Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

НЕЙРОПЕННЫЕ

ФАКТОРЫ

Системные

биологически

Местные

метаболиты

Рис. 8.13. Механизмы регуляции микроциркуляции.

Pre — гидростатическое давление крови.

В отсутствие внешних влияний сопротивление сосудистого

русла органов определяется наличием базального тонуса сосу-

дов. Основная причина происхождения базального тонуса —

способность ГМК к автоматии. Исходная степень напряже-

ния сосудистых стенок является результатом распростране-

ния ПД от одной мышечной клетки к другой. В естественных

условиях базальный тонус регионарных сосудов модулируется

местными и дистантными регуляторными воздействиями.

К местным видам регуляции сосудистого тонуса относят мио-

генную регуляцию и метаболическую регуляцию.

• Миогенная регуляция обусловлена механическими воз-

действиями и реализуется в результате деформации сдвига

либо растяжения сосудов под действием изменений крово-

тока и трансмурального давления. Известны два основных

источника миогенного механизма регуляции сосудистого то-

нуса: собственно миогенный и опосредованный эндотелийза-

висимый. Собственно миогенный тонус реализуется, когда ме-

ханические воздействия, достигая ГМК, модулируют ее со-

кратительную активность. Второй вид — эндотелийзависи-

мый — возникает при активации эндотелиоцитов, что приво-

дит к выделению ими еще неизвестного химического факто-

ра, который меняет сократительную активность сосудистых

миоцитов.

346

• Метаболическая регуляция тонуса регионарных сосудов

заключается в том, что сократительная активность ГМК из-

меняется в результате воздействия целого ряда химических

веществ, необходимых для клеточного метаболизма либо об-

разующихся в процессе этого метаболизма. Наиболее изучен-

ными факторами метаболической регуляции являются Р0

РС0

, рН, аденозин, АТФ, лактат, пируват и др. (рис. 8.14).

В области микроциркуляторного русла основной (базаль-

ный или периферический) тонус, который имеет миогенную

природу, характерен прежде всего для артериол, прекапил-

лярных артериол и прекапиллярных сфинктеров. Базальный

тонус контролируется местными регуляторными механиз-

мами, которые обеспечивают ауторегуляцию микроциркуля-

торного (органного) кровообращения, реализуемую за счет

активности гладких мышц самих сосудов. Это обеспечивает

относительную автономность органного (микроциркулятор-

ного) кровообращения, так как местные регуляторные меха-

низмы мало зависят от общей нейрогуморальной регуляции.

Растяжение сосуда при возрастании внутрисосудистого

давления приводит к увеличению его базального тонуса (мио-

генный компонент местной саморегуляции), уменьшению про-

света сосуда (вазоконстрикция) и уменьшению давления кро-

ви и, следовательно, кровотока в участке русла, расположен-

ного за ним по ходу тока крови. Сосудосуживающим эффек-

Рис. 8.14. Основные вазодилататоры и вазоконстрикторы.

347

том обладают и некоторые производные полиненасыщенных

жирных кислот, образующиеся в тканях, — простагландины

группы F, тромбоксан А

В условиях уменьшения кровоснабжения тканей продукты

метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, К

, избы-

ток Н

, N0), накапливаясь в межклеточной среде, уменьша-

ют сократительную способность мышечных волокон сосуди-

стой стенки, что выражается в снижении тонуса (вазодилата-

ция). Сосудорасширяющим эффектом обладают и другие про-

дукты метаболизма: простагландины групп A, J, Е, аденозин,

АТФ, АДФ, гистамин, лейкотриены. Вследствие этого увели-

чивается просвет сосуда, возрастает кровоток, продукты мета-

болизма удаляются, сосудистый тонус повышается и крово-

ток снова уменьшается.

В регуляции тонуса микрососудов принимают участие и

системные гуморальные механизмы, связанные с воздействием

на гладкомышечные клетки микрососудов биологически ак-

тивных веществ, циркулирующих в крови. Так, вазоконст-

рикторным эффектом обладают ангиотензин П, АДГ, норад-

реналин, адреналин, серотонин. Вазодилататорным действи-

ем обладают гистамин, натрийуретический пептид, нейротен-

зин, вазоактивный интестинальный пептид.

Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферен-

тные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных

волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капил-

лярах — на перицитах (клетках Руже), которые передают воз-

буждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндоте-

лиальные клетки набухают и закрывают капилляр или упло-

щаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток

приводит к закрытию просвета капилляра в артериальном его

отделе, в венозном отделе происходит только его сужение.

Набухание (округление) наступает в результате накопления

жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, по-

ступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Упло-

щение эндотелиальной клетки происходит в результате поте-

ри ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того,

существует мнение, что перицит — сократительная клетка,

способная, подобно мышечной, активно менять просвет ка-

пилляра.

Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а сле-

довательно, и кровотока является основным механизмом ре-

гуляции органного кровотока (85 % регулирующих влияний).

На долю системных нейрогуморальных механизмов в услови-

ях относительного физиологического покоя приходится не

более 15 % регулирующих влияний. В условиях же активной

деятельности организма местная регуляция сосудистого тону-

са играет вспомогательную роль, а ведущая принадлежит нер-

вным и гуморальным механизмам.

348

8.8. Морфофункциональные особенности

капиллярного кровообращения

Особенности капилляров большого круга кровообращения:

• различные ткани организма неодинаково насыщены ка-

пиллярами: минимально насыщена костная ткань, мак-

симально — мозг, почки, сердце, железы внутренней

секреции;

• капилляры большого круга имеют большую общую по-

верхность;

• капилляры близко расположены к клеткам (не далее

50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (пе-

чень) — еще ближе (не далее 30 мкм);

• капилляры оказывают высокое сопротивление току кро-

ви;

• линейная скорость кровотока в них низкая (0,3—

0,5 мм/с);

• относительно большой перепад давления между артериа-

льной и венозной частями капилляра;

• как правило, проницаемость стенки капилляра высокая;

• в обычных условиях работает X

всех

капилляров, осталь-

ные % находятся в резерве — закон резервации;

• из работающих капилляров часть функционирует (дежу-

рят), а часть — не функционируют — закон «дежурства»

капилляров.

Особенности капилляров малого круга кровообращения:

• капилляры малого круга кровообращения короче и шире

по сравнению с капиллярами большого круга;

• в этих капиллярах меньше сопротивление току крови,

поэтому правый желудочек во время систолы развивает

меньшую силу;

• сила правого желудочка создает меньшее давление в ле-

гочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого

круга;

• в капиллярах малого круга практически нет перепада

давления между артериальной и венозной частями ка-

пилляра;

• интенсивность кровообращения зависит от фазы дыха-

тельного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на

вдохе;

• в капиллярах малого круга не происходит обмена жид-

кости и растворенных в ней веществ с окружающими

тканями;

• в легочных капиллярах осуществляется только газооб-

мен.

349

Особенности коронарного кровообращения:

• коронарные артерии отходят от аорты практически сразу

же за полулунными клапанами, поэтому в них очень вы-

сокое давление крови, что обеспечивает в сердце интен-

сивное кровообращение;

• густая капиллярная сеть миокарда: число капилляров

приближается к числу мышечных волокон;

• кровоснабжение сердечной мышцы осуществляется в

основном во время диастолы, так как во время систолы

артериолы и капилляры пережимаются сокращающимся

миокардом;

• сосуды сердца имеют двойную иннервацию — симпати-

ческую и парасимпатическую, но их влияния на коро-

нарные сосуды противоположны влияниям на другие со-

суды: симпатические нервные влияния расширяют коро-

нарные сосуды, а парасимпатические — суживают.

Особенности мозгового кровообращения:

• кровообращение головного мозга более интенсивно, чем

в некоторых других органах и тканях организма;

• мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренер-

гическую иннервацию, что дает возможность мозговым

артериям изменять свой просвет в широких пределах;

• между артериолами и венулами нет артериовенозных

анастомозов;

• количество капилляров зависит от интенсивности мета-

болизма, поэтому в сером веществе их значительно бо-

льше, чем в белом;

• капилляры находятся в открытом состоянии;

• кровь, оттекающая от мозга, поступает в вены, которые

образуют синусы в твердой мозговой оболочке;

• венозная система мозга в отличие от других органов и

тканей не выполняет емкостной функции.

