Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

ряд складають види з числом хромосом 2n=14, 28, 42; на октоплоїдно-

му рівні рід Triticum L. не еволюціонував. Уперше октоплоїдні види з

однаковими геномами – A

BG – отримали в 40-х роках ХХ ст.

П.М. Жуковський (T. fungicidum Zhuk. – пшениця грибобійна від схре-

щування T. persicum i T. Timopheevii з наступною поліплоїдизацією кол-

хіцином) і А.Р. Жебрак (T. soveticum Zhebrak від схрещування T. durum i

T. Timopheevii). Ці та пізніше експериментально синтезовані види

(T. timonovum Heslot et Ferrari, T. flaksbergeri Navr.) не пройшли природ-

ну адаптацію у практичному застосуванні на полях, однак представля-

ють селекційний інтерес як вихідний матеріал.

Як відзначає М.П. Гончаров (2002), первинний гексаплоїд пше-

ниці виник від приєднання геному D Ae. squarrosa до тетраплоїдної

пшениці з геномом A

B. Свого часу донором геному А вважали куль-

турну однозернянку T. monococcum, потім дику однозернянку

T. boeoticum, а сьогодні більшість учених визначають таким дику однозе-

рнянку T. urartu. Більш складною є ситуація з визначенням донора

геному В. Вірогідно, на сьогодні ще недостатньо інформації для того,

щоб вважати будь-який з нині існуючих видів егілопсу секції Sitopsis

донором геному пшениці м’якої. Щонайменше 5 видів роду Aegilops

цієї секції можна сприймати як вірогідні донори тих чи інших хромо-

сом або фрагментів хромосом геному В: Ae. bicornis (Forsk.) Jaub. et

Spach. (Егілопс дворогий), Ae. longissima Schweinf. et Muschl. (Е. по-

довжений), Ae. sharonensis Eig (Е., що росте в Шароні), Ae. searsii

(Е. Сірса), Ae. speltoides Tauch (Е. спельтоїдоподібний). Донором геному D

є вид Ae. squarrosa auct. non L. (синонім – Ae. tauschii Coss.), точ-

ніше його підвид strangulata (Eig) Tzvel., який об’єднався в результа-

ті амфідиплоїдизації з тетраплоїдною пшеницею, що мала геном

BBA

. Однак цей же автор показав, що жоден з вивчених ним тет-

раплоїдних компонентів не має форм зі слабкою реакцією до фото-

періоду, а тому не підходить для гібридизації із залученими ним ви-

дами Ae. squarrosa при отриманні гексаплоїдної пшениці. Невідомим

є тетраплоїдний вид, що слугував материнською формою для пер-

винного алогексаплоїда в підроді Triticum, оскільки синтезовані ним

амфіплоїди T. dicocum / Ae. squarosa та T. carthlicum / Ae. squarrosa

мають інший тип остистості, ніж пшениця м’яка.

