Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

250

що пов’язано з відмінностями їхніх генотипів та можливістю комбіну-

вання у новостворених гібридних форм властивостей і ознак батьків.

Добір за окремими елементами продуктивності. Продуктивність

рослин є складною ознакою, і її розглядають як складову окремих

елементів кількісного порядку. Структурними елементами продуктив-

ності рослин ріпаку є кількість гілок першого та другого порядків, кіль-

кість стручків на рослині, кількість насінин у стручку, маса 1000 насі-

нин. Кожна з названих ознак контролюється полімерними генами.

Складаючи програму створення нового сорту, розробляють його

модель, яка включає архітектоніку рослини, параметри структурних

елементів урожаю, біологічні особливості рослин (тривалість міжфаз-

них та вегетаційного періодів, рівень стійкості до конкретних хвороб,

біохімічні показники якості врожаю). На основі моделі розробляється

детальна програма селекції, планується, що і як слід зробити на

окремих етапах. Модель охоплює широке коло ознак і передбачає

створення конкурентоспроможного сорту для умов конкретної грун-

тово-кліматичної зони.

Реалізація розробленої моделі (генотипу) сорту повинна передба-

чати шляхи включення в нього генів, які контролюють ознаки, за

якими ведеться селекція.

Добір за тривалістю окремих фаз вегетації. Озимий ріпак, за

даними Ф.М. Куперман (1968) та Є.В. Бочкарьової (1979), проходить

у своєму розвитку чотири періоди, 20 фенофаз, 12 етапів органогене-

зу. Тривалість, фізіологічна сутність і генетична зумовленість кожно-

го з цих етапів різні. Неоднакові також вплив і тривалість вегетацій-

ного періоду сортів та значення для селекції.

Тривалість вегетаційного періоду сорту є показником його скоро-

стиглості. Добираючи для схрещування сорти ріпаку з різною трива-

лістю окремих фаз, можна домогтися поєднання найбільш коротких з

них і створити скоростиглий сорт.

Добір за стійкістю до хвороб і шкідників. Створення стійких

сортів пов’язано з таким генетично зумовленим явищем, як імунітет,

що може передаватися гібридному потомству. При цьому недостат-

ньо добирати для схрещування сорти, стійкіші проти тієї або іншої

хвороби. Потрібне попереднє вивчення природи стійкості, врахуван-

ня расового складу паразитів, встановлення причин стійкості, умов,

що підвищують або знижують її тощо. Керуючись цими даними, до-

бирають пари для схрещування.

Названі принципи добору компонентів гібридизації не охоплю-

ють все різноманіття підходів до вирішення проблеми. Подані прин-

ципи слід розцінювати лише як орієнтовні, які у практичній роботі

постійно доповнюються, удосконалюються й видозмінюються відпо-

відно до мети і конкретного завдання селекції, біологічних особливо-

стей культури та наявного вихідного матеріалу. Широкого розпо-

всюдження в селекції ріпаку набули методи, що базуються на доборі

251

рекомбінантних особин з гібридних популяцій, створених на базі

екологічно віддалених форм.

У створенні вихідного матеріалу в селекції ріпаку переважає ме-

тод внутрішньовидової гібридизації. Однак у багатьох країнах часто

застосовують і віддалену гібридизацію.

Мета й завдання віддаленої гібридизації полягає у тому, щоб

розширити генетичне різноманіття вихідного матеріалу та об’єднати

гени господарсько цінних ознак, що є досить складним завданням.

Міжвидові схрещування мають величезні формотворчі можливості,

але селекціонери при цьому стикаються з труднощами віддаленої

гібридизації. Труднощі полягають у тому, що синтез жирних кислот

забезпечує складна полігенна система з множинними алелями в ло-

кусах. Наприклад, синтез олеїнової кислоти контролюють від двох до

шести локусів і в цьому контролі бере участь як генотип материнсь-

кої рослини, так і генотип зародка (Kondra Z.P., Thomas P.M.).

