Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

280

ний ген інших видів, що контролює не притаманні вихідній формі

ознаки (наприклад, стійкість до гербіцидів певного типу), форми з

округлим коренеплодом, з покращеним метаболізмом ( оптимізова-

ним фотосинтезом і розподілом цукрів у коренеплоді), самофертиль-

ні (за примусового запилення формують насіння).

Кожна з цих форм може бути представником будь-якого екотипу,

проте всі вони характеризуються специфічними екологічними, мор-

фологічними, цитологічними і генетичними особливостями, що ви-

значають різновидності цукрових буряків.

Вихідний матеріал для селекції цукрових буряків. Вихідним ма-

теріалом у селекції є культурні й дикі види і різновидності, сорти-

популяції, продукти масових та індивідуально-родинних доборів,

гібридні міжлінійні, сортолінійні та міжсортові зразки, лінії різних

інбредних поколінь, синтетики різних циклів періодичних доборів.

Потребам сучасної селекції буряків слугують також зразки Наці-

онального центру генетичних ресурсів рослин України, який діє на

базі Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва (м. Харків), що налічує

більше 124 тис. зразків, у тому числі 5,6 тис. технічних і 2,9 тис. ко-

рмових культур. Крім того, колекція Інституту цукрових буряків та

його мережі нараховує біля 300 зразків, які репрезентують 12 видів і

щорічно поповнюється ознаковими донорами, новими культурними

формами й дикими співродичами.

14.2. Лінійна селекція цукрових буряків

Інбридинг і його вплив на цукровий буряк. Основним методом одер-

жання ліній у цукрових буряків є інбридинг, який у сучасних генетико-

селекційних дослідженнях оцінений по-новому, його значущість очеви-

дна як у теоретичних розробках, так і на практиці. Якщо основою попу-

ляційної селекції були різні форми масового та групового доборів, то у

гетерозисній селекції необхідним є використання ліній, гомозиготних за

селектованими ознаками, і їх наступна гібридизація.

Шкідливий вплив самозапилення на цукрові буряки вивчали

В. Бартос, К. Андрлік, Г. Феліх, Г. Корн, Б. Каянус, Г. Шоу, Е. Бауер.

Всі вони відмічали, що за примусового самозапилення зав’язування

насіння погіршується, з’являються дефективні рослини, знижуються

показники схожості насіння, врожайності і цукристості коренеплодів

(депресія). Створені таким чином лінії селекційного значення не ма-

ли, проте метод інбридингу дозволив провести диференціацію склад-

ної перехреснозапильної популяції і виділити в гомозиготному стані

багато відмінних одна від одної ліній, а також виділити цінні ознаки,

що мають рецесивну природу. Тому інбридинг М.І. Вавілов справед-

ливо вважав формотворчим фактором. Це дозволяє розкласти попу-

ляції вихідних матеріалів буряків на ботанічні форми (однонасінні,

самофертильні та стерильні за пилком і т.п.).

281

Створенню самозапилених ліній перешкоджає система генетич-

ної несумісності, яка притаманна перехреснозапильним культурам, у

тому числі й цукровим бурякам. Для цієї культури характерні такі

типи запилення: перехресне запилення між квітками різних рослин

(ксеногамія), запилення між квітками однієї й тієї ж рослини (гейте-

ногамія) і самозапилення у межах однієї квітки (аутогамія). Проте

окремі рослини у межах популяції здатні до самозапилення, що впер-

ше довів Ч. Дарвін. Проте пізніше Hjalmar-Nilson, Hallgvist вказали

на обмеженість самозапилення у цукрових буряків.