Невідомий також час походження тих чи інших видів тетра- та

гексаплоїдних пшениць. Вид T. durum відносно молодий (близько

5000 років) і очевидно, не міг брати участь у синтезі пшениці м’якої,

що культивувалась до цього вже декілька тисячоліть. Щодо похо-

дження пшениці м’якої від T. spelta, то в Центральній Європі, згідно

з археологічними знахідками, спельта з’явилась в епоху ранньої бро-

нзи (2200-1500 років до н.е.), тобто більше ніж на 2000 років пізніше

голозерної гексаплоїдної пшениці, яка вже була в ранньому неоліті

(5400-4900 років до н.е.). Археологічній знахідці T. spelta з Близького

Сходу (Yarim Tepe 1 – район Ярім Тепе на півночі Іраку) 8 тис. років,

тоді як виявлені останки пшениці м’якої старші на тисячу років. За

структурою каріотипу і розподілу гетерохроматичних сегментів на

хромосомах спельта не відрізняється від м’якої пшениці, однак вона

характеризується більш високим рівнем внутрішньовидового полі-

морфізму за хромосомними перебудовами (інверсіями та транслока-

ціями). Відповідно до розподілу гетерохроматичних районів спельта

займає проміжне положення між тетраплоїдними і гексаплоїдними

видами пшениці. В.Ф. Дорофеєв вважав, що гібридизація тетраплої-

дних пшениць з Ae. squarrosa могла відбуватись багаторазово в різ-

них місцях перекриття ареалів цих видів. Одним з таких районів, а

саме первинним, можна вважати околиці м. Кабул (Афганістан). Ва-

рто зазначити те, що субгеном D у пшениці міг сформуватися з декі-

лькох джерел Ae. tauschii на території сучасної Грузії, де егілопс під-

виду strangulata не є ендемічним.

За даними японських дослідників, всі тетра- і гексаплоїдні форми

пшениці мають цитоплазму одного чи двох видів роду Aegilops. Тому

запис геномної формули AB чи ABD висвітлює історію пізнання ево-

люції пшениць, а не реальні події. Для відображення не тільки гено-

мної формули, а й плазмону слід правильно записувати формулу тет-

раплоїдних пшениць – BA, а гексаплоїдних – BAD. У межах родів

Triticum та Aegilops виявили 9 основних плазмотипів, з них у пшени-

ці – 2. Під час вивчення плазмона тетраплоїдного виду T. dicocoides

виявили два типи цитоплазм у ньому, причому один з них був іден-

тичним з підродом Boeoticum. Донором цитоплазми пшениці твердої

і м’якої міг бути відсутній (зниклий, елімінований) нині вид з секції

Sitopsis, оскільки цитоплазма жодного з наявних видів цієї секції не

відповідає такій, як у тетра- та гексаплоїдних пшениць. Це можуть

бути Ae. longissima або Ae. sharonensis.

Ендемічний для Закавказзя вид T. timopheevii, відомий як джерело

стійкості до грибних хвороб, має генетичну несумісність з твердою і

особливо хлібною пшеницею. У селекційній практиці шляхом схре-

щування пшениці твердої з видом Тимофєєва було створено сорти

пшениці твердої та сорт пшениці м’якої озимої Маша (Краснодарсь-

кий НДІСГ, Росія). За участю T. timopheevii були отримані лінії

пшениці м’якої СІ-12632 і СІ-12633, що успадкували ген стійкості до

стеблової іржі SrTt1; останній був успішно введений в низку сортів

Австралії (Cook, Mendos, Mengavi, Shattim, Songlen, Timgalen,

Timson), ЮАР (Gourtiz, Dipka, Flamink, SST 101), Кенії (Kenya 1204,

Kenya Leopard, Kenya Civet), Англії (Maris Envoy, Maris Templar,

Maris Nimrod, Maris Huntsman, Maris Beacon), Швеції (Drabant,

Sappo),

США (Ideal, Arthur 71); сорту Arthur 71 та багатьом його по-

хідним від СІ-12633 передані також гени стійкості до борошнистої

роси. Лінія СІ-12633 є головним джерелом стійкості до борошнистої

роси у Великобританії, де отримали сорти Maris Huntsman i Marsam,

а ряду інших європейських сортів (Walter, Sappo, Arka, Famos, Taifun,

Turbo) передана стійкість до цієї хвороби від T. timopheevii і/або

T. carthlicum. Австралійському сорту Timvera передані від T. timopheevii

гени Sr36 i Sr37.

У селекції пшениці часто застосовують віддалені схрещування з

видами егілопсу, пирію тощо. Тому необхідно мати уявлення про

споріднені з пшеницею види і роди. Егілопси, як і види пшениці,

утворюють такі ж три групи плоїдності, що схрещуються з пшени-

цею. Природні гібриди видів егілопсу між собою, а також з пшени-

цею, житом, тритикале дуже часто виникають як в експерименталь-

них посівах, так і природних диких і культурних ценозах. Найчасті-

ше зустрічаються спонтанні гібриди з пшеницею м'якою у видів егі-

лопса, які несуть (суб)геном D, особливо з числа поліплоїдних. Най-

більша зимостійкість егілопсів пов'язана з геномом D, носії якого,

очевидно, і привнесли цю властивість у генофонд пшениці м'якої.

