Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

230

селекції врожайних сортів з високим умістом олії, стійкістю до вовч-

ка, іржі та інших небезпечних хвороб і паразитів.

Використовуючи їх величезний досвід, селекціонери Інституту

рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (Вольф В.Г., Гуменюк А.Д.), Селек-

ційно-генетичного інституту (Погорлецький Б.К.) досягли значних

успіхів у створенні сортів-популяцій.

У 1974 році по Харківській області був розповсюджений сере-

дньостиглий сорт Харківський 100 з вегетаційним періодом 105-

110 діб, урожаєм насіння 2,17-2,55 т/га, збором олії 1040-1170

кг/га, вмістом олії 53-54 %.

Значний прогрес харківських селекціонерів було закладено в

сорті соняшнику Харківський 50, який вирощувався з 1989 р. у

Дніпропетровській, Донецькій і Харківській областях. Особливіс-

тю сорту була висока олійність насіння (до 59,5%) і скоростиг-

лість (95-100 діб). У сорті Харківський 101, який було занесено до

Реєстру сортів рослин України у 1980 р. по Луганській і Харківсь-

кій областях, було також поєднано високу врожайність, скорости-

глість і олійність, а також крупність насіння.

Селекція сортів-популяцій здійснювалася за схемою академіка

B.C. Пустовойта, яка представлена на рис. 10.

Рис. 10. Схема селекції соняшнику академіка В. С. Пустовойта

231

Селекція сортів-популяцій, стійких до вовчка і несправжньої бо-

рошнистої роси. Селекційна робота щодо створення високоврожайних,

стійких до основних патогенів сортів-популяцій соняшнику, повинна

проводитися постійно, тому що внаслідок еволюції виникають нові ві-

рулентні раси збудників хвороб.

Починаючи з 1982 року, в Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр'єва

УААН було розпочато реалізацію селекційної програми зі створення

сортів соняшнику з груповою стійкістю до різних рас вовчка і несправ-

жньої борошнистої роси. З метою швидкого виконання програми було

залучено вихідний матеріал, отриманий за участю міжвидової гібриди-

зації між дикими видами і культурним Helianthus annuus, створення

якого почали з 1966 року В.Г. Вольф і М.С. Ситник.

Донорами стійкості використали гексаплоїдні і тетраплоїдні дикі

види. Особливо цінними виявилися гексаплоїдні види, які відрізня-

лись груповим імунітетом до Orobanche cumana Wallr., Plasmopara

helianti Novot., Puccinia helianti Szhw. Дикі види, за оригінальною

схемою Г. В. Пустовойт, схрещували з кращими культурними сорта-

ми соняшнику ВНДІОК 6540 пол., Передовик, Старт, Харківський

100. В результаті насичувальних і парних схрещувань з багаторазо-

вим індивідуальним добором, перевіркою нащадків на штучному фо-

ні, інфікованому вовчком, було виділено велике різноманіття нових

форм з різним ступенем стійкості (рис. 11).

Рис. 11. Схема селекції вихідного матеріалу – міжвидові гібриди

Маса

232

М.С. Ситник, А.Д. Гуменюк виділили декілька середньостиглих

(МВГ-75, МВГ-136, МВГ-441, МВГ-755, МВГ-772); ранньостиглих

(МВГ-551, МВГ-559, МВГ-762, МВГ-10) селекційних номерів з гру-

повою стійкістю до основних хвороб і вовчка, які забезпечили ство-

рення сортів та ліній соняшнику.

11.10. Гетерозис і його практичне

використання у соняшнику

Аналіз існуючих гіпотез і методологічної проблеми гетеро-

зисної селекції. Проблеми теорії селекції на сьогодні мають акту-

альність, а їх вирішення залежить від розробки методологічних

питань. Це викликано, у першу чергу, вимогами до біологічних

засобів виробництва, тобто сортів і гібридів сільськогосподарсь-

ких культур.