Генетична система самонесумісності пояснюється гіпотезою опо-

зиційних факторів. У цукрового буряку вона належить до гаметофіт-

ного типу, особливістю якої є незалежна дія множинної серії S-алелів

у пилкових зернах і приймочці маточки. Генетичну інтерпретацію са-

монесумісності дає гіпотеза Оуена (1942), згідно з якою ця ознака кон-

тролюється двома комплементарними генами, що виявляють незалеж-

ну дію один до одного. За наявності однакових алелів у пилковій тру-

бці і тканині приймочки рослина не здатна до самозапилення, проте

зав’язує насіння від запилення чужорідним пилком, який несуть неіден-

тичні алелі. Так, якщо рослина має генотип s1s2s3s3, то пилкові тру-

бки генотипу s1s3 і s2s3 викликають реакцію несумісності, натомість,

попадання пилку, що несе алелі s1s4, s2s4, s1s5, s2s6 і т.д., цю реакцію

пригнічує, внаслідок чого на материнській рослині формується насін-

ня. Відмінності між генотипами пилкового зерна і приймочки хоча б

за одним алелем приводять до самозапилення. Дигенний контроль

ознаки самонесумісності підтверджено й іншими дослідниками.

У нашій країні дослідження з інцухту цукрових буряків було впер-

ше проведено Т.Ф. Гриньком на Іванівській дослідно-селекційній

станції. Популяції цукрових буряків представлені в основному само-

стерильними рослинами, проте відмічені рослини, що зав’язують не-

велику кількість насіння. Специфічна реакція на самозапилення у

популяцій цукрових буряків має генетичну зумовленість. Різна кіль-

кість рослин, що зав’язали насіння, пояснюється генетичним різно-

маніттям вихідних матеріалів, на яких закладалися лінії, а також мо-

дифікаційним впливом довкілля.

Проблема інцухту не зводиться до виділення самофертильних біо-

типів, значення цього методу слід розглядати ширше. Воно полягає у

перебудові генотипної структури перехреснозапильних популяцій. Ге-

нетичні процеси, які відбуваються під час самозапилення, призводять до

того, що гени переходять у гомозиготний стан, і це викликає депресію

майже всіх кількісних ознак. Негативний вплив інбридингу спричиня-

ється тим, що шкідливі рецесивні мутації, пригнічені домінантними

алелями у гетерозиготному стані, переходять у гомозиготний стан і

проявляються на фенотипічному рівні зниженими показниками життє-

здатності, врожайності, стійкості до хвороб. В Інституті цукрових буря-

ків одержано експериментальні дані щодо впливу інбридингу на госпо-

282

дарсько цінні ознаки цукрових буряків (популяцій урожайного і цукри-

стого напрямів доборів та інбредних ліній чотирьох інбредних поколінь

інбридингу). За однакових

вихідних фенотипів ці

ознаки знижувалися в обох

зразках з різною інтенсив-

ністю (рис. 21 і рис. 22).

У результаті послідов-

них поколінь інбридингу

значення кількісних ознак

перестає знижуватися,

тобто настає інбредний

мінімум, іноді й після де-

сяти генерацій, що свід-

чить про високу стабіль-

ність кількісних ознак у

послідовних поколіннях

самозапилених ліній. Де-

пресія за основними гос-

подарськими ознаками

проявляється у цукрових

буряків з першого інбред-

ного покоління, на що

вказували майже всі до-

слідники, які працювали з

самозапиленими лініями.

Проте були випадки, коли

не спостерігалася велика

депресія урожайності, цу-

кристості і габітусу рос-

лин цукрових буряків, або

ж її зовсім не було.

Відомо, що величина

інбредної депресії під са-

мозапилення у диплоїдів

змінюється, як правило, від-

повідно до коефіцієнта ін-

бридингу (F), який показує

ймовірність знаходження у

гомологічних хромосомах

двох ідентичних алелів ге-

на. Цей коефіцієнт уперше

був введений S.Wrigt у

1924р. За самозапилення

диплоїдів F=1/2 (1+F

), де

A. Площа листкової поверхні

y = -0,4758x + 4,9288

r = - 0,92 R

= 0,84

y = -0,5879x + 5,0677

r = - 0,98 R

= 0,97

2,5

3,5

4,5

0 1 2 3 4 5

Покоління

Тис. см

/рослину

В 1002

ЛР 14759

Линейный (В 1002)

Линейный (ЛР 14759)

Б. Врожайність коренеплодів

y = -3,57x + 63,35

r = - 0,99 R

= 0,98

y = -3,67x + 61,09

r = - 0,99 R

= 0,99

0 1 2 3 4 5

Покоління

Кг/ділянку

В 1002

ЛР 14759

Линейный (В 1002)