8.9. Регуляция тонуса сосудов

Тонус сосудов — степень напряжения гладкомышечных

клеток стенки сосудов — определяет величину их просвета.

Просвет капилляров зависит от состояния клеток эндотелия

и гладкой мускулатуры прекапиллярного сфинктера.

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса осуществляется

за счет тех химических веществ, которые циркулируют в кро-

веносном русле и изменяют величину просвета сосудов. Все

гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус

сосудов, делят на сосудосуживающие (вазоконстрикторы) и со-

судорасширяющие (вазодилататоры).

350

К сосудосуживающим веществам относятся:

• адреналин — гормон мозгового вещества надпочечников:

суживает артериолы кожи, органов пищеварения и лег-

ких, в низких концентрациях расширяет сосуды мозга,

сердца и скелетных мышц, обеспечивая тем самым адек-

ватное перераспределение крови, необходимое для под-

готовки организма к реагированию в трудной ситуации;

• норадреналин — гормон мозгового вещества надпочечни-

ков по своему действию близок к адреналину, но его

действие более выражено и более продолжительно;

• вазопрессин — гормон, образующийся в нейронах супра-

оптического ядра гипоталамуса, накапливающийся и

превращающийся в активную форму в клетках задней

доли гипофиза, действует в основном на артериолы;

• серотонин — вырабатывается клетками стенки кишки,

клетками некоторых участков головного мозга, а также

выделяется при распаде кровяных пластинок;

• ангиотензин IJ — образуется из ангиотензина I под влия-

нием ангиотензинпревращающего фермента.

К сосудорасширяющим веществам относятся:

• гистамин — образуется в стенке желудка, кишечника,

других органах, расширяет артериолы;

• ацетилхолин — медиатор парасимпатических нервов и

симпатических холинергических вазодилататоров, рас-

ширяет артерии и вены;

• брадикинин — выделен из экстрактов органов (поджелу-

дочной железы, подчелюстной слюнной железы, лег-

ких); образуется при расщеплении одного из глобулинов

плазмы крови; расширяет сосуды скелетных мышц, сер-

дца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых

желез;

• простагландины — образуются во многих органах и тка-

нях, оказывают местное сосудорасширяющее действие;

• угольная кислота (С0

) — расширяет сосуды мозга, ки-

шечника, скелетной мускулатуры;

• молочная и пировиноградная кислоты — оказывают мест

ный вазодилататорный эффект.

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется авто-

номной нервной системой. Сосудосуживающий эффект пре-

имущественно оказывают волокна симпатического отдела

автономной нервной системы, а сосудорасширяющее — пара-

симпатические и частично симпатические нервы. Сосудосу-

живающее действие симпатических нервов не распространя-

ется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих

мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической

нервной системы расширяются. Следует также отметить, что

351

не все парасимпатические нервы являются вазодилататорами,

например волокна парасимпатического блуждающего нерва

суживают сосуды сердца.

Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы нахо-

дятся под влиянием сосудодвигательного центра. Вазомотор-

ный, или сосудодвигательный, центр — это совокупность

структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и обес-

печивающих регуляцию кровообращения. Структуры, входя-

щие в состав сосудодвигательного центра, расположены в

основном в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе,

коре большого мозга. Сосудодвигательный центр состоит из

прессорного и депрессорного отделов.

• Депрессорный отдел снижает активность симпатических

сосудосуживающих влияний и тем самым вызывает расшире-

ние сосудов, падение периферического сопротивления и сни-

жение АД.

• Прессорный отдел вызывает сужение сосудов, повышение

периферического сопротивления и давления крови.

Активность нейронов сосудодвигательного центра форми-

руется нервными импульсами, идущими от коры больших по-

лушарий головного мозга, гипоталамуса, ретикулярной фор-

мации ствола мозга, а также от различных рецепторов, осо-

бенно расположенных в сосудистых рефлексогенных зонах.

8.10. Регуляция системного кровообращения

Под регуляцией кровообращения понимают совокупность

процессов, обусловливающих изменение основных парамет-

ров кровообращения, направленных на обеспечение той или

иной приспособительной деятельности.

