцем нормального системного крово-

обращения необходимы достаточная величина сердечного

выброса и оптимальный уровень среднего системного АД

(70—80 мм рт. ст. в аорте, что соответствует 25—30 мм рт. ст.

в капиллярах). Обязательным условием нормальной работы

сердца является равенство притока крови к сердцу по венам

и ее выброса в артерии. В организме постоянно возникают

различные изменения, нарушающие указанное равновесие;

его восстановление является одной из важных задач регуля-

ции деятельности сердца. Это равновесие обеспечивается в

основном механизмами, которые обусловлены свойствами са-

мой сердечной мышцы. Проявление этих механизмов назы-

вают миогенной ауторегуляцией насосной функции сердца.

331

Миогенная ауторегуляция включает в себя гетерометриче-

ский и гомеометрический механизмы.

Тетерометрический механизм опосредован внутриклеточ-

ными взаимодействиями и связан с изменением взаиморас-

положения актиновых и миозиновых нитей в миофибриллах

кардиомиоцитов при растяжении миокарда кровью, поступа-

ющей в полости сердца. Растяжение миокардиоцитов приво-

дит к увеличению количества миозиновых мостиков, способ-

ных соединить миозиновые и актиновые нити во время со-

кращения. Чем более растянут кардиомиоцит, тем на боль-

шую величину он может укоротиться при сокращении и тем

более сильным будет это сокращение. Этот вид регуляции

был установлен на сердечно-легочном препарате и сформули-

рован в виде «закона сердца», или закона Франка—Старлинга.

Согласно этому закону, чем больше миокард растянут во

время диастолы, тем больше сила последующего сокращения

(систолы). Предсистолическое растяжение миокарда обеспе-

чивается дополнительным объемом крови, нагнетаемым в же-

лудочки во время систолы предсердий. При утомлении сер-

дечной мышцы и длительной нагрузке (например, при гипер-

тонии) этот закон проявляется только в том случае, когда

сердечная мышца растягивается значительно больше, чем

обычно. Однако величина минутного объема сердца и в этих

состояниях длительное время удерживается на нормальном

уровне. При дальнейшем нарастании утомления или нагрузки

этот показатель уменьшается.

Гомеометрическая ауторегуляция сердца связана с опреде-

ленными межклеточными отношениями и не зависит от

предсистолического его растяжения. Большую роль в гомео-

метрической регуляции играют вставочные диски — нексусы,

через которые миокардиоциты обмениваются ионами и ин-

формацией. Реализуется данная форма регуляции в виде эф-

фекта Анрепа — увеличения силы сердечных сокращений

при возрастании сопротивления в магистральных сосудах.

Другим проявлением гомеометрической регуляции являет-

ся так называемая ритмоинотропная зависимость: изменение

силы сердечных сокращений при изменении частоты. Это яв-

ление обусловлено изменением длительности ПД миокардио-

цитов и, следовательно, изменением количества экстрацел-

люлярного кальция, входящего в миокардиоцит при развитии

возбуждения.

Нейрогенная ауторегуляция сердца в своей основе имеет

периферические внутрисердечные рефлексы. Рефлексогенные

зоны (скопление рецепторов, с которых начинаются опреде-

ленные рефлексы) сердца условно делят на контролирующие

«вход» (приток крови к сердцу), «выход» (отток крови от сер-

дца) и кровоснабжение самой сердечной мышцы (расположе-

ны в устьях коронарных сосудов). При любом изменении па-

332

раметров этих процессов возникают местные рефлексы, реа-

лизуемые через внутрисердечные метасимпатические модули

автономной нервной системы и направленные на ликвида-

цию отклонений гемодинамики. Например, при увеличении

венозного притока и увеличении давления в устьях полых вен

и в правом предсердии возникает рефлекс Бейнбриджа, за-

ключающийся в увеличении ЧСС.

Экстракардиальная гуморальная рефляция. Прямое или

опосредованное действие на сердце оказывают все биологи-

чески активные вещества, содержащиеся в плазме крови.

В то же время круг фармакологических факторов, обеспечи-

вающих специфическую гуморальную регуляцию сердца, до-

статочно узок. Сердечная мышца обладает высокой чувстви-

тельностью к составу крови, протекающей через ее сосуды и

полости сердца. К гуморальным факторам, влияющим на

функциональное состояние сердца, относятся:

• гормоны (адреналин, тироксин и др.);

• ионы (калия, кальция, натрия и др.);

• продукты метаболизма (молочная и угольная кислоты

и др.);

• температура крови.

Адреналин оказывает на сердечную мышцу положительный

хроно- и инотропный эффекты; его взаимодействие с бета-

адренорецепторами кардиомиоцитов приводит к активации

внутриклеточного фермента аденилатциклазы, которая уско-

ряет образование циклического АМФ, необходимого для пре-

вращения неактивной фосфорилазы в активную форму. По-

следняя обеспечивает снабжение миокарда энергией путем

расщепления внутриклеточного гликогена с образованием

глюкозы, усиливает вход Са

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы (особенно

тироксин) — непосредственно регулируют изоферментный

состав миозина в кардиомиоцитах желудочков, что вызывает

рост сократимости миокарда и проявляется ярко выражен-

ным положительным хронотропным эффектом. Под влияни-

ем тироксина увеличивается количество бета-адренорецепто-

ров миокарда, поэтому в присутствии тироксина эффекты ка-

техоламинов на сердце усиливаются.

Действие других гормонов на миокард является неспеци-

фическим. Таковым является, например, положительный

ионотропный эффект глюкагона, реализуемый через актива-

цию аденилатциклазы в кардиомиоцитах. Такое же действие

на сердце оказывают гормоны коры надпочечников (глюко- и

минералкортикоиды), а также вазопрессин и ангиотензин.