Линейный (ЛР 14759)

Рис. 21. Вплив інбридингу на ріст,

розвиток і врожайність коренеплодів

Лінійний

283

– коефіцієнт інбридингу попереднього покоління. У диплоїдів гомо-

зиготизація наступає значно швидше, ніж у тетраплоїдів. Високий сту-

пінь гетерозиготності але-

лів у тетраплоїдів пояснює

причини їх могутності, крім

того, у них існує більш ши-

рокий спектр алельних і

міжалельних взаємодій.

Інбридинг у гетерозис-

ній селекції необхідно

застосовувати ще й тому,

що вже на перших етапах

селекційної роботи елімі-

нуються дефективні і не-

життєздатні рослини, які

несуть летальні і напівле-

тальні гени. Переведення

мутації у гетерозиготний

стан дозволяє компенсу-

вати їх шкідливий вплив і

забезпечує високий рівень

продуктивності та життє-

здатності гібридів за уча-

стю таких форм.

Зняття інбредної де-

пресії можливе за умови

гібридизації контрастних

за ознаками ліній. Для цук-

рових буряків лінії-запи-

лювачі схрещують з чоло-

вічостерильними формами,

причому цінність цих ма-

теринських ліній також

залежить від генотипу.

Відомо, що процеси

формування ознак продук-

тивності цукрових буряків

проходять в онтогенезі і

залежать від особливос-

тей розвитку рослин, пе-

ребігу фізіологічних про-

цесів, взаємозв’язків між

врожайністю й цукристіс-

тю, площею і станом лист-

кового апарату. На про-

В. Цукристість коренеплодів

y = 0,06x + 15,14

r = 0,2 R

= 0,04

y = 0,02x + 15,82

r = 0,14 R

= 0,02

14,8

15,2

15,4

15,6

15,8

16,2

16,4

0 1 2 3 4 5

Покоління

Цукристість, %

В 1002

ЛР 14759

Линейный (В 1002)

Линейный (ЛР 14759)

Г. Збір цукру

y = -0,5062x + 9,58

r = - 0,94 R

= 0,88

y = -0,57x + 9,6616

r = - 98 R

= 0,97

6,0

7,0

8,0

9,0

10,0

0 1 2 3 4 5

Покоління

Кг/ділянку

В 1002

ЛР 14759

Линейный (В 1002)

Линейный (ЛР 14759)

Рис. 22. Вплив інбридингу на основні

господарсько цінні ознаки запилювачів

Лінійний

284

дуктивність також впливає й підсумкова листкова поверхня рослин.

Для утворення маси коренеплоду істотне значення має величина

асиміляційного апарату, а для цукристості, крім цього, і якість лист-

кової тканини. Більш високу цукристість мають рослини з меншою

кількістю відносно великих листків. Інші дослідники вважають, що

цукристість коренеплодів більшою мірою, ніж урожайність, залежить

від облистяності рослин. Особливу роль при цьому відіграють крупні

листки другого десятка, які є найбільш продуктивними щодо форму-

вання врожаю і цукронакопичення. Проте має значення і зворотний

фотосинтезу процес дихання, який пов’язаний із витратою накопиче-

них органічних речовин.

Формування врожаю відбувається не лише на тлі складних взає-

мозв’язків і взаємозумовленості найважливіших фізіологічних про-

цесів, але й залежить від спадкових особливостей генотипу, їх реакції

на умови середовища (забезпеченість рослин вологою, ріст і розви-

ток за певного теплового режиму і т.п.). Іншими словами, це склад-

ний процес, на який впливає багато факторів.

