Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

320

15.2. Завдання і основні напрями селекції

Завдання, які вирішує селекція картоплі, мають загальне, зональ-

не та специфічне значення.

Загальне значення – це створення високоврожайних, екологічно

пластичних сортів, різних груп стиглості, стійких проти хвороб і

шкідників, з добрими смаковими якостями та придатних для виро-

щування і збирання механізованим способом.

Зональне значення – селекція сортів картоплі, стійких проти фіто-

фтори в тих зонах, де вона завдає найбільшої шкоди, а також створення

сортів для південних районів, придатних для умов богарного та зрошу-

ваного землеробства в умовах посухи, двоврожайної культури.

До специфічного завдання належить селекція сортів, придатних

для промислової переробки (на спирт, крохмаль, чипси тощо) та хар-

чові напівфабрикати.

Основними напрямами селекції картоплі в Україні є: створення

сортів столового, столово-технічного і універсального призначення,

високопродуктивних, з добрими смаковими і кулінарними якостями,

адаптованих до хвороб і шкідників та умов вирощування.

Селекція столових сортів. Бульби столових сортів повинні ха-

рактеризуватись високою товарністю і гарною їх формою, мілкими

вічками, добрими смаковими і кулінарними якостями, підвищеною

стійкістю до іржавої плямистості та потемніння м’якоті, не мати на-

ростів і тріщин.

Слід відзначити, що переважна більшість українських сортів, за-

несених до Реєстру сортів рослин України, відповідають вказаним

вище вимогам, що має велике значення для забезпечення споживачів

цінними столовими сортами картоплі.

Під час створення столових сортів враховується також уміст у

бульбах крохмалю, стійкість проти хвороб і шкідників та комплекс

інших господарсько-цінних ознак.

Ранні столові сорти повинні містити в бульбах 12-14%, середньо-

стиглі – 16-17%, середньопізні – 17-18 % крохмалю.

Колір м’якоті бульб не впливає на їх смакові якості, водночас у

бульбах із кремовим і жовтим м’якушем більше міститься каротиної-

дів, ніж у білих, що має значення для столової і кормової картоплі.

Селекція на врожайність. Одним з основних напрямків селек-

ції є створення високоврожайних сортів з комплексом інших гос-

подарсько-цінних ознак. Переважна більшість українських сортів

картоплі спроможні давати у виробничих умовах урожай бульб на

рівні 35-45 т/га і вище.

Високою і стабільною урожайністю характеризуються сорти:

ранні – Скарбниця, Повінь, Тирас, середньоранні – Обрій, Водограй,

середньостиглі – Слов’янка, Явір, Дорогинь, Легенда, середньопізні

– Поліське джерело, Тетерів, Червона рута та інші.

321

У селекції на високу врожайність головна роль належить підбору

батьківських пар для гібридизації, який здійснюється за комбінацій-

ною здатністю, структурою урожаю, результативністю відборів гос-

подарсько-цінних форм.

Однією з основних вимог є стабільність врожаю за мінливих

умов навколишнього середовища.

Селекція на крохмалистість. Підвищення в бульбах умісту крох-

малю поліпшує їх харчову і кормову цінність, підвищує продуктив-

ність і знижує собівартість продукції для використання бульб в пере-

робній промисловості. Головна роль у підвищенні ефективності за-

ходів, спрямованих на збільшення в бульбах умісту крохмалю, нале-

жить селекції.

В Україні створені висококрохмалисті (17-18%) сорти картоплі:

Кобза, Фантазія, Лілея, Світанок київський. Червона рута, Мавка,

Придеснянська.

Висока крохмалистість у більшості випадків пов’язана із пізньо-

стиглістю.

Разом з тим, схрещування висококрохмалистих батьківських

форм із ранніми або середньоранніми дає змогу створювати високо-

крохмалисті сорти з раннім дозріванням. Такими в Україні є сорти:

Кобза, Світанок київський, Мавка, Фантазія та інші.

Отримати потомство із поєднанням високого вмісту крохмалю і

урожайністю вдається в тому випадку, коли крохмалистість обох ба-

тьків буде не нижчою певної межі.