Цей же геном є носієм високої хлібопекарської якості (рис.1).

Рис. 1. Види роду Aegilops L., носії геному D, які обумовлюють ви-

сокі хлібопекарні властивості пшениці м’якої.

Результати досліджень, проведених в ICARDA (Сирія), свідчать,

що до посухостійких видів егілопсу належать Ae. tauschii,

Ae. umbellulata, Ae. columnaris, Ae. peregrina та Ae. triuncialis. В умо-

вах Одеси А.І. Рибалка і Л.Т. Бабаянц використали місцеві популяції

Ae. ventricosa та Ae. cylindrica, а також T. erebuni (амфідиплоїд

T. Urartu / Ae. tauschii)

як джерела стійкості до бурої іржі, ці ж форми

і Ae. variabilis та Ae. triaristata – до борошнистої роси; за їх участю

отримано стійкі лінії з інтрогресованими новими домінантними ге-

нами, не ідентичними відомим. У генофонд сорту гексаплоїдної

пшениці озимої Аврора краснодарськими селекціонерами були пере-

несені гени стійкості до борошнистої роси від Ae. sharonensis, що

було згодом підтверджено цитогенетичними дослідженнями. Колек-

ція Гатерслебенського генбанку (ФРН) має у своєму складі стійкі до

Septoria nodorum види Ae. comosa і Ae. uniaristata. Джерелами стійко-

сті до Septoria tritici є 90 % зразків Ae. tauschii. У Селекційно-

генетичному інституті НААНУ стійкість до цієї хвороби успішно

перенесено від місцевої популяції Ae. cylindrica; за її участю створе-

но низку інтрогресивних ліній пшениці м'якої, частина з яких несе

один, а інша – два комплементарно діючі домінантні гени.

Зразки, стійкі до фузаріозу колоса і зерна, виявлені в генофонді

Ae. tauschii. У Краснодарi за участю цього виду створено синтетики з

геномною структурою AAGGDD і AABBDD, що послужили ефектив-

ними джерелами стійкості до Fusarium graminearum. В умовах Одеси

створено стійкі лінії за участю представників Ae. ventricosa,

Ae. variabilis і особливо цінні – з місцевими формами Ae. cylindrica.

Уміст білка в зерні егілопсів становить 21-25 % і вище, а за ін-

шими даними – 19-34% на суху речовину, що перевищує показники

пшениці м'якої в 1,5-2,5 рази. За використання Ae. speltoides було

створено дисомно-доповнені й заміщені лінії пшениці м'якої з висо-

ким умістом білка (до 18-19 % на фоні без добрив), високими показ-

никами седиментації і якості клейковини. В Азербайджані під керів-

ництвом І.Д. Мустафаєва шляхом гібридизації видів егілопса

(Ae. triuncialis, Ae. biuncialis, Ae. triaristata) з пшеницею м'якою і тве-

рдою створено велику кількість форм із значно поліпшеною якістю

зерна: маса 1000 насінин 62-67 г, склоподібність 100%, сира клейко-

вина – 35-53%, вміст білка 15-18% (у деяких форм до 22%).

Індекс рівномірності добової швидкості росту, що вимірюється

відношенням мінімальних нічних до максимальних денних приростів

у Ae. tauschii на IV-VII е.о. був нижчим, ніж у диких і культурних

видів пшениці, що цілком узгоджується з уявленнями про високу

екологічну стабільність цього виду, успадковану від нього гексаплої-

дними видами пшениці.

Був виділений тетраплоїдний компонент пшениці м'якої озимої

сорту Аврора і схрещений з диплоїдними (2n = 14) видами егілопса –

Ae. umbellulata, Ae. mutica, Ae. sharonensis, Ae. speltoides, Ae. uniaristata;

в результаті подальшого подвоєння числа хромосом отримано амфі-

диплоїди, названі, відповідно, Авролата, Авротика, Аврозис, Авродес,

Авротата. Схрещуванням геномно-заміщених ліній із сортами Безос-

тая 1, Аврора, Кавказ з подальшим беккросуванням цими сортами бу-

ло отримано лінії з високим рівнем стійкості до краснодарських (Ро-

сія) популяцій бурої іржі і борошнистої роси.