Селекція ріпаку технічного напряму. Для технічного викорис-

тання необхідні сорти, олія яких має дещо інший жирно-кислотний

склад порівняно з харчовою олією. Так, призначена для виробництва

мийних засобів олія повинна містити понад 40% лауринової кислоти, а

для технічних масел, біопалива, полімерних матеріалів, косметичних і

фармацевтичних виробів, виготовлення туші й чорнил та ін. у складі

жирних кислот повинна переважати (понад 50%) ерукова кислота.

Селекція ріпаку кормового напряму. Для кормового напряму не-

обхідні сорти з високими якостями як насіння, так і зеленої маси, пі-

двищеним умістом білка, збалансованого за амінокислотним складом

і низьким умістом глюкозинолатів (ідеально – повна відсутність

глюкозинолатів).

Якщо буде створено сорти, які зовсім не матимуть глюкозинола-

тів, то ріпакова макуха в подальшому стане важливим джерелом якіс-

ного білка в годівлі тварин. У цьому контексті, зниження вмісту

глюкозинолатів є постійним клопотом селекції. Прогрес селекції у

цьому напрямі визначний. Завдяки селекційно-генетичному поліп-

шенню вдалося поєднати уміст цінних ознак різних видів в одному

сорті. Віддалена гібридизація дає можливість вирішувати такі важ-

ливі завдання в селекції ріпаку, як підвищення врожайності, вмісту

олеїнової й ліноленової кислот, стійкості проти шкідників і хвороб,

створення жовтонасінних сортів та ін. Завдяки створенню міжродо-

вих та міжвидових гібридів можна значно розширити генетичну базу

ріпаку, при цьому особливо важливим є одержання справжніх алопо-

ліплоїдів. Цей метод досить часто застосовують селекціонери Кана-

ди, Німеччини, Швеції, Японії та інших країн.

Схрещування пізньостиглих сортів ріпаку з турнепсом, з метою

одержати ранньостиглі форми, інтенсивно проводилися в Японії у

30-х роках минулого століття.

252

Численні дослідження щодо синтезу штучного виду B. napus ssp.

oleifera від схрещування B.oleracea (капусти) з B.сampestris (суріпи-

ця) виконували у Свальофі (Швеція) в середині минулого століття.

Було отримано низку форм на диплоїдному й тетраплоїдному рівнях.

Однак результативність була низькою через відмирання зародків на

ранньому етапі у віддалених гібридів. З цією проблемою дослідники

зустрічаються досить часто.

Для подолання постгамної несумісності за віддаленої гібридиза-

ції, внаслідок якої спостерігається недорозвиненість гібридного на-

сіння, у селекції ріпаку перспективним є метод ембріокультури, або

культивування недозрілих зародків в умовах in vitro. Вперше цей ме-

тод одержання міжвидових гібридів рослин родини Brassicaceae було

застосовано в Японії у 1959 р. (Nishi S., Kawata J., Toda M.).

З використанням ембріокультури у багатьох країнах отримані гіб-

риди з цінними господарськими ознаками між ріпаком ярим і гірчи-

цею сарептською (Brassica juncea), гірчицею білою (Sinapis alba L.),

гірчицею абіссінською (Brassica carinata Braun) та іншими представ-

никами родини Brassicaceae.

Для подолання несхрещуваності за віддаленої гібридизації засто-

совується злиття протопластів in vitro з подальшим вирощуванням

гібридів на живильних середовищах.

Використання гаплоїдів у селекції ріпаку. Виникнення гаплоїд-

них рослин у покритонасінних вперше було описане у Datura

stramonium А.Блекслі й А.Айвері у 1922 р.

Про гаплоїди роду Brassica уперше повідомили японські дослід-

ники у 1933 р. У ріпаку виявлена спонтанна поява гаплоїдів. Вважа-

ють, що однією з причин цього явища є апоміксис. Гаплоїди легко

розпізнаються за стерильними дрібними квітками, які не мають пи-

ляків, габітусом рослин: витягнуте тонке стебло з вузькими листка-

ми. Ядра соматичних клітин несуть половинний набір хромосом

(n=18). Подвоєння хромосом у гаплоїдів за допомогою колхіцину,

тобто переведення їх на алотетраплоїдний рівень, дає можливість

одержувати гомозиготні за всіма генами лінії за коротший термін,

аніж шляхом чотирьох – п’ятирічного інцухту.

