Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

300

Таким чином, четверте-п’яте покоління з високим відсотком

заміщення генотипу стерильної лінії генотипом ЗС цілком придатні

для практичної селекції. Послідовні насичувальні схрещування вияв-

ляють незначну кількість рослин з неповною стерильністю, що зале-

жить як від генотипу ЧС форми, так і інших (паратипових) причин.

Проте можна відібрати лінії, які стійко зберігають здатність до

закріплення стерильності. Такі ЧС лінії-аналоги використовують для

одержання високопродуктивних гібридів.

Прості стерильні гібриди як материнський компонент. У ре-

зультаті низки поколінь близькородинних схрещувань материнські

форми – лінії ЧС аналоги зазнають інбредної депресії за основними

господарсько цінними ознаками. Їх продуктивність становить 80 %

до стандарту. Схрещуванням з багатонасінним запилювачем під час

формування кінцевих гібридів часто не вдається отримати комбінації

з гарантованою прибавкою врожайності, цукристості, збору цукру

порівняно з прийнятими груповими стандартами. Тому для запобі-

гання негативного впливу інцухт-депресії ЧС аналоги схрещують з

неспорідненими ЗС, одержуючи при цьому прості стерильні гібриди

як материнський компонент. Досліди, проведені на Верхняцькій

ДСС, показали що за гібридизації їх з багатонасінними запилювача-

ми частота вдалих гібридних комбінацій зростала. Таким чином, у

сучасній селекції використовуються і лінії ЧС аналоги О типу, і про-

сті стерильні гібриди. Основним вважається не структура материнсь-

ких компонентів, а їх комбінаційна здатність.

14.5. Створення батьківського компонента гібридів

Роль запилювача – компонента гібридів на ЧС основі. У проце-

сі формування високої продуктивності у гібридів важлива роль на-

лежить батьківському компоненту – запилювачу до пилкостерильних

ліній або простих стерильних гібридів, який створюється на основі

багатонасінних форм. Під час добору запилювача до уваги беруть

напрям добору запилювача (врожайний, цукристий, нормальний,

тобто врожайно-цукристий), рівень інбредної депресії, нецвітуш-

ність, стійкість до хвороб та інші ознаки. Використання ЦЧС для фор-

мування гібридів зумовило необхідність селекції на підвищення пил-

коутворювальної здатності і схожості насіння. Виділення відновлю-

вачів фертильності типу NXXZZ у багатонасінних запилювачів не

потрібне, оскільки в цукрових буряків використовується не репродук-

тивний (як у соняшнику чи кукурудзи), а вегетативний тип гетерози-

су, тобто гібридна потужність коренеплоду. Проте за їх наявності

можна отримувати здвоєні гібриди, де запилювачем може слугувати

гібрид з відновленою фертильністю пилку. Вони були отримані за

схемою Рорбаха Мельцером і Беренсом у Німеччині (1980).

301

Як уже зазначалося, багатонасінними запилювачами – компонен-

тами гібридів на ЧС основі, можуть бути як інбредні лінії, так і про-

дукти багаторазових індивідуально-родинних доборів, синтетики,

популяції звуженої генетичної основи. Ці матеріали мають різний

ступінь гомо-гетерозиготності і можуть бути різними за рівнем плоїд-

ності (ди – і тетраплоїдні форми). На сьогодні вважається, що гібри-

ди, створені схрещуванням ліній (міжлінійні) мають переваги перед

сотолінійними і міжсортовими. Порівняння варіацій врожайності

міжлінійних та міжсортових гібридів показало, що міжлінійні гібри-

ди дають на одну рослину більш високий середній урожай, ніж кращі

міжсортові гібриди, а тим більше – вільноперезапилюючі сорти, за

вирощування їх в ідентичних умовах. Тому завдання селекції полягає

не лише в отриманні кращих високопродуктивних гібридних комбі-

націй, але і в тому, щоб гетерозис можна було стабільно відтворюва-

ти щоразу за отримання F

у виробничих масштабах.

Якщо зважити на те, що кожний наступний інбридинг і добір іс-

тотно не змінює комбінаційну цінність інбредної лінії через відносно

швидке наростання гомозиготності, а отже, і збіднення внутрішньо-

лінійної мінливості, то стає очевидним, що шанси на виділення цін-

ного генотипу з популяції як родоначальника інбредної лінії зале-

жать від пропорції таких генотипів у вихідному матеріалі, яка зумов-

лена частотою бажаних генів. Йдеться про гени зі сприятливою ади-

тивною дією: чим вища частота таких генів у вихідному матеріалі,

тим вища ймовірність виділення з нього кращого генотипу.