У гетерозисній селекції під час створення ліній слід враховувати не

лише ті показники, які формують продуктивність, а й репродуктивну

здатність фертильних ліній-запилювачів, від якої залежить ефективність

перезапилення, запліднення і в кінцевому результаті врожай та якість

гібридного насіння. Запилення відіграє певну роль у формуванні різно-

маніття генотипів у популяції, робить ефективним добір, позитивно ко-

релює зі ступенем зв’язування плодів і схожістю насіння, а величина

пилкових зерен партнерів схрещування впливає на рівень гібридизації й

вибірковість запліднення. Чим більша різниця між величиною пилкових

зерен у батьків, тим вищим буде рівень гібридизації у форми з крупні-

шим пилком і нижчим – у більш дрібноклітинної форми.

За період цвітіння на кожну приймочку попадає не менше 300-

400 пилкових зерен. Цукровий буряк є анемофільною культурою,

тому в процесі розмноження кількість і якість пилку набуває велико-

го значення. Наявність великої кількості пилку створює конкуренцію

гамет, оскільки добір може проходити як на рівні фенотипу, геноти-

пу, зиготи, так і в гаплоїдній фазі.

Самозапилення рослин цукрових буряків, яке використовується у

процесі створення лінійного селекційного матеріалу, неминуче

пов’язане з його негативним впливом на процеси запліднення, ембрі-

огенезу та формування життєздатного насіння, причому інцухт-

депресія у разі зниження рівня гетерозиготності спостерігається не-

залежно від умов року і місця вирощування. Навіть однократне інцух-

тування знижує кількість пилкових зерен у пиляках майже вдвічі. За

наступного інцухтування загальна тенденція зберігається, хоча й мен-

шою мірою. За самозапилення відмічено порушення процесу мейозу

як у цукрових буряків, так і в інших культур. Аномалії в процесі ме-

йозу виявлені незалежно від сорту і ступеня інцухту.

285

Інбридинг призводить також до зменшення кількості нормаль-

них і збільшення кількості карликових та дрібних пилкових зерен.

Відмічена ще й тенденція зниження фертильності пилку з поглиб-

ленням інбридингу. Окремі рослини утворювали повністю стериль-

ний пилок.

Запилення тісно пов’язане зі схожістю насіння. Досліджуючи ко-

реляційні зв’язки між деякими ознаками насіннєвих рослин різних

форм цукрових буряків, встановили середні позитивні кореляції між

фертильністю пилку і схожістю насіння, а також зі ступенем

зав’язування плодів.

Дослідники, які вивчали схожість насіння, вважають, що ця озна-

ка має спадкову зумовленість, хоча значною мірою залежить і від

неспадкових факторів. Ступінь гомозиготності теж впливає на ці по-

казники. Встановлено, що саме гомозиготи та моногетерозиготи ги-

нуть на різних етапах ембріогенезу або утворюють виповнені, але

нежиттєздатні плоди. З підвищенням ступеня інбридингу диференці-

ація і рівень схожості знижуються. Низька схожість насіння спричи-

нена тим, що в результаті дії системи самонесумісності зародок деге-

нерує, зовні нормальні плоди є нежиттєздатними. Якщо рівень схо-

жості насіння компонентів був невисоким (55-65%), то він суттєво

підвищується під час відтворення гібридів у фабричній генерації. За

даними іноземних авторів, схожість у потомстві від трьох послідов-

них самозапилень була нижчою, ніж у контролі, і її відновленню

сприяло перезапилення інбредних ліній.

Таким чином, внаслідок інбредної депресії за багатьма госпо-

дарсько цінними ознаками, що спостерігається у самозапилених

поколіннях, гомозиготні лінії у практичній селекції самостійного

значення не мають, тобто не можуть служити сортами. У генетич-

них дослідженнях такі лінії використовують для вивчення генетич-

ної природи ознак, вони можуть бути їх донорами, а також сприя-

ють виявленню цінних властивостей, що контролюються рецесив-

ними генами (наприклад, однонасінність). Метод інцухтування має

велике значення з точки зору наступної гібридизації ліній для одер-

жання гетерозисних гібридів.