Для селекції на високу крохмалистість батьківські форми підби-

раються за їх фенотипом та потомством. Ефективними є насичуваль-

ні схрещування. Вихідними формами можуть бути сорти: Зарево,

Верба, Ердкрафт, Бекра, а також ряд міжвидових гібридів. Високо-

крохмалисті форми виділяються за стабільністю ознаки як по роках,

так і під час випробування в різних грунтово-кліматичних зонах.

Селекція на білковість. Підвищення в бульбах умісту білка має

значення для використання картоплі на столові цілі. Поруч з агротех-

нічними заходами головна роль у вирішенні цього завдання нале-

жить селекції.

Встановлено, що між умістом білка і крохмалю виявлено позити-

вний взаємозв’язок: сорти з підвищеним умістом білка характеризу-

ються також підвищеним умістом крохмалю. В Інституті картопляр-

ства були створені сорти картоплі Світанок київський, Зарево, в яких

високий вміст сирого протеїну (2,8-3,1%) поєднується з високим умі-

стом крохмалю (19-24%) та іншими корисними ознаками.

У селекції картоплі враховуються показники білка і сирого проте-

їну. Підбір батьківських форм у селекції на білковість проводиться за

їх фенотипом і потомством. Вихідними формами можуть бути сорти:

Зарево, Лошицька, Бекра, Світанок київський, Перлина та ін., а також

ряд видів картоплі та міжвидових гібридів.

322

Селекція на скоростиглість. Ранньостиглість пов’язана із три-

валістю вегетаційного періоду, а також здатністю давати товарний

урожай в ранні строки збирання.

Найбільше отримується ранньостиглих нащадків за схрещування

двох ранніх батьківських форм. Проте, в такому разі вони характери-

зуються нижчими показниками за врожайністю, вмістом крохмалю,

стійкістю проти фітофторозу, ніж за схрещування ранніх та серед-

ньоранніх форм із середньостиглими та середньопізніми компонен-

тами. Батьківськими формами можуть бути використані ранні та се-

редньоранні сорти, а також міжвидові гібриди і сорти з високими по-

казниками господарсько-цінних ознак. Їх підбір проводиться як за

фенотипом, так і за потомством. В Україні створено ранні сорти кар-

топлі з коротким періодом вегетації, які спроможні давати урожай

товарних бульб 16-20 т/га в ранні строки збирання: Тирас, Скарбни-

ця, Жеран, Мелодія, Карлик, Повінь, Серпанок та інші.

Селекція на двоврожайність. Для півдня України створюються

ранні і середньоранні та частково середньостиглі сорти, придатні для

вирощування двоврожайною культурою. Такі сорти дають змогу

отримати два врожаї за сезон, уникнути негативної дії високих тем-

ператур та інших негативних факторів на рослини під час вегетації,

що має значення для одержання здорового садивного матеріалу, а

також організації насінництва на півдні України.

В Україні створено сорти різних груп стиглості, які придатні для

вирощування двоврожайною культурою: Мелодія, Незабудка, Кар-

лик, Серпанок, Жеран, Світанок київський, Слов’янка та інші.

Селекція на стійкість проти фітофторозу. Важливу роль у за-

хисті картоплі від фітофторозу відіграє створення і використання

стійких сортів. У селекції на цю ознаку враховуються два типи стій-

кості: польовий і надчутливість. Важливим є поєднання стійкості

надземної маси зі стійкістю бульб.

Комбінування стійкості різних типів: надчутливості до найбільш

поширених рас в певній зоні і польової стійкості може забезпечити

високу стійкість до хвороби протягом тривалого часу.

Для цього застосовують міжвидову гібридизацію та використо-

вують вихідний матеріал міжвидового походження. Підбір батьків-

ських форм проводять за їх фенотипом та потомством.

Високою польовою стійкістю проти фітофторозу характеризу-

ються створені в Україні сорти картоплі: Луговська, Ракурс, Західна,

Червона рута, Дорогинь, Ольвія та інші.

Селекція на стійкість до вірусних хвороб. Значної шкоди карто-

плярству України завдають вірусні хвороби: крапчастість, зморш-

кувата і смугаста мозаїки, закручування і скручування листків,

які спричинюються окремими або комплексами вірусів, а саме Х, Y,

A, S, M, L.

323

Велике значення для одержання здорового садивного матеріалу

має використання відносно стійких сортів вітчизняної та зарубіжної

селекції, застосування міжвидової гібридизації.