Звідси логічно випливає, що закладання інбредних ліній-

запилювачів повинно здійснюватися на попередньо оцінених за комбі-

наційною здатністю сортах (популяціях). Оцінювання селекційних ма-

теріалів за комбінаційною здатністю буде розглянута нижче.

Перші вітчизняні гібриди, як правило, створювалися не з інбред-

них ліній, а на основі популяцій і продуктів індивідуального добору з

них, але вони не забезпечували високого рівня гетерозису. Тільки з

використанням самозапилених ліній (компонентів гібридів) ефектив-

ність селекційної роботи значно підвищилася.

Створення диплоїдних ліній багатонасінних запилювачів. Основ-

ною перешкодою отримання ліній є самонесумісність цукрових буряків.

Кількість рослин, що зав’язують насіння під час самозапилення, у різ-

них популяцій коливається у значних межах – від кількох до 80-90 % і

залежить від генотипу вихідних форм. Ступінь зав’язуваності насіння у

рослин різних селекційних матеріалів – показник також варіабельний

(від кількох клубочків до майже 100 %) і залежить як від наявності гена

самофертильності, так і меншої чи більшої схильності до самозапилен-

ня конкретних генотипів, у яких виражена “псевдосамофертильність”.

Якщо добра зав’язуваність насіння успадковується із покоління в поко-

ління, то констатують наявність гена Sf. Якщо генетичний контроль

здійснюється серією множинних S-алелів, а їх більше 200, то фенотипі-

302

чна вираженість ознаки залежить як від їх конкретного сполучення, так і

суттєвого впливу паратипових факторів (температура, вологість під час

цвітіння, умови і тип ізоляторів тощо). Ступінь зав’язуваності визнача-

ється як відсоткове відношення фенотипічно розвинутих клубочків до їх

загальної кількості на 10 см довжини пагона другого порядку, у трира-

зовій повторності.

Останніми роками у процесі створення ліній на самонесумісних

матеріалах у ізолятор, крім фертильної рослини, яка є родоначальни-

ком лінії, підсаджують коренеплід ЧС рослини. У період дозрівання

насіння переплетені пагони рослин роз’єднують, насінники зрізають

після побуріння 50-60 % клубочків, насіння з них збирають за ком-

понентами схрещування. Це робиться для того, щоб одночасно зі

створенням лінійного матеріалу запилювачів оцінювати їх на тлі пил-

костерильної форми (за ЧС гібридами, зібраними з материнської

рослини) за здатністю до комбінування, адже лінійні запилювачі самі

по собі селекційного значення не мають через інцухт-депресію, вони

використовуються як компонент гібридів. Проте лінійні матеріали з

високим ступенем гомозиготності цікаві з точки зору ознакової колек-

ції донорів оригінальних ознак.

За послідовного самозапилення і одержання наступних інбредних

поколінь багато самостерильних (ті, що зовсім не зав’язують насін-

ня) генотипів елімунується із селекційного опрацювання. Такий про-

цес гомозиготизації може бути більш або менш тривалим залежно від

селекційної мети і генотипу одержаних ліній.

У зв’язку з тим, що інбредна депресія є добре вираженою майже

за всіма показниками господарських ознак і тих, що пов’язані з ре-

продуктивною сферою (пилкоутворювальна здатність, якість пилку,

схожість насіння і т.п.), для створення ліній-запилювачів зазвичай

обмежуються двома-трьома поколіннями інбридингу.

Гомозиготні лінії диплоїдного рівня можна отримувати і в куль-

турі in vitro шляхом утворення гаплоїдів (з одинарним набором хро-

мосом, їх кількість дорівнює 9), а потім подвоїти їх за допомогою

колхіцину. В утворених дигаплоїдах всі гени знаходяться у гомози-

готному стані. Такі лінії називаються гемізиготними і слугують доб-

рим об’єктом генетичних досліджень.

Створення тетраплоїдних запилювачів – компонентів ЧС гібридів.