Прикладом реального успіху в селекційному використанні пред-

ставників роду Aegilops може бути виведення сортів та практичне їх

застосування; таких на сьогодні налічується щонайменше 10 у різних

країнах світу (Німеччині, Франції, Італії, Іспанії, Алжирі, Канаді,

США тощо). У Франції створено лінію VPM 1 (Ae. ventricosa /

T. persicum // Marne 3), а за її участю – сорт Roazon (Ae. ventricosa /

T. рersicum // Marne 3 / 3 / Moisson), стійкий до церкоспорельозної

кореневої гнилі, який рекомендовано як селекційне джерело цієї

ознаки в умовах Лісостепу України. В Азербайджані за участю Ae.

biuncialis виведений високобілковий сорт пшениці м'якої Дюрдана,

що містить 16-17 % білка.

У Краснодарі за участю виду Ae.tauschi при використанні як «мі-

стка» амфідиплоїда T. miguschovae (T. militinae / Ae. tauschii) створе-

но сорти Жировка, Фишт, Восторг; перші два мають родовід

(T. miguschovae / Безоста 1) / Спартанка.

Окрім близьких споріднених видів, хромосоми яких кон’югують з

пшеничними, існує численний арсенал цінних генів у більш віддалених

співродичів – Secale, Agropyron, Haynaldia, Hordeum, Elymus тощо.

Перший пшенично-житній гібрид (безплідний) отримав

A.S. Wilson у 1875 р. в Англії. У 1888 р. в Німеччині W. Rimpau виділив

серед стерильних форм константний фертильний зразок проміжного

типу. Пшенично-житні амфідиплоїди інколи виникають спонтанно,

але серед існуючих переважають штучно створені за допомогою кол-

хіцину. Вони фертильні, що свідчить про гомеологічність геномів

пшениці та жита. На результативність схрещувань пшениці м’якої з

житом впливають три рецесивні гени (kr1, kr2 та kr3), що локалізова-

ні відповідно у хромосомах 5A, 5B, 5D. Носіями таких генів перева-

жно є сорти з Китаю, Японії, Східного Сибіру Росії. У аборигенних

європейських сортів пшениці ці гени не виявлено, а тому ряд дослі-

джень спрямовано на введення їх у цей геноекотип.

Широкого застосування в селекції набули форми пшениці, що не-

суть транслокації від жита, позбавлені цитологічної нестабільності й

пов’язаної з нею пониженої фертильності.

З амфідиплоїдів практично використовують лише тритикале, але

амфідиплоїди пшениці з різними родами використовують у селек-

ційній роботі за вихідні форми у схрещуваннях як один із шляхів за-

лучення чужорідної мінливості. Зокрема, тритикале АД 206 стало

одною з вихідних форм при створенні у Краснодарі сортів пшениці

м’якої озимої Панацея, Княжна, Половчанка, Красота, Андижан-1, а

АД зелений – сорту Маша. Краснодарські селекціонери відзначають,

що використання тритикального «містка» є ефективним засобом вве-

дення транслокації типу 1B/1R у сорти пшениці м’якої (Половчанка,

Княжна, Красота) і збагачення генетичної основи останніх за рахунок

потенціалу жита, а саме: підвищення витривалості пшеничної росли-

ни до несприятливих грунтово-кліматичних факторів.

Пирії налічують близько 150 видів, що характеризуються ком-

плексом корисних ознак і властивостей: високою зимостійкістю та

посухостійкістю, невимогливістю до ґрунтів, стійкістю до хвороб і

шкідників, а деякі види – високою солевитривалістю, стійкістю до

вилягання, екологічною пластичністю, багатоквітковістю (5-11 на

колосок, в середньому 9), доброю озерненістю (7-9 на колосок), стій-

кістю до осипання за перестою зрілих хлібів, умістом 30 % і більше

білка та понад 70 % клейковини у зерні, високою стійкістю до гриб-

них та бактеріальних хвороб.