Гетерозис – одне з імовірних явищ, притаманне багатоклітин-

ним організмам, інтерес до якого проявляється сотні років. Праг-

нення до практичного використання його можна порівняти за ча-

сом з історією виникнення людської діяльності. Але, незважаючи

на величезну зацікавленість з боку практичної селекції в необхід-

ності теоретичного пояснення мікроеволюційних процесів у при-

родних і експериментальних популяціях, все ж таки відсутня за-

гальна теорія гетерозису.

Термін "гетерозис", введений Г. Шеллом, означає відхилення від

адитивного ефекту батьків. Існуючі моделі (теорії) гетерозису пояс-

нюють його природу з погляду знань, накопичених класичною гене-

тикою на різних етапах її розвитку. Осмислювання природи гетеро-

зису з позицій сучасного рівня знань біології щодо багатоклітинності

організмів приводить до висновку про об'єктивну складність цього

явища, неможливість пояснення його в термінах класичної дії і взає-

модії генів.

Перше наукове пояснення гетерозису дав Ч. Дарвін, який розгля-

дав статевий процес у рослин з погляду зміни організації принципів

системних процесів на рівні макросистеми. Гетерозис він відносив до

комплементарного прояву епігенетичних систем батьків у гібридах

першого покоління.

В основу всіх моделей закладені дві концептуальні передумови.

Перша полягає в постулюванні можливості пояснення природи гете-

розису на основі закономірностей класичної дії і взаємодії генів.

Друга – у тому, що акцентується увага на фактах щодо механізмів

функціональної реалізації різноякісності і фізіологічній диференці-

йованості батьківських форм.

233

Теорія генного балансу, теорія генетичного гомеостазу, теорія з

погляду фізіологічних, біофізичних, біохімічних і молекулярно-

генетичних процесів повно представлені в роботах відомих вчених:

К.Мазера, M.Lernera, Ц.М. Шерешевської, В.Г. Шахбазова, П.П. Лі-

туна, М.П. Дубініна. В останній період широку популярність набу-

ла гіпотеза збалансованого метаболізму. Ця гіпотеза орієнтує на

вивчення ферментних систем у батьківських форм і прогнозування

на цій основі гетерозисних комбінацій. Одним із варіантів була гі-

потеза доукомплектування ферментів Ф.Ф. Мацкова. В основу мо-

лекулярно-генетичних гіпотез гетерозису покладені експерименталь-

ні факти міжалельної комплементації, що виявляється на рівні ізо-

ферментів і біосинтезу інших речовин. В останнє десятиліття з'яви-

лася можливість вивчення мінливості вихідного матеріалу і оціню-

вання генетичної близькості за допомогою генетичних маркерів

(RFLP, AFLP, SSR).

Методи вивчення генетичної цінності батьківських форм і

прогнозування гетерозисних комбінацій. Оцінка генетичної і селек-

ційної цінності батьківських форм соняшнику має принципове зна-

чення для практичної селекції. При цьому результат залежить від ви-

хідної теоретичної моделі гетерозису, на підвалинах якої розроблені

конкретні методи оцінювання. Для практичної селекції важлива оп-

тимальність оцінювання селекційної значимості вихідної форми і

ефективність вибору гетерозисної комбінації.

Найбільш детальну розробку отримали методи оцінювання, які

базуються на постулатах моделі полігенного контролю кількісних

ознак. В їх основу покладено уявлення щодо можливості експеримен-

тального оцінювання двох компонентів генетичної цінності і загаль-

ної (ЗКЗ), і специфічної (СКЗ) комбінаційної здатності.

Розподіл поняття комбінаційної здатності на загальну і специфіч-

ну запропонували Г.Спрег та Л.Тетум. Вони розробили математичну

модель оцінювання комбінаційної здатності. Удосконалення прийо-

мів математичної моделі провів Б.Гріфінг.

Завдання оцінювання ліній на ЗКЗ складається з виявлення та-

ких ліній, у яких під час схрещування спостерігається виділення

переважних гібридних комбінацій над батьківськими формами і

кращими гібридами. Оцінка на СКЗ проводиться з метою виділення

конкретних пар ліній соняшнику, які забезпечують прояв гетерози-

су. Загальну комбінаційну здатність можна оцінити в різних систе-

мах схрещування: вільного запилення, полікросу, топкросу, діалель-

ного схрещування. Специфічна здатність оцінюється лише в топ-

кросних і діалельних схрещуваннях. Причому в топкрос для цих

цілей застосовуються як тестери інбредні лінії соняшнику або прос-

ті гібриди з широкою генетичною основою.