З появою перших тетраплоїдних рослин цукрових буряків (1940 р.) у

європейських країнах встановлено, що вони в цілому за рівнем урожай-

ності майже не відрізнялися від вихідних форм, хоча окремі сім’ї серед

них були високопродуктивними. Проте з розширенням їх генетичної

основи, пов’язаної з гетерогенністю тетраплоїдної популяції (60-ті роки

минулого століття) вдалося різко збільшити їх продуктивність.

Всі дослідники відмічали, що вони характеризуються морфологіч-

ними відмінностями від диплоїдних форм, а саме: довгі, більш довго-

вічні листки, черешки короткі і товсті, на початкових етапах вегетації

303

вони мають уповільнений ріст, а в кінці ростуть інтенсивніше, ніж ди-

плоїди. Довговічність листків і збільшені клітини, а також товста ку-

тикула порівняно з вихідними формами призводять до підвищення

стійкості до листових хвороб. Інтенсивність метаболізму у них зниже-

на, що забезпечує їх краще зберігання. Проте вони мають недоліки в

репродуктивній сфері – нижчу пилкоутворювальну здатність, гіршу

фертильність пилку і, як наслідок, нижчу схожість насіння. І хоча самі

по собі тетраплоїдні сорти не забезпечили різкого підвищення вро-

жайності в цілому, їх почали використовувати як компоненти гібриди-

зації, спочатку – на фертильній, а нині – на стерильній основі.

У ході створення анізоплоїдних гібридів (так званих полігібридів)

за материнський компонент брали фертильну однонасінну тетраплої-

дну форму, за батьківську – диплоїдну багатонасінну. Намагаючись

поєднати різні рівні геному, селекціонери створили понад 30 однона-

сінних триплоїдних полігібридів на фертильній основі. Вони були

більш продуктивними порівняно з однонасінними сортами, проте у

них не повною мірою була реалізована гібридність (теоретично 50 %

насіння було гібридним, і 50 % припадало на насіння, отримане в ре-

зультаті внутрішньокомпонентного перезапилення, тобто мали негі-

бридне походження). Крім того, посівні якості таких гібридів потре-

бували значного селекційного доопрацювання.

Із застосуванням ЦЧС тетраплоїдний компонент використовуєть-

ся як батьківська форма для одержання триплоїдних гібридів на сте-

рильній основі.

Тетраплоїди одержують різними способами. Вони бувають міто-

тичні і мейотичні. Для отримання маточних тетраплоїдів найчастіше

використовують поліплоїдизуючий ефект рослинного алкалоїду –

колхіцину. Для цього насіння кращих диплоїдних ліній занурюють у

розчин колхіцину, або ж колхіцин накапують у зони апікальних ме-

ристем. Це призводить не тільки до морфологічних змін (потовщені

листочки), змінюється також їх геномний склад. Вихід тетраплоїдів

за такого способу становить 3-20 %, але суттєвим недоліком є поява

серед рослин у значній кількості анеуплоїдів (коли у геномі не ви-

стачає або є надлишок однієї чи кількох хромосом). Тому важливим є

не тільки отримання, а й їх стабілізація. На сучасному етапі селекції,

поряд з цитологічним контролем плоїдності окремих генотипів, про-

водять ідентифікацію рівня геному за кількістю ядерної ДНК в рос-

линних клітинах з використанням аналізатора плоїдності Partec. Та-

кий аналіз здійснюють як на буряках першого року вегетації, так і на

листках насінників, причому в останніх цей аналіз здійснюється до

цвітіння, аби уникнути перезапилення.

Можна отримувати тетраплоїди і в культурі in vitro .Для цього у

живильні середовища у певній концентрації вводять колхіцин. Після

виділення індукованих тетраплоїдів особливої уваги потребує стабі-

лізація плоїдності гамет. Такі експериментальні тетраплоїдні матері-

304

али (в культурі in vitro ) уже отримано, вони мають низку переваг, а

саме: більш широку мінливість геному, що, безумовно, позитивно

вплине на ефективність добору.