Уперше схрестити пирій повзучий з пшеницею вдалось лише за

допомогою методу посередника – через амфіплоїд A. glaucum /

A. repens. Застосувавши культуру ізольованих зародків, отримали

гібриди пшениці з тетраплоїдними (2n = 28) видами пирію –

A. distichum, A. smithii, A. ciliare, A. scirpeum, A. trachycaulum, A. jezoenze

тощо, створено також доповнені та заміщені лінії з хромосомами пи-

рію, а шляхом транслокацій від пирію подовженого передані пшени-

ці гени стійкості до бурої та стеблової іржі.

Створено однорічні 42-хромосомні пшенично-пирійні гібриди

озимі (ППГ 559, ППГ 186, ППГ 1, Снегиревка, Истринка тощо) та

ярі (ППГ 56, Восток, Ботаническая, Грекум 114, Радуга, Истра,

ППГ 172 та інші), що характеризуються низкою цінних ознак: ско-

ростиглістю, неосипанням за перестою на корені, стійкістю до ви-

лягання, ураження летючою сажкою, жовтою іржею, за умов воло-

гого року в середньому ступені ураженням бурою іржею, добрими

борошномельними та хлібопекарними якостями, підвищеною по-

сухостійкістю та жаростійкістю, стійкістю до весняної посухи, ви-

сокою екологічною пластичністю, окремі (зокрема, Грекум 114) –

масою 1000 зерен 50 г тощо. У 1958 р. в Кустанайській області й

Алтайському краї був районований сорт пшениці ярої ППГ 56,

отриманий від схрещування між собою пшенично-пирійних гібри-

дів старших поколінь: F

(Лютесценс 62, яра / пирій сизий) / Лю-

тесценс 329, озима] / Скороспелка, яра [F

(Лютесценс 62, яра / пи-

рій сизий) / Кооператорка, озима (різновид еритроспермум)]. Він

мав характерну ознаку – важкий вимолот зерна з колосків, особли-

во за вологої погоди.

Октоплоїдні гібриди є неповними пшенично-пирійними амфі-

диплоїдами (НППА, НППГ, ПППГ), в яких до повного набору хро-

мосом пшениці м’якої додано один з геномів пирію або до геномів

АВ пшениці добавлені два геноми пирію. Серед них зустрічаються

як однорічні (зернокормові), так і багаторічні форми. У 1978 р. в

Бєлгородській та Горьковській областях (Росія) була районована

багаторічна пшениця Отрастающая 38 як нова кормова культура.

Сорт отриманий у результаті складних схрещувань: F

1489-69

[пшениця озима Безенчукский гибрид Мильтурум 25 (БГМ-25) /

пирій сизий // вільне запилення / 3 / 4 самозапилення] / пшениця

багаторічна М2 (Лютесценс 329 / пирій сизий // еритроспермум 46-

131 / 3 / 2

самозапилення).

У результаті транслокацій у геном пшениці м’якої були інтрогре-

совані гени стійкості до листкової бурої іржі від A. elongatum, твердої

сажки та вірусу смугастої мозаїки – від A. intermedim, а також до жо-

втої іржі – від Ae. comosa.

Використовують три види роду Elymus. Найбільш цікаві – елімус

піщаний (E. arenarius L., 2n=56), гігантський (E. giganteus Vahl., 2n = 28)

і м’який (E. mollis Trin., 2n = 28). Рослини елімуса мають крупний

колос: у елімуса м’якого і піщаного 42-68 колосків у колосі; гігант-

ського – їх може бути 190-220 і кількість зерен при цьому може сяга-

ти 600. В елімуса гігантського рослини не ушкоджуються бактеріа-

льними і грибними хворобами, вміст білка в зерні 15,5-23 %. Схре-

щування пшениці з елімусом є найбільш віддаленими, оскільки ці

роди належать до різних підтриб родини злаків; елімус належить до

Hordeinae C. Presl. Найкращими результати схрещувань були у разі,

якщо за материнську форму брали молоді рослини пшениці на поча-

тку фази цвітіння; зав’язування збільшувалось за повторного запи-

лення, яке проводили наступного дня після першого. Реципрокні

комбінації схрещування не вдавались. З елімусом гігантським краще

схрещується пшениця тверда, ніж м’яка.