Методи підвищення результативності створення ліній. Врахо-

вуючи труднощі отримання насіння під час самозапилення, а також

депресію основних ознак, яка викликає випадіння із селекційної ро-

боти багатьох ліній, що досягли інбредного мінімуму, деякі дослід-

ники перевагу віддають не суворому інбридингу, а так званому помір-

ному інбридингу, за якого використовують сибси, напівсибси, інбре-

дні популяції. Проте гетерозисний ефект гібридизації такого матеріа-

лу значно нижчий, ніж від гібридизації самозапилених ліній. До ін-

ших способів підвищення результативності створення ліній слід від-

нести використання явища псевдосамофертильності. Відомо, що за

рахунок понижених температур під час цвітіння, які можна досягти

286

як в умовах селекційно-тепличних комплексів, так і в природних

(умови високогір’я), реакція самонесумісності пригнічується і тоді

підвищується зав’язуваність насіння. Добір та закладення ліній мож-

ливі також і на самофертильних біотипах, проте частота гена само-

фертильності у природних популяціях є надто низькою. Виходом із

цього може слугувати передача гена самофертильності самонесуміс-

ним формам від донорів цієї ознаки.

Сучасний стан генетико-селекційних досліджень вказує на те, що

створення колекцій гомозиготних ліній цукрових буряків за певними

ознаками – це перспективний шлях і важливий етап у гетерозисній

селекції культури.

Способи ізоляції рослин. Для отримання ліній необхідна ізоля-

ція рослин від чужорідного перезапилення. Для цього використо-

вують індивідуальні й групові ізолятори різних конструкцій, що

складаються з металевих конструкцій (каркасів) і бязевих чохлів. За

конструкцією вони можуть бути різні – у вигляді ізоляційних “бу-

диночків” та циліндричні, а також застосовують і безкаркасні пер-

гаментні ізолятори.

Групові ізолятори використовують для одержання насіння за

суворої ізоляції від невеликих груп рослин: запилювачів, закріплю-

вачів стерильності О типу і їх чоловічостерильних (ЧС) аналогів,

потомств самозапилених ліній та інших селекційних матеріалів, що

мають цінні ознаки (підвищену цукристість, стійкість до хвороб,

високу комбінаційну здатність і т.п.). Їх можна використовувати

також для одержання насіння простих чоловічостерильних гібридів,

отриманих для вивчення окремих ознак. За технічними можливос-

тями під групові ізолятори виділяється спеціально обладнана стаці-

онарна ізоляторна ділянка, розташована на рівній місцевості. Якщо

групові ізолятори більш складної конструкції мають, крім каркаса і

чохла, ще й вентилятор, то ізоляторна ділянка повинна бути забез-

печена водопровідною (для поливу) та електричною (для роботи

вентиляторів) мережами. У групові ізолятори циліндричного типу

висаджують коренеплоди концентричними колами. Зовнішнє коло

поділяють на 14-16 частин, а внутрішнє – на 6-8. У разі розміщення

під ізолятором двох номерів (наприклад, ЧС аналога і закріплювача

стерильності) один номер висаджують по зовнішньому колу, а ін-

ший – по внутрішньому і в центрі ізолятора. На номері розміщують

етикетку. Оптимальним строком установки металічних каркасів на

ділянках насінників є період масової появи квітконосних пагонів. У

період бутонізації, за два-чотири дні до початку цвітіння, проводять

попереднє вибракування насінників за однонасінністю, стерильніс-

тю та іншими ознаками, а також обробку рослин проти хвороб і

шкідників, потім на каркаси одягають чохли. Перед дозріванням

насінників їх знімають, розділяють пагони різних номерів,

підв’язують окремі рослини. У фазі повної стиглості насінники зрі-

287

зають за компонентами, підсушують, обмолочують, проводять пер-

винне очищення насіння і враховують його масу.

Індивідуальні ізолятори слугують для ізоляції одиночних рослин,

або ж для парних схрещувань. Якщо в індивідуальний ізолятор виса-

джують одну фертильну, а іншу – стерильну рослину, то насіння з

фертильної рослини є першим інбредним поколінням, а зі стерильної

– гібридним, яке наступного року випробовується. Якщо в ізоляторі

– дві фертильні рослини, то насіння збирається з кожної рослини

окремо. Ці гібриди є реципрокними, і такі схрещування використо-

вують для рекомбігенезу ознак.