Багатьма дослідниками встановлено, що частота появи гаплоїд-

них рослин у посівах сортів ріпаку різного походження неоднакова й

коливається у межах 0,2-1,9 %. Використовуючи спонтанні гаплоїди,

дослідники деяких країн створили декілька сортів та селекційних лі-

ній. Однак, незважаючи на спроби підвищити ефективність відбору

спонтанних гаплоїдів, для широкого використання їх у селекційній

практиці частота партеногенезу є занадто низькою.

У подальшому, після успішного отримання фертильних рослин

через культуру пиляків Datura innoxia у середині 60-х років минуло-

го століття, були спроби використання культури пиляків для видів

Brassica. Вперше було описано ембріогенез мікроспор у культурі пи-

253

ляків для видів Brassica napus i Brassica campestris у 1975р. У наступ-

ні роки гаплоїди ріпаку через культуру пиляків були отримані багать-

ма вченими в різних країнах. Перший сорт ріпаку Меріс Галона було

створено з використанням гаплоїдів у Швеції.

Нині є достатньо описаних методів отримання дигаплоїдів ріпаку

через культуру пилку in vitro. Гаплоїди (у ріпаку це дигаплоїди) є

ідеальним об’єктом для вивчення генетичних механізмів та викорис-

тання їх у селекційних програмах. Успішне використання дигаплої-

дів у селекційній роботі залежить не тільки від методики, яка дає

можливість успішно отримувати їх у великій кількості, але й від ефе-

ктивної методики подвоєння хромосом, що забезпечить повну гомо-

зиготність алотетраплоїдів та генетичну стабільність рослин. Найча-

стіше використовується і найбільш поширеним реагентом для подво-

єння хромосом залишається колхіцин.

Мутагенез. Мутаційна мінливість завжди пов’язана зі змінами

генетичного матеріалу генеративних і соматичних клітин. Спонтан-

ний мутагенез є постачальником якісно нових генів для природного

добору. Із середини минулого століття розпочалися інтенсивні дослі-

дження щодо створення вихідного матеріалу методами індукованого

мутагенезу. Виявлені високоефективні фізичні, хімічні та біологічні

мутагенні чинники. Дотепер у країнах світу селекцією створено по-

над 2000 сортів культурних рослин з використанням індукованих

мутацій. Однак цей метод ще не набув широкого застосування в се-

лекції ріпаку, понині у виробництві ще переважають гетерогенні сор-

ти-популяції, які в основному й використовуються як вихідний мате-

ріал для добору нових форм. Тобто, ще не вичерпався внутрішньови-

довий запас мінливості. Селекція ж стає безсилою, коли наближаєть-

ся до вичерпання природного запасу спадкової мінливості. Важко

припустити, як доречно підкреслює В.В. Моргун (2001), що в природ-

них колекціях рослин є всі необхідні генетичні джерела для нашого

сьогодення та майбутнього, запити якого важко передбачити навіть

на ближнє двадцятиліття. Щодо цього експериментальний мутагенез

є ефективним джерелом нових генів, які навіть не виявлені у природі.

Мутаційна селекція базується на залученні нових корисних мутацій,

які мобілізують ознаки, недосяжні іншим методам селекції.

Поодинокі успішні результати з індукування мутацій у ріпаку вка-

зують на перспективність експериментального мутагенезу в розширенні

генетичного різноманіття для цієї культури. Наприклад, у Всеросійсь-

кому науково-дослідному інституті кормів методом індивідуально-

родинного добору з мутантних елітних рослин було створено сорт ярого

ріпаку Луговський. За обробки насіння ярого ріпаку нітрозоетилсечови-

ною та нітрозометилсечовиною було одержано мутанти ярого ріпаку,

стійкі до низки хвороб і шкідників. У результаті гамма-опромінення у

Всеросійському науково-дослідному інституті олійних культур було

отримано мутантні лінії з жовтим забарвленням насіння.

254

У розвитку мутаційної селекції певним стимулом є спеціальна

Міжнародна програма поліпшення олійних культур шляхом викори-

стання індукованих мутацій, заснована й фінансована ФАО та Між-

народним Агентством по атомній енергії. Головні зусилля зосере-

джені на вивченні стійкості до хвороб, покращенні якості олії в олій-

них культур, у тому числі й ріпаку.