Пшенично-елімусні гібриди є потужні, високожиттєздатні, але

переважно це безплідні рослини, що мають геноми пшениці А і В

та один з геномів елімусу Е

. У амфіплоїда 99 колос завдовжки 18 см,

кількість колосків у колосі – 22-46 і більше, кількість зерен у

колосі – від 70 до 120 (максимум – 160), маса 1000 зерен – від 32

до 52 г, уміст протеїну – 23-24 %. Квіток у колоску формується 4-7,

зерно пшенично-елімусних гібридів не проростає в колосі в дощо-

ву погоду навіть за вилягання і перестою зрілих рослин, маса зер-

на одного колоса 2,5-5,3 г. Пшенично-елімусні амфідиплоїди 99,

98 і 101 не уражувались борошнистою росою і летючою сажкою,

представляють інтерес для селекційної роботи на продуктивність

та вміст білка.

У роді Хайнальдія (Haynaldia L.) Schur., синонім Dasypyrum (L.)

Borbas, наявними є 2 види – однорічний диплоїдний H. villosa (L.)

Schur. (2n = 14) та багаторічний тетраплоїдний H.hordeaceae Hach (2n

= 28); диплоїдний вид стійкий до посухи, низки грибних хвороб (бо-

рошнистої роси, стеблової та листкової іржі, кореневих гнилей), його

залучають у схрещування з пшеницею.

За участю пшениці отримали ряд триродових гібридів, що мають

ознаки всіх батьківських форм, але є самостерильними; лише в окре-

мих випадках від них вдавалось отримати плодовиті амфідиплоїди.

М.В. Цициним створені триродові гібриди, що мають велику цінність

для розробки теорії селекційно-генетичного формоутворення:

Triticum / Agropiron / Elymus, Triticum / Secale / Agropiron

та ін.

Щодо спеціальної генетики пшениці, то дослідників цікавили го-

ловним чином найбільш важливі у господарському значенні види –

пшениця м'яка і тверда. Поліплоїдний геном пшениці (багато генів

повторені двічі і тричі) надзвичайно ускладнював генетичний аналіз і

картування генів на хромосомах. Проблема була вирішена за допо-

могою моно- і нулісомиків. Сучасні методи хромосомної інженерії

дозволяють замінювати пару гомологічних хромосом у певному сор-

ті, переведеному в моносомний або нулісомний стан, на хромосоми з

набору іншого сорту або навіть іншого спорідненого виду. Можна

замінити одну хромосому, додавати пару чужорідних хромосом до

хромосомного набору пшениці, а також повний набір хромосом ін-

шого виду. Використовують також цитологічні маркери у вигляді

телоцентриків (одна з хромосом представлена тільки одним плечем з

центромерою), трисомики та тетрасомики. Все це надзвичайно роз-

ширило можливості генетичного аналізу пшениці, що дозволяє не

тільки визначати локалізацію генів у хромосомі, вивчати ефект дози

гена, експресію гена в новому генотипічному середовищі, але й про-

водити картування, вимірювати генетичну відстань між локусом і

центромерою або між різними локусами. Під час виконання цих ро-

біт (заміщення хромосом) отримали також селекційно значимі фор-

ми, оскільки окремі з них несуть нові цінні в господарському значен-

ні ознаки пшениці.

Перші моносомну та нулісомну серії на китайському сорті пше-

ниці м’якої ярої Chinese Spring (Чайнз Спрінг) створив американсь-

кий генетик E.R. Sears (Е. Сірс). Він одержав 21 лінію цього сорту, у

кожної з яких у певній парі хромосом одна хромосома була відсутня

(або у разі нулісомної серії була відсутня якась пара). Отримані серії

Е. Сірс розіслав багатьом дослідникам усього світу. Згодом в низці

країн, використовуючи моносомну серію Чайнз Спрінг шляхом на-

сичуючих схрещувань, створили значну кількість оригінальних мо-

носомних серій на основі інших сортів (Саратовская 29, Безостая 1,

Аврора, Миронівська 808 тощо). Недавно H.Tsujimoto (2001)

повідомив про створення на сорті Чайнз Спрінг 16 ізогенних ліній,

які мають маркерні морфологічні ознаки.