234

За даними Л.В. Бондаренка, використання методу вільного запи-

лення соняшнику давало кращі результати, ніж полікрос, і дозволило

бракувати більше 40% досліджуваних ліній, які мали низьку ЗКЗ.

Вперше у 1932 році діалельні схрещування ліній соняшнику були

проведені на Саратовській дослідній станції, у 1935 році – на Арма-

вірському опорному пункті. Вивчення цього методу показало придат-

ність його для селекційного оцінювання ліній соняшнику і виявлення

високогетерозисних комбінацій.

Гетерозисна селекція соняшнику на якість продукції шляхом

поліпшення складу жирних кислот. Молекулярна біологія, завдяки

удосконаленню біохімічних лабораторій, зробила можливим вивчен-

ня процесів метаболізму – однієї з фундаментальних властивостей

живих істот як відкритих систем.

У селекції соняшнику цікавими є знання щодо організації біогенезу

сполук, які зумовлюють якість продукції. При цьому увага акцентується

на інформації про місце і час біосинтезу вихідних продуктів у рослині,

довжині окремих етапів, транспортуванні у місця біосинтезу запасних

речовин у насіння, генетичній організації вторинного синтезу, а в ціло-

му – на узгодженості всіх етапів і можливостях їх контролю.

Водночас біосинтез усього комплексу біохімічних компонентів,

які беруть участь у синтезі жирних кислот на організмовому рівні,

вивчено недостатньо. Можна з упевненістю засвідчити наступне:

- біосинтез пальмітинової кислоти (16:0) являє собою багатоступін-

частий процес на базі вихідних сполук ацетил – КоА, який каталізується

багатоферментним комплексом, детермінованим блоком структурних

генів і здійснюється в пластидах клітини у рослин соняшнику;

- біосинтез стеаринової кислоти (18:0), як процесу перетворення

16:0 у 18:0, завдяки дії багатоферментного комплексу лігаз, що здій-

снює подовження вуглеводного ланцюга;

- біосинтез олеїнової кислоти, як процесу перетворення насиче-

ної кислоти 18:0 у ненасичену багатоферментним комплексом деса-

тураз ∆ 9;

- біосинтезу лінолевої кислоти, як перетворення мононасиченої

кислоти 18:1 у поліненасичену 18:2 багатоферментним комплексом

десатураз ∆ 12;

- біосинтезу ліноленової кислоти як перетворення полінасиченої

18:2 у 18:3 багатоферментним комплексом десатураз ∆ 15.

Сьогодні вже відомо, що завдяки використанню мутагенів отримані

форми соняшнику з умістом олеїнової кислоти 88-93 %, пальмітинової –

20-32, стеаринової – 8-12, лінолевої – 60-75 %. Вперше в Україні зареєс-

тровані гібриди соняшнику з високим умістом олеїнової кислоти:

Слав’янин, Дарій, Еней, Квін, Богун, Одол, і перший у світі пальмітино-

вий гібрид Капрал. Проводиться селекційна робота і випробування ліній

та гібридів стеаринового, а також проміжних типів. Створення ліній і

гібридів проводиться за схемою, яка представлена на рис. 12.

235

Рис. 12. Схема створення ліній та гібридів зі зміненим складом

жирних кислот (Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва НААНУ)

11.11. Інбридинг в селекції соняшнику

Методи створення самозапилених (інбредних) ліній соняш-

нику. У соняшнику інбредні лінії отримують внаслідок примусо-

вого самозапилення окремих рослин сортів-популяцій, гібридів

першого покоління, мутантів, синтетичних популяцій, міжвидових

гібридів тощо.

236

У період на початку цвітіння селекціонери надівають на кращі

корзинки пергаментні або тканинні ізолятори.

Після дозрівання насіння з кожної рослини збирають окремо. Як

правило, з одного кошика можна отримати від 10 до 500 насінин за-

лежно від вихідного матеріалу. Після досушування в сушарках за

температур від 32 до 54°С насіння пакують.