У селекції на стійкість проти вірусних хвороб як батьківські фо-

рми використовується вихідний матеріал з високим проявом ознаки,

а також здатністю передавати її потомству.

Польовою стійкістю проти вірусних хвороб характеризуються

створені в Україні сорти картоплі: Незабудка, Дніпрянка, Серпанок,

Скарбниця, Тирас, Карлик, Світанок київський, Фантазія, Завія,

Слов’янка, Звіздаль, Дорогинь, Тетерів та інші.

Селекція на стійкість до раку картоплі. Рак картоплі – одне з

найбільш небезпечних захворювань, яке спричинюється грибом

Synchytrium endobiobicum (Schilb.) Perc. Уражує бульби і в деяких

випадках проявляється також на стеблах, столонах. Найбільш поши-

реним є звичайний (далемський) біотип (Д

). У гірсько-карпатській

зоні України виявлені агресивні біотипи: Міжгірський, Рахівський,

Бистрицький і Ясинський. Важливим завданням селекції є створення

стійких сортів до звичайного біотипу раку, а для зони Карпат бажано

і до агресивних біотипів.

Усі українські сорти картоплі, занесені до Реєстру, характеризу-

ються стійкістю до звичайного біотипу раку, сорт Божедар – до всіх

виявлених в Україні біотипів, а сорти Зелений гай, Забава, Надійна,

Серпанок, Водограй, Повінь, Кобза, Горлиця, Калинівська – до зви-

чайного і деяких агресивних біотипів.

Селекція на стійкість до парші звичайної. Поширена на картоплі

хвороба, яка знижує продовольчі і посівні якості. Спричинюється грибом

Streptomyces scabies (Thoxt.) Cussow та іншими видами актиноміцетів.

Різні штами викликають типи ураження паршою звичайною: пло-

ску, ямчасту, випуклу.

Відносно стійкими до парші звичайної є такі українські сорти ка-

ртоплі: Поран, Бородянська рожева, Водограй, Обрій, Явір, Ракурс,

Серпанок, Луговська, Дубравка, Дніпрянка, Жеран, Загадка, Кобза,

Косень-95, Поліське джерело та інші.

У селекції на стійкість до парші звичайної рекомендується вико-

ристовувати високостійкі до хвороби сорти: Кардинал, Карнеа, Мо-

ніка, Остботе, Олев, Перлина, Смачна, Чарівниця, Зарево, Гінден-

бург, Острагіс, Акерзеген, Юбель, Житомирянка та інші.

Селекція на стійкість до кільцевої гнилі. Одна із поширених в

Україні бактеріальних хвороб. Збудник хвороби – Corynebacterium

sepedonicum (Sk. et. Bur). Викликає в’янення рослин і гниття бульб.

Відносно стійкими до кільцевої гнилі є наступні українські сорти:

Дніпрянка, Подолянка, Серпанок, Скарбниця, Дара, Оберіг, Ольвія,

Поліське джерело, Тетерів та інші.

У селекції на стійкість до кільцевої гнилі використовують за бать-

ківської форми сорти і міжвидові гібриди з високим проявом ознаки.

324

Можуть бути використані за батьківської форми високостійкі сорти:

Вольтман, Мерримак, Пауль Крюгер, Саранак, Фризо, Фурор та інші.

Селекція на стійкість до чорної ніжки і мокрої гнилі. Мокра

гниль на бульбах і чорна ніжка на стеблах поширені в Україні і є ба-

ктеріальним захворюванням, збудником якої є Erwinia caratovora ssp.

atroseptica.

Існує позитивна кореляція між стійкістю мокрої гнилі на бульбах

і чорною ніжкою на стеблах, що дає змогу у селекції на вказану

ознаку обмежитись оцінюванням тільки за бульбами.

В Україні створено наступні сорти, які характеризуються стійкіс-

тю до цих хвороб: Божедар, Загадка, Бородянська рожева, Кобза, По-

долянка, Серпанок, Скарбниця, Оберіг, Поляна, Світанок київський,

Лілея, Луговська, Явір, Червона рута.

Подбір батьківських форм у селекції на вказану ознаку прово-

диться за використання як батьківської форми стійких сортів: Сафір,

Зікінген, Карнеа, Дабер, Пентланд Дел та інші.