Не зважаючи на існування гомологічних ділянок у хромосомах

різних геномів пшениці, кон'югація між ними у мейозі зазвичай не

відбувається. Тобто, пшениця м'яка поводиться як звичайний дипло-

їд. Встановлено, що гомеологічній кон'югації перешкоджає ген Ph,

який знаходиться у довгому плечі 5-ї хромосоми геному В – 5ВL. По-

дальші дослідження показали, що, крім Ph, є й інші чинники (слаб-

шої дії), супресори та активатори, які впливають на кон’югацію хро-

мосом. Кон’югацію контролюють п’ять хромосом. Усуваючи хромо-

сому 5В, добиваються гомеологічної кон'югації. Це дозволяє одержу-

вати транслокації за участю хромосом інших споріднених пшениці

видів та родів.

У певних випадках під час схрещування різних сортів пшениці

гібридні рослини можуть не формувати насіння або мати низьку

насіннєву продуктивність. Це відбувається за наявності у батьківсь-

ких форм комплементарних генів гібридного некрозу. Вони пред-

ставлені алелями сильної, середньої сили і слабкої дії. Рослини ге-

нотипу Ne1-Nе2 або не дають насіння, або, якщо алелі слабкі, ма-

ють низьку насінну продуктивність, оскільки листя у них відмирає.

Іншими напівлетальними генами комплементарної дії є гени гібри-

дного хлорозу Cl1 та Сl2. Нарешті, комплементарно успадковується

гібридна карликовість, яка контролюється трьома домінантними

генами. Зазначені вище гени мають негативний вплив. Тому під час

добору батьківських пар для схрещування селекціонери прагнуть

уникнути їх об'єднання, яке зумовлює різке ослаблення рослин F

Цього можна досягти, скориставшись відповідними каталогами со-

ртів з ідентифікованими генами. Одним з таких каталогів є „Гены

гибридного некроза” (Пухальский В.А., Мартынов С.П., Добротво-

рская Т.В., Москва, 2002). Найбільш повну інформацію про всі іде-

нтифіковані гени пшениці станом на 2008 р. містить ”Calogue of

Gene Symbols for Wheat“ (Mcіntosh R.A., Yamazakr Y., Dubcovsky J.

et al., 11

Intern. Wheat Genetics Symposium, 24-29 August 2008,

Brisbane QLD, Australia); за прізвищем першого автора його ще на-

зивають – каталог Макінтоша.

У селекційній роботі часто мають справу з генами типу розвитку.

Озимий тип розвитку властивий формі пшениці, якщо всі чотири ло-

куси Vrn1–Vrn4 будуть представлені рецесивними гомозиготами.

Ярий тип розвитку зумовлюється хоча б одним домінантним алелем.

При цьому дія генів є адитивною відносно тривалості вегетаційного

періоду ярих форм: чим більше рецесивних алелів, тим більш пізньо-

стиглий сорт. Тривалість потреби в яровизації озимої пшениці за-

пропоновано (Стельмах А.Х., Файт В.І., Одеса, 2001) позначати сим-

волом Vrd. Ці генетичні системи та фотоперіодичної реакції (Ppd) i

per se є головними чинниками селекційного маніпулювання тривалі-

стю періоду „сходи-колосіння”.