Насіння з рослини першого самозапилення (І

) висівають в окремі

рядки або на окремих ділянках. Самозапилення повторюють вибір-

ково, залежно від завдань, які стоять перед селекціонером.

Рослини І

відрізняються одна від одної тому, що відбувається

розщеплення морфологічних і кількісних ознак батьків, які мають

більшу гетерозиготність.

У подальшому насіння соняшнику висівають індивідуально за

потомствами. В І

помітна диференціація на окремі групи схожих

рослин. В окремих потомствах виявляються слаборозвинуті рослини,

які більш сприйнятливі до основних хвороб. Помітна різниця за ви-

сотою. Виявляються рослини з різним забарвленням язичкових кві-

ток з їх різною щільністю, розміром тощо. Окремі рослини не здатні

продукувати пилок, особливо з F

, які створені з участю цитоплазма-

тично-стерильних форм.

В І

виявляються рослини соняшнику з різним типом галуження

стебла, типом кошика, забарвленням листя. Всі рослини з ознаками

депресії вибраковуються. З кращих нащадків добирають кращі рос-

лини, які самозапилюють. Отримане насіння висівають індивідуаль-

но на окремих рядках (ділянках).

В І

ще помітна диференціація, але є можливість відібрати одно-

типні рослини. В цьому поколінні інбридингу селекціонер має мо-

жливість відібрати велику колекцію ліній, які різняться окремими

ознаками. Окремі лінії в І

мають стан стабілізації ознак, особливо з

тих гібридних комбінацій, які мають однотипних батьків. Велика

кількість інбридинг-поколінь бракується через сильну депресію.

Чим більш гетерогенний вихідний матеріал, тим більше можна

отримати різноманітних ліній. Потомства І

починають всебічно

вивчати на комбінаційну здатність і стійкість до небезпечних хво-

роб та паразитів.

У подальших поколіннях проводять постійний добір кращих рос-

лин шляхом самозапилювання. Після 6-9 поколінь самозапилення і

доборів лінії стають гомозиготними, вони відрізняються від вихідно-

го матеріалу практично за всіма ознаками.

Оцінювання інбредних ліній на комбінаційну здатність. Ново-

створені лінії соняшнику в першу чергу необхідно перевірити на

комбінаційну здатність. Визначити кращі лінії щодо загальної і спе-

цифічної комбінаційної здатності з урахуванням інших якісних гос-

237

подарсько-корисних ознак. Теоретично кожна лінія соняшника в

схрещуваннях з іншими повинна показати ефект гетерозису. Перева-

га використання інбредних ліній у гетерозисній селекції в тому, що

селекціонер має всі позитивні і негативні показники за ознаками в

базі даних. Лінії можна отримувати безперервно в будь-якій кількос-

ті, з бажаними для гібриду F

корисними ознаками. Але це не озна-

чає, що в практичній селекції всі гібридні комбінації є корисними у

промисловому виробництві. Після ретельної перевірки по багатьох

напрямах (прояв гетерозису, стійкість до основних хвороб, уміст олії,

якість олії, толерантність до загущення, стійкість до гербіцидів, ви-

сота рослини, продуктивність пилку у відновників фертильності та її

життєздатність, урожайність материнських форм, стійкість до виля-

гання та ін.) приймається рішення про подальшу стратегію викорис-

тання створених інбредних ліній.

Комбінаційну здатність (КЗ) неможливо оцінювати візуально

або непрямими методами у зв'язку з тим, що ефекти її коливають-

ся залежно від пар схрещування, місця вирощування, року та ін.

Існує єдиний шлях перевірки ліній стосовно КЗ – це схрещування

з наступним оцінюванням F

, як правило, впродовж 3-х років, ба-

жано в декількох географічних зонах за єдиною технологією і ме-

тодикою випробування.