Використовують також і пергаментні, і целофанові безкаркасні

ізолятори, проте головною умовою є вчасна їх постановка для пере-

шкоджання неконтрольованого запилення.

14.3. Селекція на гетерозис на основі цитоплазматичної

чоловічої стерильності

Теорії та теоретичні основи гетерозису. Першим дослідником,

який ще в середині 19-го століття зробив узагальнювальний висно-

вок про виявлення гібридної сили за дії перехресного запилення,

порівняно із самозапиленням у межах одного і того ж виду, був

Ч. Дарвін, хоча перші наукові досліди зі схрещування різних видів

тютюну та переваги щодо гібридних форм проведені ще раніше – у

другій половині ХVIII ст. і належать І. Кельрейтеру. Із зародженням

селекції як науки у цукрових буряків підвищення врожаю за схре-

щування у першому поколінні помічав ще Л. Вільморен, про що

описано в “Історії фірми Вільморенів” П.Ф. Шліппе у 1929 р. Ре-

зультати робіт зі схрещування різних рас цукрових буряків того ча-

су опубліковано також і вітчизняними вченими С.В. Гудвілом та

І.І. Войткевичем.

Генетичні дослідження цього явища, названого у 1914 році гете-

розисом, були започатковані Шеллом, Істом, Джонсоном та іншими

генетиками на початку ΧΧ ст. Значну частину наукових фактів,

пов’язаних з гетерозисним ефектом, пояснювали як вплив добро-

сприятливих домінантних алелів Давенпорт, Джонс, Колінз, пізні-

ше Брус, Кібл, Пеллю, Річі, Спрег. Проте деякі факти, особливо “мо-

ноgene Heterosis”, які не можна було пояснити з позиції теорії домі-

нування, підтверджували наявність наддомінування як наслідок дії

гетерозиготних пар алелів. К. Мазер (1955), враховуючи цитоплазма-

тичні особливості батьківських форм, причиною гетерозису вважав

сумарну взаємодоповнюючу дію всіх елементів клітини, що зумов-

люють метаболізм гібридного організму. Критично оцінюючи існую-

чі на той час теорії, М.В. Турбін (1961) справедливо констатував, що

гетерозис як складне біологічне явище не може бути пояснений од-

288

ним типом взаємодії генів. Запропонована ним теорія генетичного

балансу враховує причинно зумовлені зв’язки в системі ген-ознака,

тобто різнонаправлену дію на гібридний організм всіх елементів

спадкової основи його генотипу. Іншими словами, домінування, над-

домінування, неалельні взаємодії генів є складовими генетичного

балансу. Пояснення гетерозису, як наслідку неалельної взаємодії ге-

нів, що знаходяться у різних геномах (теорія гетерогеномності), зна-

ходимо у Ю.П. Мірюти (1971).

На основі молекулярно-генетичних досліджень проблеми гібрид-

ної сили Кетчсайд і Фінч розробили теорію генетичної комплемента-

ції. Вплив гетерозису на фізіолого-біохімічні особливості організмів і

його прогнозування успішно вивчали багато інших дослідників, зок-

рема, В.К. Шумний, В.Г. Шахбазов, Л.В. Хотильова.

Суттєвим внеском у вивчення механізмів гетерозису стало фор-

мулювання у 1983 р. В.А. Струнниковим гіпотези про компенса-

ційний комплекс генів (ККГ). Було чітко показано, що у відповідь

на негативні мутації, які послаблюють життєздатність у популяці-

ях мутантів, відбираються гени, котрі в гетерозиготі у F

дають

гетерозисний ефект. Пізніше ним була запропонована схема отри-

мання ліній з високою комбінаційною здатністю.Така гіпотеза ни-

ні є панівною і досить добре пояснює вагому частку наукових

фактів, добутих експериментальним шляхом, у різних біологічних

об’єктів, у тому числі й у цукрових буряків. Грунтуючись на ній,

Соколов В.А. (1992) для цілеспрямованого одержання і вдоскона-

лення ліній для гетерозисної селекції розробив методику “доборів

на генотипному модифікаційному фоні”. Він встановив конкрет-

ний механізм гетерозису, вважаючи, що причиною гетерозису є

епістатична взаємодія генів.