У селекції пшениці широко використовують гени короткостебло-

вості, завдяки яким створено принципово новий морфотип рослини,

фотосинтетичні процеси у якої працюють переважно на накопичення

запасних речовин у генеративних органах і менше – у соломі, що

сприяє формуванню вищих показників урожайного (збирального)

індексу. Встановлено, що на висоту рослин пшениці прямо або опо-

середковано (через плейотропію і компенсаторну реакцію) вплива-

ють щонайменше три групи генетичних систем. До першої групи

входять специфічні олігогени низькорослості: мутантні гени Rht, що

зменшують довжину соломини; гени D, які зумовлюють гібридну

карликовість типу „трав’янистий пучок”; Us-гени карликовості – ви-

кликають зупинку розвитку рослини у фазі трьох-п’яти листків. До

другої групи належать неспецифічні олігогени, які контролюють роз-

виток різних ознак і плейотропно впливають на висоту рослин: Vrn;

Ppd; Hd i B, інгібітори утворення остюків; C i S, змінюють загальний

габітус рослини. Третя група – гени з модифікаційними ефектами, які

проявляються у взаємодії з описаними вище системами. Найбільше

значення мають гени Rht. Уперше вони були виявлені у короткостеб-

лової лінії від схрещування Norin 10 (Японія) / Brevor (США) – Rht1 і

Rht2. Це схрещування стало хрестоматійним у селекції і увійшло в

історію як „зелена революція” завдяки створенню на його основі со-

ртів з урожайністю понад 10 т/га. Їх поширення у країнах зі слабким

економічним потенціалом забезпечило суттєвий ріст урожайності,

знизило напруження з голодом у Латинській Америці, Африці та

Азії. Американський учений Норман Борлауг, автор „зеленої рево-

люції”, єдиний лауреат Нобелівської премії серед селекціонерів. На

сьогодні відомі 21 ген Rht. Найбільше поширення мають сорти з ге-

нами Rht1, Rht2, Rht8. Залежно від зони діяльності ефективність се-

лекційної роботи з однаковими генами може бути різною. Розрізня-

ють сорти за кількістю генів карликовості як одно-, дво- та тригенні

карлики. Чим більше генів карликовості, тим коротшим буде стебло

рослини пшениці.

В Україні велике значення в селекції мають гени стійкості до

таких шкідливих хвороб як борошниста роса, бура іржа, тверда са-

жка. Гени забезпечують вертикальну расоспецифічну стійкість. Ві-

домо близько 40 генів стійкості до борошнистої роси (Pm), 60 – до

бурої листової іржі (Lr) і 10 – до твердої сажки (Bt). Один ген може

контролювати стійкість як до однієї раси, так і кількох. Стійкість

недовговічна, оскільки постійно проходить процес расоутворення і

ген, ефективний сьогодні, може в найближчому майбутньому втра-

тити своє значення. Виявлені випадки як домінантної (кількісно

переважають), так і рецесивної стійкості, адитивної та комплемен-

тарної дії генів і навіть зміни домінування, залежно від конкретних

партнерів, що беруть участь у схрещуванні. Пшениця в Україні мо-

же сильно уражатися також кореневими гнилями, септоріозом лис-

тя та колосу, фузаріозом колосу, а озима – ще й сніжною плісня-

вою. Стійкість до цих хвороб проявляється відносно слабко або се-

реднього ступеня і має полігенний характер (горизонтальна стій-

кість). Це пов'язано з тим, що вказані хвороби зумовлюють факуль-

тативні паразити. Проте у каталозі Макінтоша знаходимо гени стій-

кості до двох видів септоріозу – листя (Stb, їх 15) і колосу (Snb, 4),

два типи генів стійкості до фузаріозу колоса (Fhs, 2 та Fhb, 4), до

церкоспорельозної кореневої гнилі (Pch, 4).

Більшість складних ознак, які визначають певний рівень урожай-

ності, якості зерна та стійкості до несприятливих абіотичних чинни-

ків, контролюється полігенно. Іноді спостерігаються випадки оліго-

генного успадкування, як наприклад, у сорту Atlas 66 (США) виявле-

ні три гени високого вмісту білка. Іноді характерне моно- і дигенне

успадкування маси 1000 насінин. Показано, що хлібопекарські якості

пшениці, в частині гліадинової фракції запасних білків зернівки, ко-

дуються певними блоками генів. Вивчення успадковуваності низки