КЗ ліній соняшника вивчають методами топкросу, полікросу, віль-

ного запилення та в системі діалельних схрещувань як по повній, так

і неповній схемах. У практичній селекції використовують метод топ-

кросів, у генетичних дослідженнях – повні діалельні схрещування,

які вимагають величезного обсягу робіт. Селекціонера насамперед

цікавлять можливості використання материнських ліній та їх стери-

льних аналогів у промисловому виробництві. Материнським формам,

перш за все, пред’являють вимоги щодо високого рівня ефектів спе-

цифічної комбінаційної здатності, тобто прояву ефекта гетерозису в

конкретній комбінації. Крім того, існує великий перелік інших ви-

мог, які будуть розглянуті в наступних розділах.

Основною вимогою з боку КЗ до відновників фертильності є ви-

сокий рівень ефектів загальної комбінаційної здатності через те, що

окремі лінії-відновники фертильності використовують у промисло-

вому насінництві з багатьма материнськими формами. Наприклад,

гібриди Еней, Квін, Дарій, Богун, Ант, Зорепад мають різні материн-

ські форми і одну лінію-відновника фертильності пилку Х-526В;

Оскіл, Романс, Ясон, Боєць - Х720В; гібриди Харківський 49, Світоч,

Погляд, Харківський 58 – лінію Х711В.

Для оцінювання ефектів КЗ використовують математичні про-

грами обчислювання, які представлені в спеціальній літературі. Сис-

тема селекції гібридів соняшнику в Інституті рослинництва предста-

влена на рис. 13.

238

Рис. 13. Науково обґрунтована система селекції гібридів соняшнику

(Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва НААНУ)

Таким чином, з величезного матеріалу десятки тисяч гібридів

першого покоління селекціонер відбирає близько 10 гібридних ком-

бінацій для подальшого вивчення і впровадження у сільськогоспо-

дарське виробництво.

Оцінювання інбредних ліній на стійкість до вовчка. Небезпеч-

ний супутник соняшнику –вовчок (Orobanche cumana W.) – рослина-

паразит, яка розмножується дрібним насінням, що утворюється на

квітоніжці після перехресного запилення. Вовчок прижився на вели-

кій території Середземномор'я та Причорномор’я, але повністю від-

239

сутній на Американському континенті. За короткий час вовчок пере-

творився з раси А на расу Н, яка лютує в Іспанії, Туреччині і Болга-

рії. В Україні вовчок добре пристосувався до кліматичних умов Оде-

ської, Херсонської Запорізької, Донецької і Харківської областей (пі-

вденні регіони). Таким чином, одним із завдань селекції соняшнику є

постійний моніторинг розповсюдження вовчка та створення нових

ліній, стійких до існуючих і нових рас паразита.

Оцінювання нового селекційного матеріалу здійснюється як у клі-

матичній камері (взимку), так і в польових умовах за штучного зара-

ження (рис. 14). Внесення насіння вовчка здійснюється як у вазони, так і

в кожне гніздо разом з посівом соняшнику по 2 г на одну рослину.

Рис. 14. Лабораторний (а, б) та польовий (в) методи випробування

стійкості сортозразків соняшнику до вовчка

Оцінювання інбредних ліній на стійкість до несправжньої боро-

шнистої роси. Збудник несправжньої борошнистої роси (Plasmopaza

helianthi Novot.) є облігатним паразитом і розвивається тільки на живих

рослинах. На сьогодні селекціонерам відомо 12 фізіологічних рас. Не-

справжня борошниста роса зустрічається в усіх зонах вирощування со-

няшнику, але найбільш поширена в Лісостепу і північній частині Степу.

Недобір урожаю від шкоди цього патогена може складати до 50 %.

Хвороба діагностується впродовж всієї вегетації рослин – від

сходів до повної стиглості і проявляється у двох формах залежно від

періоду зараження і фази розвитку соняшнику:

- за первинного ураження – у вигляді загального пригнічення

(дифузне ураження);

- за вторинного ураження з’являються плямистості листя (локаль-

не або місцеве ураження).

Первинне враження рослин відбувається через кореневі волоски

внаслідок проникнення в них гриба під час проростання зооспор у

кореневу систему проростків. Далі гриб розвивається всередині рос-

лини міжклітинно, піднімається за точкою росту вгору до наземних

органів (дифузне враження). Критичним періодом для цього є фаза

від проростання насіння до першої пари справжніх листків.