Інцухт-лінії. Застосовуючи примусове самозапилення озимого

ріпаку впродовж декількох поколінь, дослідники одержали різні ре-

зультати рівня інбредної депресії. Загалом було виявлено, що депре-

сія за врожайністю спостерігається до 4-9 інцухт-поколінь. Виявлено,

що в деяких сортів інцухт-депресія спостерігається за окремими ме-

тамерами рослин: висотою стебла, кількістю стручків на гілці, кіль-

кістю насінин у стручку, масою 1000 насінин. Однак глибокий ін-

бридинг може призвести до високого рівня гомозиготності за більші-

стю генів і такі лінії можуть використовуватися в гібридизації. Окрім

того, можна виділити самосумісні й самонесумісні лінії, які можуть

використовуватися для гібридизації в селекції на гетерозис під час

створення сортів-синтетиків.

12.4. Створення гетерозисних гібридів з використанням

цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС)

Явище ЦЧС у ріпаку вперше описано у 1972 р. К. Томпсоном. Його

відкриття дозволило вже з 1975 р. розгорнути (у Франції) роботи щодо

створення і випробування гібридів та вивчення ефекту гетерозису.

В останні роки у селекції ріпаку все більшу увагу привертає ви-

користання ефекту гетерозису. На сьогодні це особливо актуально,

оскільки у багатьох країнах Європи уже використовують у виробни-

цтві гібриди ріпаку. Наприклад, у Франції вже у 2002 р. 14 % площі

посіву цієї культури займали гетерозисні гібриди.

За даними різних дослідників ефект гетерозису за врожайністю на-

сіння у міжсортових гібридних комбінаціях може сягати 30 – 60 %. Це

спостерігається за умов, коли батьківські компоненти схрещування зна-

чно різняться за генотипами і мають високу комбінаційну здатність.

Із загальновідомих положень випливає, що високий ефект гетеро-

зису буде проявлятися у гібридів F

за умов повного запилення кві-

ток материнської пилком чоловічої рослини. Зрозуміло, що це мож-

ливо за використання материнської форми з цитоплазматичною чо-

ловічою стерильністю, а чоловіча форма повинна відновлювати фер-

тильність. Для цього потрібно материнську форму перевести на сте-

рильну основу, а чоловічому компоненту надати властивість віднов-

лення фертильності. Тобто, батьківська форма – запилювач повинна

містити ядерні гени – відновники (Rf ) чоловічої фертильності. Пер-

ший відновник фертильності з низьким умістом глюкозинолатів і

255

високою пилковою продуктивністю було отримано в 1995р. на базі

селекційної системи OGU-INRA.

Стерильні аналоги материнських форм гібридів створюють мето-

дом насичувальних схрещувань. Створення аналогів відновлювачів

фертильності також ґрунтується на методиці насичувальних схрещу-

вань (бекросу).

Фенотипічна експресія чоловічої стерильності у ріпаку поділя-

ється на три групи: спорогенна, структуральна і функціональна. До

першої та другої груп належать джерела ЦЧС, які отримують внаслі-

док внутрішньовидових, міжвидових та міжродових схрещувань. До

функціональної групи належать джерела, отримані в результаті му-

тацій. У селекції ріпаку використовуються ЦЧС різних типів. Вироб-

ництво гетерозисного насіння ріпаку на основі ЦЧС ще недостатньо

відпрацьовано, тому дослідники постійно ведуть пошуки методів

удосконалення технологічних схем.

Як приклад для засвоєння наводимо схему виробництва промислово-

го гетерозисного насіння ріпаку на основі ЦЧС (рис. 18). Сутність умов-

них позначень на рисунку: S – стерильна цитоплазма (носій плазмогена

чоловічої стерильності) успадковується лише по материнській лінії; F –

фертильна цитоплазма, що не передається потомству по батьківській лі-

нії; Rf – гени-відновники чоловічої фертильності; rf – рецесивні гени, які

не відновлюють чоловічої фертильності; х – схрещування.