Проте в літературі немає єдиної думки про ступінь впливу епіста-

зу і його ролі у спадкуванні кількісних ознак у різних гібридів.

Л.А. Тарутіна із співр. (1986) як тест на неалельні взаємодії застосу-

вала порівняльні оцінки три- і чотирилінійних гібридів від відповід-

них середніх простих гібридів. Виявлено, що у більшості гібридів не-

алельні взаємодії не є вирішальними в генетичному контролі такої гос-

подарсько цінної ознаки, як маса зерна у качані гібридів F

кукурудзи.

Незначимість епістатичних ефектів описують і інші дослідники

англійської наукової школи, вважаючи, що епістаз може бути важ-

ливим лише в унікальних генетичних поєднаннях, але вони зустрі-

чаються надзвичайно рідко. Проте однозначності у трактуванні

генних взаємодій не було, оскільки у інших дослідах описані зна-

чущі ефекти, пов’язані з епістатичною дією генів у парних міжлі-

нійних і трилінійних гібридів. У деяких окремих комбінаціях схре-

щування епістаз, як основна причина гетерозису, виявлений Спре-

гом і Томасом.

289

Використовуючи більш точні методи досліджень, а саме біохімі-

чні маркери (алоферменти) для вивчення генетики кількісних ознак,

Штубером і Едвардсом отримана додаткова інформація щодо різних

типів дії генів. Для важливих господарсько цінних ознак найбільш

важливими були і найчастіше виявлялися адитивні дії генів і над-

домінування.

Незважаючи на численні спроби пояснити детермінацію гетеро-

зису різними типами генних взаємодій, єдиної теорії, яка б могла то-

чно передбачати результативність гібридизації, донині так і не ство-

рено. Це частково пояснюється тим, що за гібридизації батьківських

форм взаємодіють не окремі гени, що зумовлюють ознаки, а цілі ген-

ні комплекси із присутніми у них зчепленням, плейотропією, генною

взаємодією, кореляціями і т.д. Проте незаперечним вважається той

факт, що саме гібридизація і отримання гетерозисних гібридів є резер-

вом підвищення продуктивності. Міжсортові схрещування переви-

щують за продуктивністю сорти, а міжлінійні схрещування, особливо

з використанням цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС)

забезпечують ще більший ефект гетерозису. Цей напрям був, є і за-

лишається перспективним у селекційній роботі. Використання гібри-

дів, створених на основі ЦЧС, дозволяє підняти збір цукру на 5-20 %.

Слід зазначити, що сама гібридність не може бути основною причи-

ною підвищення продуктивності. Має значення ефект від гібридиза-

ції батьківських форм, тобто цінність компонентів схрещування, се-

лекція яких має бути побудована на генетичних принципах з викори-

станням ефективних методів.

У практичній селекції вважається доведеним той факт, що саме

міжлінійні гібриди мають перевагу перед міжсортовими і сорто-

вими. Якщо в міжсортових або популяційних матеріалах через не-

вирівняність вихідних форм з різною частотою зустрічаються ни-

зько- і середньоврожайні біотипи, то у міжлінійних гібридів рос-

лини мають більший врожай у перерахунку на одну особину. Тео-

ретичною основою цього явища є те, що різні алелі (домінантні і

рецесивні) фіксовані в різних лініях, а це означає, що в поколінні

за гібридизації різних інбредних ліній досягається гетерозигот-

ність локусів. Це можна умовно представити (за Бороєвичем,

1984) таким чином :

лінія із сорту А х лінія із сорту В

♀ АВсDеGij і т.д. ↓ ♂ авСdЕgIJ і т.д.

AaBbCcDdEeGgIiJj і т.д.

Формула кількісного обґрунтування гетерозису Н/F

=∑ dy

, яку

наводив у 1964 р. Д. Фальконер, вказувала на те, що за значення d

(домінантний ефект значної кількості генів) і у

– квадрата різниці за

частотою генів між лініями, які схрещуються, різниця у

буде най-