Інший тип тетраплоїдів має мейотичне походження. Їх можна

отримувати методом валентних схрещувань. Для цього триплоїдні

рослини (3х) схрещують з рослинами ди,- три- та тетраплоїдного рів-

ня. Можливі й інші комбінації : 2х х 3х, 2х х 4х. Незалежно від спо-

собу отримання тетраплоїдів, важливою умовою їх подальшої селек-

ції є контроль за рівнем плоїдності і перебігом мейозу, якістю пилку та

схожістю насіння, розмноження у чистоті з дотриманням необхідної

просторової ізоляції. Відселектовані за цими ознаками тетраплоїдні

форми можна вважати кандидатами у багатонасінні запилювачі –

компоненти триплоїдних гібридів на ЧС основі, оскільки вони по-

требують оцінки за комбінаційною здатністю.

Рекурентний добір як спосіб одержання запилювачів-синтетиків.

Рекурентний (періодичний) використовують не лише для поліпшення

всіх полігенно контрольованих ознак, а також і для створення бага-

тонасінних запилювачів-синтетиків ди- і тетраплоїдного рівня. Ідея

рекурентного добору була висловлена Хейсом та Гарбером (1919 р.).

Вперше він був описаний Дженкінсом (1940 р.), доповнений Комсто-

ком, Робінсоном і Харві (1949 р.) і модифікований стосовно цукро-

вих буряків Магаші (1957,1962 рр.).

Генетична сутність періодичного добору зводиться до послідов-

ного підвищення частоти добросприятливих генів за тією чи іншою

ознакою і отримання нових рекомбінацій, що дозволяє більш повно

реалізувати генетичний потенціал вихідного матеріалу.

Рекурентний добір здійснюється у такій послідовності:

- добір із вихідного матеріалу родоначальників (коренеплодів) за

господарськими ознаками;

- схрещування родоначальників у наступному році з тестером для

визначення генетичної цінності кожного із досліджуваних генотипів;

- одночасне розмноження відібраних генотипів у чистоті (клону-

вання, інбридинг, сибси, у культурі in vitro);

- випробування гібридних потомств;

- об’єднання і схрещування вихідних генотипів, що дали кращі

гібридні потомства, тобто створення синтетиків.

Створенням синтетиків завершується перший цикл добору. Він

слугує вихідним матеріалом для другого циклу добору. Цикли можна

повторювати багаторазово.

Використовують простий рекурентний і реципрокно-рекурентний

добори. За простого рекурентного добору із вихідної популяції (або лі-

нії) виділяють рослини з цінними ознаками. Коренеплоди ріжуть на час-

тини. Одну частину клонів схрещують у розсаднику гібридизації для

визначення їх генетичної цінності, іншу – зберігають у чистоті методом

клонування, інбридингу, культури in vitro. Після вивчення гібридних

305

потомств за комбінаційною здатністю (чи іншими ознаками – за поліп-

шення запилювачів) кращі клони, збережені у чистоті, об’єднують за

сумісного садіння і перезапилюють для одержання синтетика.

За схемою реципрокно-рекурентного добору селекцію можна ус-

пішно вести тільки у випадку, якщо два компоненти самостерильні й

перехресносумісні і немає інших обмежень (несинхронність цвітіння,

погана пилкоутворювальна здатність у одного з компонентів тощо).

Тестером для популяції А слугує популяція Б, і навпаки. У ході ро-

боти з покращення ЧС форми за реципрокною схемою можуть виник-

нути такі труднощі: однонасінні О типи не завжди мають добру пил-

коутворювальну здатність, кількість квіток на рослинах у них менша,

ніж у багатонасінних запилювачів, самофертильні О типи схильні

значною мірою самозапилюватися. Тому оптимальний варіант спів-

відношення між рослинами обох компонентів підбирають з ураху-

ванням особливостей селекційного матеріалу і попереднього досвіду

роботи з ними. Перевага методу реципрокно-рекурентного добору

полягає в тому, що тут відразу вдається підійти до реалізації специ-

фічної комбінаційної здатності і шляхом добору в кожному з компо-

нентів субліній з найбільш високим ефектом гетерозису отримати

конкретні високопродуктивні гібридні комбінації.

Таким чином, запилювачами можуть бути як лінії, так і синтети-

ки різного напряму добору і різного рівня плоїдності. За наявності

широкого різноманіття таких запилювачів наступним етапом селекції

має бути оцінювання їх здатності до комбінування з пилкостериль-

ними формами.