Параметрами кровообращения являются:

• величина кровяного давления;

• линейная скорость кровотока;

• объемная скорость кровотока;

• минутный объем кровообращения;

• время кругооборота крови.

Основным из них является давление крови, так как имен-

но оно определяет в конечном итоге процесс кровообраще-

ния. Поддержание постоянства АД осуществляется по прин-

ципу саморегуляции. Для обеспечения этого процесса фор-

мируется функциональная система, полезным приспособите-

льным результатом которой является такой уровень АД в

организме, который обеспечивает оптимальное течение мета-

болических процессов в тканях. В крупных артериях оно рав-

но 120/80 мм рт. ст. Такая величина давления крови в круп-

ных сосудах обеспечивает уровень гидростатического давле-

352

ния крови в капиллярах, необходимый для создания норма-

льных условий транскапиллярного обмена.

Величина кровяного давления зависит от следующих фак-

торов:

• работы сердца;

• тонуса сосуда, определяющего величину его просвета;

• сопротивления току крови;

• массы циркулирующей крови;

• вязкости крови.

Изменение любого из этих факторов может привести к из-

менению величины кровяного давления.

Изменения уровня кровяного давления могут возникать

при раздражении экстеро- и интерорецепторов, но особое

значение в регуляции кровяного давления имеют барорецеп-

торы сосудистых рефлексогенных зон.

Физиологические свойства и особенности сосудистых

барорецепторов

1. Барорецепторы обладают подчеркнутой спецификой,

т.е. реагируют на колебания давления в строго определенных

пределах. Здесь проявляется закон градуальности силы, т.е.

определенные группы рецепторов включаются в действие

лишь при давлении определенной величины. Большинство

барорецепторов реагирует на колебания давления в диапазоне

70—140 мм рт. ст.

2. Микроэлектродная регистрация электрической активно-

сти барорецепторов позволила выявить пачечный характер

импульсации, связанной с повышением давления крови в

аорте и крупных артериях во время систолы сердца.

3. При быстром увеличении давления даже небольшой его

прирост ведет к выраженному изменению импульсации. Мед-

ленное нарастание давления даже на большие величины ве-

дет к меньшему изменению импульсации. Следовательно,

чем круче нарастает давление, тем больший прирост импуль-

сации наблюдается в сосудистых барорецепторах.

4. Сосудистые барорецепторы обладают способностью уве-

личивать импульсацию в геометрической прогрессии на оди-

наковую величину прироста артериального давления в зави-

симости от его исходного уровня. Например, на прирост дав-

ления на 10 мм рт. ст. в диапазоне 130—140 мм рт. ст. бароре-

цептор дает прирост частоты импульсации на 5 имп/с. В то

же время на прирост давления на те же 10 мм, но в диапазоне

180—190 мм рт. ст. барорецептор увеличивает импульсацию

на 25 имп/с.

5. Сосудистые барорецепторы воспринимают изменяющее-

ся давление в своем диапазоне. Если рецепторы находятся в

зоне постоянного давления, то они перестают на него реаги-

353

ровать в результате развития адаптации. Адаптированные ба-

рорецепторы снова начинают функционировать, как только

попадают в зону изменяющегося давления.

Возбуждение от барорецепторов сосудов направляется в

ЦНС, прежде всего в сосудодвигательный центр, гипотала-

мус, кору. На основе информации об отклонении константы

кровяного давления формируется функциональная система,

работа которой направлена на восстановление константы.

Это может быть достигнуто включением различных аппаратов

реакции: изменения ширины просвета сосудов (особенно ар-

териол), регионального перераспределения крови, изменения

работы сердца, изменения массы циркулирующей крови, ее

депонирования, изменения вязкости, изменения скорости

кровотока, процессов кровообразования и кроворазрушения.

Одновременно происходит включение гормональной регуля-

ции. При недостаточности саморегуляции включаются эле-

менты поведенческой регуляции, что в конечном итоге по-

зволяет нормализовать величину кровяного давления, т.е.

возвратить его к исходной константной величине.