Рис. 18. Схема виробництва гібридного насіння ріпаку на основі ЦЧС

(за Мазур В.О., 1998)

Відновник

256

Для одержання гетерозисного насіння F

насіння стерильної ма-

теринської форми (Цит. S rfrf) і чоловічого запилювача – відновни-

ка фертильності (Цит. F RfRf) висівають на ділянці переміжними ря-

дками.

Важливою перевагою гетерозисних гібридів, порівняно з чисто-

лінійними або гетерогенними сортами є те, що гетерозис підвищує

потенціал урожайності, адаптивну здатність та життєздатність рос-

лин у стресових умовах.

Новим напрямом у селекції сільськогосподарських рослин, у то-

му числі й ріпаку, є використання досягнень молекулярної біології

для створення генетично модифікованих сортів (трансгенних), стій-

ких до хвороб і шкідників, гербіцидів та ін.

Не обговорюючи проблеми ГМ-сортів, навколо якої точаться су-

перечливі дискусії у світі, відмітимо, що ГМ-сортів ріпаку українсь-

кої селекції, занесених до Державного реєстру, немає.

Однак за даними різних джерел у 2009 р. у світі було зайнято

близько 140 млн га генетично модифікованими сортами. Найбільш

розповсюдженими ГМ-культурами є соя, кукурудза, бавовник, ріпак.

Близько семи відсотків від усієї площі під трансгенними культурами

належить ріпаку.

Роботи щодо покращення сортів ріпаку за допомогою генної

інженерії проводяться в лабораторіях багатьох країн у різних на-

прямах. Певні здобутки досягнуті у створенні промислових сортів,

стійких до гербіцидів, зі зміненим складом і співвідношенням жир-

них кислот у ріпаковій олії тощо. Широко пропагуються успіхи

щодо отримання трансгенних рослин ріпаку, стійких до шкідників

за використання синтетичного, адаптованого для експресії в рос-

линах гена Cry1A(c), який кодує інсектицидний білок з Bacillus

thuringiensis та ін.

На сьогодні основна частина робіт з генетичної інженерії рослин

зосереджена в Міжнародних корпораціях (Монсанто, Доу Хемікал,

Новартіс та ін.), які прагнуть до монопольного контролю за ринком

ГМ-сортів, а отже й продовольства.

Оскільки на сучасному етапі розвитку методів генетичної інже-

нерії нових сортів не створюють, а використовують окремі властиво-

сті вже адаптованих до певних умов довкілля та технологій вирощу-

вання селекційних сортів-гібридів, то цілком очевидним є врахуван-

ня обмежень і ризиків, які випливають із законів генетичної й еколо-

гічної мінливості живих організмів. У зв’язку з цим актуальним за-

лишається ствердження О.О. Жученка (2002) про те, що проблеми

широкого розповсюдження ГМ-рослин потребують теоретичного

осмислення, розробки відповідних методів і критеріїв, інтеграції з

іншими галузями знань і, насамкінець, вибору оптимальних можли-

востей широкого розповсюдження кінцевого продукту.

257

12.5. Методика і техніка схрещування

У селекції ріпаку застосовують декілька методів запилення: віль-

не перезапилення; контрольоване (примусове) перехресне запилення;

примусове самозапилення.

Вільне перезапилення можна виконувати кількома методами. По-

перше, підібрані відповідно до програми компоненти схрещування ви-

сівають на ділянках гібридизації переміжними рядами (черезрядно).

По-друге, ділянки, на яких розміщені материнські форми, обсі-

вають насінням чоловічих компонентів схрещування. Площа, зайнята

чоловічим компонентом схрещування, повинна бути більшою порів-

няно з ділянкою материнської форми. Тобто, кількість рослин запи-

лювача має значно перевищувати кількість материнських рослин. На

материнських рослинах виконують кастрацію квіток вручну, а запи-

лення їх відбувається вільно пилком рослин запилювача.

Контрольоване перехресне запилення виконують наступним

способом. Кастрацію квіток на материнській рослині проводять вру-

чну до розкривання бутонів, коли пиляки ще мають зелений колір.