14.6. Оцінювання компонентів гібридів за комбінаційною

здатністю і випробування гібридних комбінацій

Поняття про комбінаційну здатність. Поняття про комбіна-

ційну здатність (КЗ) виникло у ході вивчення генетичних причин ге-

терозису. Під високою КЗ розуміють здатність компонентів схрещу-

вання давати гетерозисне гібридне потомство. Визначення КЗ мож-

ливе для всіх кількісних ознак, що контролюються полігенно. КЗ

може бути виражена двома способами: через загальну комбінаційну

здатність (ЗКЗ) і специфічну комбінаційну здатність (СКЗ).

ЗКЗ – це середня величина гетерозису, яка спостерігається в усіх

гібридних комбінаціях. Ефект ЗКЗ – це відхилення середнього зна-

чення ознаки всіх гібридів за участю даної лінії від середньопопуля-

ційного значення у даному наборі. Він зумовлений адитивною (сумар-

ною) дією генів і часткою епістатисних ефектів, що залежить від вза-

ємодії генів з адитивними ефектами.

СКЗ – показує цінність батьківських форм у конкретній комбіна-

ції схрещування. Ефект СКЗ – це відхилення значення ознаки конк-

306

ретного гібрида від очікуваних адитивних ефектів генотипів обох

батьківських форм. Він показує величину неадитивної дії генів (про-

яв алельної взаємодії і неалельної – між генотипами батьківських

форм даної комбінації).

Незважаючи на те, що деякі дослідники виявили наявність пози-

тивного корелятивного зв’язку між значенням кількісної ознаки лінії

і комбінаційною здатністю, це твердження не є загальноприйнятим.

Поряд із запереченням будь-якої залежності є дані про існування се-

редніх позитивних значень кореляцій між КЗ лініями і їх власною

продуктивністю. За дослідженнями Інституту цукрових буряків, при-

сутня лише незначна кореляція продуктивності ліній та їх КЗ за цією

ознакою, адже в протилежному випадку відпала б необхідність в оці-

нюванні ліній саме в гібридних комбінаціях.

Підбір тестерів для оцінювання КЗ. Одержання надійних хара-

ктеристик компонентів гібридизації (ЧС ліній, простих стерильних і

запилювачів до ЧС форм) значною мірою залежить від правильного

підбору тестерів. Є тестери з широкою генетичною основою (попу-

ляції, сорти, гібриди), які використовуються для оцінювання ЗКЗ,

причому у такій ситуації взаємодії лінія х гомозиготний тестер є

менш придатними, ніж лінія х гетерозиготний тестер.

Критерії вимог, що висуваються до тестерів, неоднозначні. Біль-

шість дослідників тестери з вузькою генетичною основою викорис-

товують переважно для визначення СКЗ. Враховуючи особливості

цукрових буряків як перехреснозапильної культури, кращими тесте-

рами можуть бути такі, які дають максимальну кількість істинних

гібридів, тоді й оцінювання будуть найбільш точними. Селекційною

практикою щодо цукрових буряків впродовж останніх двох десятиріч

встановлено, що кращими з них є тестери з маркерною ознакою: сте-

рильні за пилком або ж фертильні з червоним забарвленням типу

Rotblatt чи Redtester, за яким оцінювання можна проводити виключно

за гібридами. У гетерозиcній селекції оцінювання селекційних мате-

ріалів за комбінаційною здатністю і, як наслідок, добір комбінаційно-

цінних пар під час формування високопродуктивних гібридів є необ-

хідним елементом у технології селекційного процесу.

Надійним шляхом одержання достовірних характеристик комбіна-

ційної здатності селекційних матеріалів є схрещування з тестерами,

одержання гібридів і їх випробування. КЗ можна оцінити лише у систе-

мі контрольованих схрещувань за пробними гібридними комбінаціями.

Системи контрольованих схрещувань за оцінювання КЗ. У гете-

розисній селекції цукрових буряків залежно від точності і ступеня ін-

формативності характеристик комбінаційної здатності, яка задоволь-

няє селекціонера на тому чи іншому етапі селекційної проробки мате-

ріалу, використовують такі системи схрещувань: полікрос, топкрос,

однобічні циклічні схрещування (ОЦС), сітьові пробні схрещування

(сітпрос) і діалельні схрещування. Наводимо їх характеристику.

307

Полікрос.Цей метод застосовують у процесі добору селекційних

матеріалів для формування синтетичних гібридів. Полікрос може

служити етапом рекурентного (періодичного) добору під час отри-

мання синтетиків наступного циклу.