8.11. Лимфообращение

Лимфатическая система является важной частью сосуди-

стой системы человека и роль ее в организме велика: она уча-

ствует в обмене веществ, кроветворении и обладает защитной

функцией. Лимфатические сосуды — это дренажная система,

по которой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло.

Лимфатическая система начинается с замкнутых в отличие от

кровеносных лимфатических капилляров, пронизывающих

все ткани, за исключением эпидермиса кожи, ЦНС, паренхи-

мы селезенки, хрящей, хрусталика и оболочек глазного ябло-

ка. Диаметр лимфатического капилляра — 20—40 мкм, стенка

его состоит из одного слоя эндотелия и с помощью коллаге-

новых волокон связана с окружающей соединительной тка-

нью. Это препятствует спадению стенок капилляра при изме-

нении внутритканевого давления. Через стенку капилляра хо-

рошо проходят электролиты, углеводы, жиры и белки. Затем

капилляры переходят во внутриорганные мелкие лимфатиче-

ские сосуды, а последние пронизывают один или два лимфа-

тических узла, задерживающие наиболее крупные частицы,

содержащиеся в лимфе. Далее лимфатические сосуды соеди-

няются в более крупные стволы, образующие грудной и пра-

вый лимфатические протоки. Оба протока впадают в подклю-

чичные вены. Лимфатические сосуды могут спонтанно сокра-

щаться с частотой от 10 до 20 в 1 мин. Эти сокращения напо-

минают сердечный цикл, в котором имеется систола и

диастола, что обеспечивает перемещение лимфы по сосудам.

354

Лимфа относит от клеток, тканей и серозных полостей в ве-

нозное русло коллоидные растворы белковых веществ, эмуль-

сии дипидов и липопротеидов, воду, гормоны и другие ве-

щества. В организме человека и млекопитающих различают

периферическую лимфу (до лимфатических узлов), проме-

жуточную (после лимфатических узлов) и центральную (лим-

фогрудного протока).

Основные функции лимфатической системы: иммунная,

резорбционная, транспортная, барьерно-фильтрационная, ге-

мопоэтическая, обменная, резервуарная.

Иммунная функция связана с лимфоцитами, которые обра-

зуются в корковом и мозговом веществе лимфатических уз-

лов. Среди морфологически однородной популяции лимфо-

цитов иммунологически выделяют Т- и В-лимфоциты. Они

обладают разными антигенными свойствами, набором и

структурой мембранных рецепторов, что и определяет их

функции. Обе группы принадлежат к популяции малых лим-

фоцитов; они легко проходят через стенку капилляров и

посткапиллярных венул. Функции их взаимосвязаны, при

формировании гуморального иммунитета происходит их ко-

операция. В этом процессе участвуют также макрофаги, эози-

нофилы и тучные клетки.

Резорбционная функция определяется состоянием проница-

емости стенок кровеносных капилляров, количеством воды,

химическим составом и физико-химическими свойствами

растворенных и взвешенных частиц. Всасывание в лимфати-

ческую систему происходит из всех органов и тканей, серо-

зных полостей, кровеносных сосудов, мышц, нервных ство-

лов, надкостницы, сухожилиий и их влагалищ, кожи. При

этом в лимфу поступают не только продукты обмена веществ,

но и токсины, бактерии и вирусы, что дает сигнал для акти-

вации иммунологической защиты.

Транспортная функция. Вода и кристаллоиды, которые

диффундировали в лимфатическую систему, вновь уходят из

нее благодаря высокой проницаемости лимфатических сосу-

дов. Они транспортируют в кровь коллоидные и корпуску-

лярные вещества. Движение происходит только в централь-

ном направлении. Лимфотоку способствует клапанная систе-

ма лимфатических сосудов, ритмические сокращения диа-

фрагмы, активные и пассивные движения, пульсация

артерий.

Барьерно-фильтрационная функция осуществляется лимфа-

тическими узлами. Они играют роль не столько механичес-

кого, сколько биологического фильтра. Местом фильтрации

являются светлые центры лимфатических фолликулов и рети-

кулоэндотелиальные клетки синусов. При перфузии в экспе-

риментах на животных культурой гемолитического стрепто-

кокка обнаружено в оттекающей лимфе только 1 % микро-

355