В регуляции деятельности сердца принимают участие и мест-

ные гуморальные факторы, образующиеся в миокарде и дру-

гих тканях сердца. К таким веществам относятся, в частно-

333

сти, аденозин, гистамин и простагландины. В целом они ока-

зывают отрицательные влияния на работу сердца. Сердце ре-

агирует и на изменение ионного состава крови.

Избыток К

оказывает на сердечную деятельность отрица-

тельный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный эффекты. По-

вышение концентрации калия в наружной среде приводит к

снижению величины ПП вследствие уменьшения градиента

концентрации калия, возбудимости, проводимости и длите-

льности ПД. При значительном увеличении концентрации

калия синоатриальный узел перестает функционировать как

водитель ритма и происходит остановка сердца в фазе диа-

столы. Снижение концентрации К

приводит к повышению

возбудимости центров автоматии, что может сопровождаться

прежде всего нарушениями ритма сердечных сокращений.

Умеренный избыток Са

в крови оказывает положитель-

ный инотропный эффект. Это связано с тем, что Са

активи-

руют фосфорилазу и обеспечивают сопряжение возбуждения

и сокращения. При значительном их избытке происходит

остановка сердца в фазе систолы, так как кальциевый насос

миокардиоцитов не успевает выкачивать избыток Са

из

межфибриллярного ретикулума и обеспечивать разобщение

нитей актина и миозина, и, следовательно, расслабление не

возникает.

Нервная регуляция. Нейрогенные изменения деятельности

сердца могут быть обусловлены активацией различных рецеп-

торно-афферентных структур организма. Влияния нервной си-

стемы на деятельность сердца представляют собой составную

часть центральной регуляции системной гемодинамики, фи-

зиологический смысл которой заключается главным образом

в поддержании оптимального уровня среднего системного АД.

Сердце получает обильную эфферентную иннервацию, ко-

торая захватывает как проводящую систему, так и сократите-

льный миокард предсердий и желудочков. Нервные влияния

на деятельность сердца осуществляются импульсами, которые

поступают к нему по блуждающему и симпатическим нервам.

Тела первых нейронов, образующих блуждающие нервы, рас-

положены в продолговатом мозге. Их аксоны, образующие

преганглионарные волокна, идут в интрамуральные ганглии

(модули метасимпатической системы), расположенные в

стенке сердца. Здесь находятся вторые нейроны, аксоны ко-

торых образуют постганглионарные волокна и иннервируют

синоатриальный узел, мышечные волокна предсердий, атрио-

вентрикулярный узел и начальную часть проводящей систе-

мы желудочков.

Первые нейроны, образующие симпатические нервы, ин-

нервирующие сердце, расположены в боковых рогах пяти

верхних грудных сегментов спинного мозга. Их аксоны (пре-

ганглионарные волокна) заканчиваются в шейных и верхних

334

грудных симпатических узлах, в которых находятся вторые

нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна)

идут к сердцу. Большая их часть отходит от звездчатого ган-

глия. Симпатическая иннервация в отличие от парасимпати-

ческой более равномерно распределена по всем отделам серд-

ца, включая миокард желудочков.

Братьями Э. и Г. Вебер впервые было показано, что раз-

дражение блуждающих нервов оказывает на деятельность

сердца отрицательный ино-, хроно-, батмо- и дромотропный

эффекты.

Установлено, что при сильном раздражении блуждающего

нерва происходит увеличение МП (гиперполяризация), обу-

словленное повышением проницаемости мембраны для К

что препятствует развитию деполяризации. Гиперполяриза-

ция пейсмекерных клеток синоатриального узла снижает их

возбудимость. Это приводит вначале к запаздыванию разви-

тия МДД в синоатриальном узле, а затем и полному ее устра-

нению, что вызывает сначала замедление сердечного ритма, а

затем остановку сердца. Инотропный эффект связан с изме-

нением длительности ПД миокарда предсердий и желудоч-

ков. Дромотропный эффект обусловлен уменьшением атрио-

вентрикулярной проводимости.

Однако слабое раздражение блуждающего нерва может вы-

зывать симпатический эффект. Это объясняется тем, что в

сердечном интрамуральном ганглии, кроме холинергических

эфферентных нейронов, находятся адренергические, кото-

рые, обладая более высокой возбудимостью, формируют сим-

патические эффекты.

Вместе с тем при одной и той же силе раздражения эф-

фект блуждающего нерва может иногда сопровождаться про-

тивоположными реакциями. Это связано со степенью напол-

нения кровью полостей сердца и сердечных сосудов, т.е. с ак-

тивностью собственного (внутрисердечного) рефлекторного

аппарата. При значительном наполнении и переполнении со-

судов и полостей сердца раздражение блуждающего нерва со-

провождается тормозными (отрицательными) реакциями, а

при слабом наполнении сердца и, следовательно, слабом воз-

буждении механорецепторов внутрисердечной нервной се-

ти — стимулирующими (положительными).

Исследованиями И.Ф. Циона впервые было показано, что

раздражение симпатических нервов оказывает на сердечную

деятельность положительные хроно-, ино-, батмо- и дромо-

тропный эффекты. Среди симпатических нервов, идущих к

сердцу, И.П. Павлов обнаружил нервные веточки, раздраже-

ние которых вызывает только положительный инотропный

эффект. Они были названы усиливающими нервами сердца, ко-

торые действуют на сердце путем стимуляции в нем обмена

веществ, т.е. трофики.

335