Суть методу полягає в тому, що рослини різних селекційних ма-

теріалів (ліній, сортів, клонів і т. п.) вільно перезапилюються з інши-

ми селекційними матеріалами на одній клумбі полікросу. Корене-

плоди досліджуваних ліній садять рядами у кількох повторностях за

принципом випадкового їх чергування.

Збирають насіння окремо з кожного номера, який у полікросі

служить материнською формою. Полікросне насіння буде утворене

від перезапилення кожної досліджуваної лінії сумішшю пилку, пред-

ставленою у більш-менш рівній кількості від різних зразків (лінії).

Насіння, зібране з кожного рядка окремо, висівають у сортовипробу-

вання. Різниця за продуктивністю між номерами характеризує від-

мінність за материнським генотипом.

За методом полікросу визначають лише ЗКЗ селекційних матері-

алів, яка може служити їх первинною характеристикою на початко-

вих етапах селекції. Недоліком методу полікросу є наявність внутрі-

шньолінійного запилення, яке “зміщує” оцінки ефектів ЗКЗ.

Топкрос. Цей метод полягає у схрещуванні різних селекційних

матеріалів із загальним тестером. Донедавна вважали, що слід виби-

рати сорт або гібрид з широкою генетичною основою. Проте можна

використовувати й інбредний тестер, який забезпечує також достовір-

ні оцінки адитивних ефектів.

Топкрос використовують для оцінювання ЗКЗ великої кількості

досліджуваних матеріалів (ліній, популяції і т. п.). Лінії, виділені на

основі випробування топкросів, дають і кращі міжлінійні гібриди.

Використання кількох тестерів підвищує надійність оцінок комбіна-

ційної здатності.

Для топкросних схрещувань цукрових буряків краще застосову-

вати стерильний за пилком тестер. Тоді оцінювання комбінаційної

здатності буде визначатися лише за гібридами, що підвищує її точ-

ність. У разі використання фертильного за пилком тестера не можна

отримати повністю гібридне насіння, оскільки буде утворюватися й

насіння від внутрішньолінійного перезапилення. Застосування фер-

тильного тестера з маркерним геном червоного забарвлення усуває

цей недолік. Надійність і точність оцінок комбінаційної здатності

підвищуються, якщо селекційні матеріали аналізують на тлі двох те-

стерів одночасно – ЧС тестера і фертильного з маркерною ознакою

(

редтестера). Для цього коренеплоди кожної з ліній (популяцій) рі-

жуть навпіл, висаджують їх під груповими ізоляторами або у селек-

ційних кабінах для схрещування окремо з кожним із тестерів. За

схрещування з ЧС тестером досліджувана лінія виступає як запилю-

вач, а з редтестером – як материнська форма.

308

Гібридне насіння висівають у сортовипробування. Оцінювання

ЗКЗ проводять за середнім значенням гібридів, створених за участю

досліджуваних ліній на фоні фертильного та стерильного тестерів.

Визначення ефектів ЗКЗ здійснюють на персональному комп’ютері

за спеціальними програмами.

Підвищена продуктивність гібридів досягається імовірніше на

високому рівні ЗКЗ. Тому для подальшої селекції роботи відбирають

лінії з високою ЗКЗ, решту – бракують.

Однобічні циклічні схрещування. Цей метод є різновидністю топ-

кросів. Особливістю його є те, що селекціонер працює з двома набо-

рами ліній – групою стерильних і групою фертильних за пилком

форм, причому для фертильних ліній тестерами служать ЧС форми, а

для стерильних – лінії із набору запилювачів (фертильні форми). Пе-

ревагою методу є повна гібридність одержаного насіння, що забезпе-

чує високу точність аналізу на комбінаційну здатність. Крім того,

поряд з характеристикою матеріалів селекціонер може виділити пер-

спективні комбінації високопродуктивних гібридів.

На ділянках (клумбах) почергово висаджують ряди коренеплодів

одного запилювача і набору всіх ЧС форм. Кількість клумб визначаєть-

ся кількістю запилювачів. Гібридне насіння збирають з материнського

компонента і наступного року висівають у сортовипробування.