Селекція на стійкість до картопляної цистоутворювальної

нематоди. На картоплі паразитує два види цистоутворювальних не-

матод: Cilobodera rosbochiensis i Clobodera pallida, які є карантинни-

ми об’єктами. В Україні поширений перший з них. Картопляна цис-

тоутворювальна нематода уражує кореневу систему, знижуючи при

цьому урожай і якість бульб.

Ефективним і екологічно безпечним заходом у боротьбі із хворо-

бою є створення і впровадження нематодостійких сортів.

Українськими селекціонерами створено наступні нематодостійкі

сорти: Дніпрянка, Загадка, Повінь, Поран, Ластівка, Водограй, Обрій,

Фантазія, Доброчин, Лілея, Слов’янка, Легенда, Західна, Тетерів,

Дзвін та інші.

Застосування цих сортів дає змогу повністю обходитись без за-

стосування хімічних засобів у боротьбі з картопляною нематодою.

Для створення нових нематодостійких сортів як батьківські фор-

ми використовують вихідний матеріал: сорти, культурні та дикі види,

міжвидові гібриди з високим проявом ознаки.

Селекція на стійкість до стеблової нематоди. Стеблова нема-

тода (Ditylenchus destructor Thorne) широко поширена в Україні. Во-

на уражує бульби, столони, нижню частину стебла. Спричиняє значні

втрати врожаю картоплі та знижує його якість.

Відносною стійкими проти стеблової нематоди є створені в Укра-

їні сорти картоплі: Червона рута, Бородянська рожева, Жеран, Кобза,

Водограй, Тетерів, Дніпрянка, Загадка, Тирас, Лілея, Малинська біла,

Обрій, Фантазія, Дара, Довіра, Ольвія та інші. Впровадження вказа-

них сортів дає змогу зменшувати відходи урожаю, покращувати то-

варні, посівні і кулінарні якості.

Батьківськими формами слугує вихідний матеріал (сорти, види та

міжвидові гібриди), стійкий до хвороби, з високим проявом ознаки.

325

Селекція на стійкість до колорадського жука. Стійкість проти ко-

лорадського жука пов’язана з наступними властивостями: повне непо-

шкодження картоплі, викликане непридатністю рослин для живлення

жука і відкладання ним яєць; антибіотичною дією рослин на колорадсь-

кого жука; витривалість та регенерація рослин у разі пошкодження їх

жуком. В Україні створено сорти картоплі, які характеризуються відно-

сною стійкістю до жука: Світанок київський, Дніпрянка, Дара, Добро-

чин, Слов’янка, Червона рута, Тетерів, Промінь, Повінь.

Батьківськими формами у селекції на стійкість проти колорадсь-

кого жука можуть бути сорти: Зарево, Кеннебек, Бінтьє, Темп, Ка-

менський, Повінь та ряд видів із серій Clabrescentia, Cardiophylla,

Pinnatisecta та інші.

Селекція на стійкість до механічних пошкоджень. Стійкість

до механічних пошкоджень є одним з основних факторів, що визна-

чають придатність сортів картоплі до механізованого виробництва.

Механічно пошкоджені бульби втрачають товарні, кулінарні і по-

сівні якості, на них селяться різні патогени, незадовільно зберігають-

ся, внаслідок чого втрачається певна кількість зібраного врожаю.

В Україні створено сорти, які характеризуються відносною стій-

кістю до механічних пошкоджень: Дніпрянка, Загадка, Подолянка, Сер-

панок, Обрій, Дара, Божедар, Кобза, Фантазія, Придеснянська, Явір,

Поліське джерело, Дорогинь, Звіздаль, Західна, Легенда та інші.

Селекція на підвищену лежкоздатність. Лежкість сортів картоплі

залежить від здатності їх протидіяти умовам, що викликають негати-

вні зміни у бульбах за зберігання.

Втрати врожаю картоплі під час зберігання є основним фактором,

який визначає здатність сортів до тривалого зберігання. Вони вклю-

чають природне зменшення маси сухої речовини і води в процесі ди-

хання та випаровування, відходи через проростання бульб під час

зберігання та ураження їх хворобами.

На підвищену здатність до зберігання впливають: стійкість проти

хвороб і шкідників, механічних пошкоджень, тривалість періоду

спокою, спроможність протягом тривалого часу не зменшувати у буль-

бах уміст сухих речовин.