На суцвіття з кастрованими квітками надівають ізолятор. Пилок, зі-

браний з рослини-запилювача, наносять на приймочки маточок каст-

рованих квіток вручну. Після нанесення пилку на суцвіття знову на-

дівають ізолятор.

Примусове самозапилення. З метою отримання самозапилених лі-

ній, самосумісних або самонесумісних форм, до розкриття бутонів на

суцвіття або на цілу рослину надівають ізолятор, попередньо видалив-

ши на верхній частині суцвіття дрібні бутони. У ході ізоляції цілої ро-

слини необхідно видаляти на ній ще недорозвинені бічні пагони.

12.6. Методи добору в селекції ріпаку

Створення сортів ріпаку здійснюють за схемою селекційного

процесу та методами добору, прийнятними для перехреснозапильних

культур.

Метод масового добору є найпростішим у виконанні. Він ефек-

тивний у процесі відбору за ознаками, які мають високий рівень ус-

падковування і можуть бути виявлені за сигнальними маркерами до

цвітіння. Наприклад, у озимого ріпаку – відбір на зимостійкість. Ос-

новною перевагою такого методу є його простота, що дає можливість

маніпулювати великими популяціями з мінімальними витратами

протягом короткого циклу відбору (Мороз В.М., 2006).

Для виведення нових сортів методом масового добору добрим

вихідним матеріалом є сорти-популяції. Виділення найцінніших

форм з таких популяцій є основним завданням масового добору.

Модифікації масового добору, його позитивні й негативні сторо-

ни докладно викладені в загальній селекції рослин.

258

Індивідуально- родинний добір дає можливість вести контроль за

потомством (рис. 19). Насіння з відібраних родоначальних (елітних)

рослин висівають породинно на ізольованих ділянках. У межах кож-

ної родини в наступних поколіннях проводять індивідуальний добір

за параметрами моделі сорту. Відповідно до селекційної програми

підбирають різні модифікації цього методу.

Рис. 19. Традиційний метод селекції ріпаку, ґрунтований на доборі

(за Мазур В.О., 1998)

Мікрогаметний добір у ріпаку дає можливість прискорити й під-

вищити ефективність поліпшення холодостійкості популяцій та виді-

259

лення його скоростиглих форм. Цей метод широко вивчається в Ін-

ституті олійних культур НААНУ (Лях В.О.).

Добір на гетеростильність у ріпаку. Розроблені (Ситнік І.Д. та

ін., 2005) методи створення короткотичинкових форм ріпаку і спосо-

би одержання гібридного насіння без кастрації квіток. Основним по-

казником, який визначає тип гетеростильної квітки, є ступінь редук-

ції довгих тичинок. Гетеростильні квітки мають сильно укорочені

тичинки з дрібними пиляками, в яких повністю або майже повністю

відсутній пилок. Тобто, ці квітки є чоловічостерильними. Такі лінії

можуть використовуватись у створенні гетерозисних гібридів.

З використанням вищеназваних методів у поєднанні різних мо-

дифікацій доборів в селекції ріпаку досягнуто значного прогресу.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. У чому полягає народно-господарське значення ріпаку ?

2. Обґрунтуйте класифікацію, походження та каріотип ріпаку.

3. Опишіть біологічні й морфологічні особливості ріпаку, за яки-

ми ведеться селекція.

4. Обґрунтуйте сутність напрямів селекції ріпаку.

5. Викладіть основні методи створення вихідного матеріалу в се-

лекції ріпаку.

6. Розкрийте сутність методів добору ріпаку.

Література

1. Жуковський П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуков-

ський. – Л.: Колос, 1971. – 751 с.

2. Мазур В.О. Селекція ріпаку // Ріпак / В.О. Мазур; за ред. В.Д. Гайда-

ша. – Івано-Франківськ: Сіверсія ЛТД, 1998. – С. 32-86.

3. Чекалін М.М. Селекція і генетика окремих культур: навч. посібник /

М.М. Чекалін, В.М. Тищенко, М.Є. Баташова. – Полтава: ФОП Говоров

С.В., 2008. – 368 с.

4. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов,

Т.И. Хупацария и др.; под ред. В.В. Пыльнева. – М.: Колос, 2005. – 552 с.