Цей метод є досить інформативним для характеристики ліній за

їх комбінаційною здатністю, оскільки дозволяє визначити ефекти

ЗКЗ та СКЗ і з’ясувати переважний вплив тих чи інших типів генних

взаємодій (адитивність, домінування, наддомінування) на формуван-

ня гетерозису у гібридів.

Сітпрос. Метод ґрунтується на теоретичних засадах про позитив-

ну кореляційну залежність між базовою продуктивністю ліній і їх

гібридів. Набір досліджуваних ліній ранжують за власною продуктив-

ністю від більшого значення до меншого (або навпаки). Парні номе-

ри складають перший набір ліній, непарні – другий. Кожну лінію з

першого набору схрещують із кожною лінією другого.

За такої гібридизації значно зменшується обсяг робіт щодо одер-

жання пробних гібридів і їх випробування. Цей метод застосовують

для визначення ЗКЗ і СКЗ ліній особливо у тих випадках, коли ви-

вчають великий набір батьківських компонентів.

Діалельні схрещування. Це найбільш точний метод, і тому найчас-

тіше його застосовують у генетичних дослідженнях для визначення

кількості генів, що контролюють ознаку, для інформації про ступінь і

направленість домінування, співвідношення частот рецесивних та до-

мінантних генів у батьківських форм, відносний вплив різних типів

генних взаємодій на детермінацію кількісних ознак, а також для всебіч-

ної характеристики ліній з метою формування високопродуктивних

гібридів на основі підбору комбінаційно-цінних пар батьківських ком-

понентів. Суть методу полягає у тому, що кожна досліджувана лі-

309

нія схрещується з іншими у всіх можливих комбінаціях, утворюючи

n(n – 1) гібридів. У разі виключення реципроків – у 2 рази менше.

Вибір методу оцінювання комбінаційної здатності ліній з ієрархії

систем контрольованих схрещувань залежить від мети і завдань, по-

ставлених перед селекціонером, необхідного ступеня точності харак-

теристики вихідних матеріалів, на основі яких можна цілеспрямова-

но формувати високопродуктивні конкурентноспроможні гібриди

цукрових буряків.

Математична модель продуктивності гібридів. У процесі до-

бору гетерозисних комбінацій важливо зважати не лише на феноти-

пічне вираження гетерозису, але й на те, якими саме чинниками зу-

мовлене це явище.

Відомі три можливі генетичні причини гетерозису: домінування,

наддомінування і епістаз. За домінування гени повинні бути диспер-

сно розподілені по лініях. Тоді під час схрещування будуть накопи-

чуватися сприятливі гени. Модель гібрида, у якого за всіма локусами

буде найбільше домінантних генів, така: АА > Аа > аа. За наддоміну-

вання в гібриді проявляється ефект від гетерозиготності по кожному

з алелів, тобто: АА < Аа > аа. Епістаз – це неалельні взаємодії, вони

можуть підсилювати або пригнічувати дії основних генів. Тому най-

більш оптимальною є модель, яка ґрунтується на тому, що різні типи

генних взаємодій формують гетерозисний ефект і сумісно управля-

ють кінцевим його проявом.

У зв’язку з цим, математичною моделлю для будь-якої гібридної

комбінації від схрещування i-

тої

i j-

тої

батьківських ліній, вирощеної у

тій

повторності, буде:

ijk

= m + g

+ g

+ s

+ r

+ e

ijk

де m – середнє популяційне значення у гібридному наборі;

, g

– ЗКЗ батьківських форм;

– СКЗ компонентів за їх схрещування;

– реципрокний ефект (якщо в аналіз включаються гібриди від зворот-

них схрещувань);

ijk

– ефект, зумовлений випадковими причинами і віднесений до ijk-

того

генотипу.

За цією моделлю, найвищу продуктивність можна одержати тоді,

коли алгебраїчна сума всіх ефектів, що інтерпретують адитивні ефе-

кти генів батьківських форм і їх взаємодію, є найбільшою, незважа-

ючи на те, що фенотипічний прояв гетерозису у гібридних комбіна-

цій, складовим чинником якого, крім генотипу, є вплив умов довкіл-

ля і їх взаємодії із генотипом, явище не таке й рідкісне, генетично

зумовлене його значення зустрічається значно рідше і воно детермі-

нується виключно генами і генними взаємодіями у системі цілісного

генотипу. Тому збігання додатних ефектів, спричинене ЗКЗ обох