Підвищеною та доброю лежкоздатністю характеризуються україн-

ські сорти: Загадка, Подолянка, Серпанок, Фантазія, Придеснянська,

Поліське джерело, Дорогинь та інші.

Селекція сортів, придатних для переробки. Придатними для

технічної переробки (крохмаль, спирт тощо) є сорти з високим уміс-

том крохмалю – 18-22%, підвищеною зернистістю і величиною крох-

мальних зерен. Українськими селекціонерами створено сорти карто-

плі, які придатні для переробки: Світанок київський, Червона рута,

Придеснянська, Кобза, Обрій та інші.

Для переробки на картоплепродукти придатними є сорти із під-

вищеним умістом сухих речовин (для чипсів – 20,6-24,5%, сушених

326

продуктів – 24,6% і вище). Оптимальний вміст редукуючих цукрів

для переробки на чипси має бути не більше 0,25%, на сушені продук-

ти – не вище 0,6%. В Україні створено наступні сорти картоплі, які є

придатними для переробки на картоплепродукти (чипси, фрі): Фан-

тазія, Лілея, Обрій, Повінь та інші. Вказані сорти картоплі, крім того,

мають високі смакові якості, а тому використовуються і як столові.

15.3. Генетика

Рід Solanum утворює безперервний поліплоїдний ряд, до якого

входять диплоїдні (2n=24), триплоїдні (2n=36), тетроплоїдні (2n=48),

пентаплоїдні (2n=60) і гексаплоїдні (2n=72) види.

Велика кількість диплоїдних видів є самонесумісними внаслідок

дії багатьох алелей гена S, а тому схрещуються в межах виду пере-

хресно. Мейоз у диплоїдів та їх видів проходить нормально, з утво-

ренням 12 бівалентів в метафазі 1.

Триплоїдні види виникли внаслідок природної гібридизації між

тетраплоїдними та диплоїдними видами. Внаслідок порушення мейо-

зу вони є повністю стерильними і розмножуються вегетативно.

Пентаплоїдні види, в більшості випадків, стерильні внаслідок по-

рушення мейозу, розмножуються тільки вегетативно, але можуть ви-

користовуватись материнською формою.

Вважають, що гексаплоїдні види утворились внаслідок гібридизації

між тетраплоїдними і диплоїдними видами та подальшим подвоєнням

кількості хромосом в одержаних гібридах. У них мейоз проходить нор-

мально, пилок фертильний. Можна використовувати як материнську і

батьківську форми та отримувати потомство від самозапилення.

Тетраплоїдні види бувають двох типів: аллотетраплоїдні і автоте-

траплоїдні.

До аллотетраплоїдів (2n=48) належать дикі види S. acaulе Bitt і

S. stoloniterum Schl. Вважається, що вони утворились внаслідок спон-

танної гібридизації диплоїдів з наступними подвоєнням кількості

хромосом. Мейоз у них проходить нормально, тип успадкування ди-

сомічний, являють собою функціональні диплоїди з парами гомоло-

гічних хромосом (А

) і дисомічним характером розщеплення.

Можуть використовуватись як батьківські, так і материнські форми

та утворювати ягоди від самозапилення.

До автотетраплоїдів (2n=48) належать види S. tuberosum і

S. andigenum. Для них характерний тетрасомічний тип розщеплення,

особливості якого визначаються наявністю чотирьох гомологічних хро-

мосом, їх випадковою кон’югацією і розподілом по гаметах, що призво-

дить до утворення двох типів гомозигот – АААА і аааа та трьох типів

гетерозигот – АААа, ААаа, Аааа, які відповідно називаються: квадри-

плексами, нуліплексами, триплексами, дуплексами і симплексами.

327

У разі моногібридних схрещувань, залежно від типів зигот, по-

томство за фенотипом буде розщеплюватись у відношенні 35:1, 11:5,

5:1, 3:1, 1:1, а за генотипом можливі 9 варіантів:

Розщеплення потомства

Генотипи

батьків

Тип гамет

за генотипом

за фено-

типом А:а

АААа × АААа (АА + Аа) × (АА+а) 1АААА: 2АААа: 1ААаа Всі А

АААа × ААаа (АА + Аа) × (АА+4а+ аа) 1АААА:5АААа:5ААаа:1Ааа Всі А

АААа × Аааа (АА + Аа) × (Аа + аа) 1АААа:2ААаа:1Аааа Всі А

АААа × аааа (АА + Аа) × аа 1ААаа: 1Аааа Всі А

ААаа × ААаа (АА+4Аа+аа)×(АА+4Аа+аа)

1АААА:8АААа:18ААаа:

8Аааа:1аааа

35:1

ААаа × Аааа (АА+4Аа+аа)×(Аа+аа) 1АААа:5ААаа:5Аааа:1аааа 11:1

ААаа × аааа (АА+4Аа+аа) × аа 1ААаа:4Аааа:1аааа 5:1

Аааа × Аааа (Аа+аа) × (Аа+аа) 1ААаа:2Аааа:1аааа 3:1

Аааа × аааа (Аа+аа) ×аа 1Аааа:1ааа 1:1

За моногібридного схрещування кількість можливих комбінацій

генів визначається загальною кількістю класів генотипів: у симплек-

са – 4 класи, у дуплекса – 36 класів.

За полігібридного схрещування кількість можливих комбінацій

генів складає у симплексів – 4

, у дуплексів 36

Таким чином, автотетраплоїдний рівень вказує на певні труднощі пе-

ред селекцією, оскільки вищеплення і відбір домінантних і рецесивних

гомозигот в їх потомстві малоймовірні. Це належить до генеративного

розмноження. За вегетативного розмноження будь-яка гетерозигота може

бути відібрана, випробувана і розмножена бульбами як майбутній сорт.

Селекція на автотетраплоїдному рівні полегшується тим, що основні

корисні ознаки у картоплі контролюються або домінантними генами

(забарвлення бульб, стійкість до парші, фітофтори, раку, вірусів, нема-

тоди та ін.), або полімерними генами (урожайність, форма бульби, заба-

рвлення м’якоті, вміст крохмалю і білка). На автотетроплоїдному рівні

вірогідність відбору гетерозигот з домінантними ознаками зростає.

Сорти картоплі за рядом цінних ознак, в основному, є симплек-

сами, а за окремими ознаками можуть бути дуплексами і триплекса-

ми. Гени, які контролюють ці ознаки, можуть бути в різному алель-

ному стані, а тому під час обліку кожної ознаки у формулі розщеп-

лення записується алельний стан контролюючого гена.

Морфологічні ознаки. Вивчено успадкування таких ознак: забар-

влення квітки, бульби, вічка, паростків.

Розрізняють біле, червоне і синє забарвлення бульб квіток і вічок.

Синє забарвлення домінує над червоним і обидва вони домінують

над білим.

328

Забарвлення контролюється двома групами комплементарно вза-

ємодіючих генів: генами основи P i R та генами проявлення Д, Е, F i

S. Ген Р обумовлює синьо-фіолетове, ген R – червоно-фіолетове за-

барвлення. Дія генів поширюється на пігментацію бульб, паростків,

квіток, листових пазух та інших органів залежно від наявності ком-

плементарних генів проявлення: ген Д – для бульб (крім вічок), ген Е

– для всієї бульби, включаючи вічка, F i S – для квіток. Комбінація

генів P R Д і РД дають синє забарвлення бульби, RД – червоне, з од-

ним геном P R Д або рецесивними генами рr – білі бульби. Пігмента-

ція паростків залежить від генів основи.

Більшість сортів є симплексними генотипами за забарвленням,

наприклад Р

ррр,

r r r

та ін.

У квадриплексів по всіх генах основи або генах проявлення на-

віть за відсутності другого комплементарного гена досить чітке заба-

рвлення квіток і бульб. Це пояснює факти появлення нащадків із за-

барвленими бульбами від білобульбових батьківських форм.

Генотип сортів за генами забарвлення встановлюється на основі

гібридологічного аналізу потомства від аналізуючих схрещувань або

схрещування із сортами, які мають домінантний ген в комплемента-

рному стані (Р-R-). Для цього можна використати сорти із відомими

генотипами: Елла (p

), Альма (Д d

), Смисловський (R r

), Си-

ньоцвітка (P

f 3

) та інші.

Жовте забарвлення м’якоті бульби домінує над білим та контро-

люється одним домінантним геном і полігенами, доза яких впливає

на інтенсивність забарвлення. Червоне або синє забарвлення м’якоті

визначається двома комплементарними генами С і Y, які обумовлю-

ють утворення антоціану, і геном Z, який його інгібує.

На основі досліджень ряду авторів, які вивчали успадкування фо-

рми бульби, зроблено висновок про полігенний контроль ознаки.

Деякі автори відмічають, що форма бульби обумовлюється декі-

лькома генами та має тенденцію домінування округлої або округло-

овальної форми над овальною або продовгуватою.

Окремі автори відмічають домінування глибоких вічок, інші – що

глибокі вічка є рецесивною ознакою. Вважалось також, що глибина

вічок успадковується полігенно.

Припускається, що генетичний контроль цієї ознаки можливо ви-

значається декількома генами.

Доведено, що бажану форму бульб із поверхневими вічками мо-

жна легко комбінувати з іншими господарсько-цінними ознаками.

Урожайність. Контролюється багатьма домінантними і рецеси-

вними генами. Її компонентами є кількість і маса бульб. Кількість

бульб генетично детермінована кількістю стебел на кущ. Розмір

бульб контролюється взаємодією малих генів. Встановлена від’ємна

кореляція між кількістю стебел і кількістю бульб на стебло і позити-

вна – між кількістю стебел і бульб. Під час схрещування можуть

329

виникати трансгресії, які за врожайністю перевищуватимуть батьків-

ські форми.

У картоплі спостерігається явище гетерозису, яке проявляється у

перевищенні потомством кращої батьківської форми або середньої

обох батьків за врожайністю та іншими ознаками. Успадкування ге-

терозису обумовлено малими генами, або побічними ефектами голо-

вних генів. Їх спільна дія може проявлятися адитивним (ЗКЗ) або не-

адитивним (СКЗ) способами.

Вважається, що вищеплення гетерозисних потомків відбувається:

за низького коефіцієнта інбридингу у батьківських форм, максима-

льної кількості локусів, які різняться за алелями, широкого генетич-

ного родоводу батьківських форм, що збільшує гетероалелізм.

Гетерозисним ефектом за врожайністю характеризуються насту-

пні українські сорти: Луговська, Бородянська рожева, Слов’янка, Ле-

вада та інші.

Фітофторостійкість. У картоплі виявлено два типи стійкості

проти фітофторозу: надчутливий (вертикальний) та польовий (гори-

зонтальний). Перший базується на здатності клітин рослини утворю-

вати некроз у відповідь на проникнення певних рас гриба, в резуль-

таті чого патоген гине, другий – на здатності рослин протистояти

проникненню збудника в тканину або обмежувати швидкість інфек-

ції та інтенсивність спороношення.

Надчутливість контролюється системою незалежних домінант-

них генів, які забезпечують імунітет до певних рас або групи рас фі-

тофтори. Цей тип стійкості виявлений у видів серії Demissa,

Longipedicellata, Pinnatisecta, Bulbocastana, Polyadenia, але не влас-

тивий видам серії Tuberosa.

Згідно з міжнародною номенклатурою гени стійкості познача-

ються символом R, а раси – відповідними цифрами 1, 2, 3, 4 і т.д. Ро-

слини, які не містять домінантних генів, уражуються всіма расами.

Так, ген R1 контролює стійкість до рас, у позначенні яких нема циф-

ри 1, тобто рас 2; 3; 4; 2.1; 2.4; 3.4; 2.3.4. Ген R2 обумовлює стійкість

до рас 1; 3; 1.3 і т.д. Ураження можливе, коли збудник позначений

усіма цифрами, що відповідають генотипу рослини. Наприклад, ге-

нотипи R1 R2 уражуються расами 1; 2; 1.2; 1.2.3; 1.2.3.4, але стійкі до

всіх інших рас.

За здатністю уражувати рослини, раси гриба поділяються на про-

сті і складні. Прості раси позначаються однією цифрою – 0; 1; 2; 3 і

т.д., а складні – кількома 1.2; 1.3; 2.3 і т.д.

Стійкість до фітофтори на основі надчутливості успадковується до-

мінантно за простою менделівською схемою: R-гени, локалізовані в різ-

них хромосомах, під час самозапилення і гібридизації незалежно комбі-

нуються в потомстві і підлягають тетрасомічному типу успадкування.

В основному надчутливий тип стійкості є моногенним, оскільки

кожний окремий ген і кожна окрема комбінація генів контролюють