Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

220

- форма pustovojtii – висококультурні сорти (вміст олії в ядрах

сім’янок більше 58%, лушпиння – менше 28%).

В.Ф. Венцлавович (1962) розподілила однорічний соняшник за

забарвленням і наявністю панцирного шару клітин сім’янок на 10

типів. Найголовніші з них наведені в таблиці 6.

Таблиця 6 – Типи сім'янок культурного соняшнику

Номер

типу

Назва типу

Забарвлення

сім'янок (фон)

Наявність і забар-

влення смужок

Панцирність

І білий біле без смужок безпанцирні

ІІ сіро-сріблястий сіро-сріблясте те саме панцирні

VІ біло-смугастий сіре біле безпанцирні

VII сіро-смугастий темно-сіре

свинцеве

(грифельне)

панцирні

VIII сіро-смугастий сіре сріблясте панцирні

IX чорно-вугільний чорне без смужок

панцирні і

безпанцирні

X чорно-фіолетовий

чорне те саме те саме

Насіння найбільш поширених сортів-популяцій належить до VII типу.

H. annuus L. – соняшник культурний олійний (2n=2х=34) – одно-

річна рослина від 0,4 до 3 і більше метрів заввишки з сильно розви-

нутим стрижневим коренем. Стебло у висококультурних форм не-

розгалужене з кінцевим великим кошиком до 40 см у діаметрі.

11.5. Морфологічна характеристика

культурного соняшнику

Коренева система. Основа кореневої системи – стрижневий го-

ловний корінь, який розвивається з первинного зародкового коріння

(гіпокотиля) і проникає вертикально в ґрунт на глибину 2-3 м. Від

стрижневого відходять досить міцні і сильно розгалужені бічні корін-

ці, які утворюють 2-3 яруси. Перший ярус розміщується близько від

поверхні ґрунту (нижче кореневої шийки), спочатку горизонтально, а

на відстані 10-40 см від головного кореня заглиблюється і йде майже

паралельно йому на глибину до 50-70 см.

Другий ярус бічних, дуже розгалужених коренів відходить від

стрижневого кореня на відстані 30-50 см від поверхні ґрунту. Вони

заглиблюються у ґрунт під кутом і утворюють міцне сплетіння вели-

кої кількості дрібних корінців на глибині 90-100 см і більше.

Крім стрижневого кореня і його розгалужень соняшник утворює

стеблові корінці, які відростають від підсім’ядольного коліна у воло-

гому шарі ґрунту. Вони ростуть спочатку горизонтально і під неве-

221

ликим кутом до вертикальної осі рослини, а на відстані 15-40 см за-

глиблюються та сильно розгалужуються. В суху погоду вони відми-

рають, а після навіть невеликих дощів знову відростають.

Ріст коренів у глибину і в ширину йде нерівномірно. Пророс-

тання сім'янки починається з інтенсивного росту первинного корін-

ня і у фазі розкриття сім'ядольних листків головний корінь вже у

1,5-2,5 рази перевищує довжину гіпокотиля та має 10-12 бічних ко-

рінців. У період від 12-14 листків до формування кошика приріст

головного кореня за 5 діб сягає 44 см; від фази формування кошика

до цвітіння – 48 см, коли значно зростає потреба рослин у воді і

поживних речовинах.

У період цвітіння ріст коріння уповільнюється. У фазі дозрівання

насіння головний корінь і кінці його розгалужень починають відми-

рати. Коренева система соняшнику дуже "мобільна" і добре присто-

сована до використання вологи та поживних речовин з глибоких ша-

рів ґрунту (150-250 см). На будь-яке поліпшення агротехніки, зокре-

ма внесення добрив, розпушення міжрядь, зрошення тощо, він реагує

збільшенням бічних коренів.

Стебло. Культурні форми соняшнику мають пряме, дерев'янисте,

нерозгалужене, зелене, кругле або ребристе стебло, вкрите жорстки-

ми волосками. Висота стебла є сортовою ознакою, здебільшого 1,2-

1,5 м, хоча може коливатись від 0,4 до 3,0 м і більше (у сортів силос-

ного типу). Середина його виповнена губчастою тканиною. Товщина

стебла біля поверхні ґрунту найбільша (від 1,0 до 7,0 см залежно від

сортових особливостей) і поступово зменшується вгору (у 2 та біль-

ше разів порівняно з основою).

Росте стебло нерівномірно. За перші 15-23 діб до утворення 2-3

пар справжніх листків середня висота рослин становить 10-12 см. У

цей час рослини інтенсивно формують кореневу систему, а добовий

приріст стебла не перевищує 0,5-0,7 см. До формування кошиків (35-

55 діб від появи сходів) рослини досягають приблизно 40-50% своєї

максимальної висоти. Добовий приріст становить 1-1,5 см. Найбільш

інтенсивно росте стебло від початку формування кошиків до цвітін-

ня, а це складає 15-25 діб. Стебло щодоби збільшується на 4-5 см і

наприкінці цвітіння досягає 95-98% своєї висоти. Щодо накопичення

сухої речовини стебло у цей час займає перше місце.

У молодих рослин дуже чітко виражена геліотропічна реакція,

тобто верхівка стебла, з фази "зірочки" і до появи перших язичкових

квіток у кошика, повертається впродовж доби за сонцем. Ця реакція

зберігається і в похмурі дні. З початком цвітіння геліотропічна реак-

ція зникає, але майже усі квітучі рослини орієнтовані на схід.

У більшості сортів під час достигання верхня частина стебла ра-

зом з кошиком нахиляється, проте в міру висихання насіння стебло

частково розпрямляється.

222

Листки у соняшнику прості, черешкові без прилистків. Нижні 2-3

пари листків розташовані супротивно, решта – почергово. У межах

одного сорту зустрічаються листки різні за характером поверхні лис-

ткової пластинки, конструкцією і навіть формою.

Пластинки листків цілокраї у нижніх та із зубчастими або пиль-

частими краями у решти листків. Жилкування листка перисто-

петлеподібне з трьома головними жилками.

Черешки більшості листків за довжиною приблизно дорівнюють

довжині листкової пластинки. Усі листки вкриті короткими жорст-

кими волосками.

Перша пара листків утворюється на 2-4 добу після виходу

сім’ядолей на поверхню, наступні – через кожні 2-3 доби. Ріст лист-

кових пластинок триває до початку достигання сім'янок, коли лист-

кова поверхня набуває максимуму. У посушливі роки темпи утво-

рення листків зростають.

Фізіологічне значення листків різних ярусів щодо постачання

проростаючого насіння асимілятами неоднакове. Провідну роль в

інтенсивності наливу відіграють листки середнього і верхнього яру-

сів. Нижні листки швидко "старіють", а верхні частково споживають

поживні речовини, що надходять з середніх листків. За даними

В.К. Морозова (1959), відповідно до наростання площі листкової по-

верхні відбувається нагромадження сухої речовини рослинами; воно

поступово збільшується і набуває максимуму, коли утворюються

кошики та під час цвітіння.

Суцвіття соняшнику – багатоквітковий кошик у вигляді плеска-

того, випуклого або ввігнутого диска з обгорткою із декількох рядів

змінених верхівкових листочків. Діаметр кошика від 10 до 20 см у

олійних сортів і до 40 см та більше – у лузальних. Ріст кошика триває

до фізіологічної стиглості рослини.

Суцвіття починає формуватися, коли рослини утворюють 5-6 (се-

редньоранні) – 7-8 (середньопізні) пар листків. Кількість квіток, що

закладається в суцвіттях у цей час, варіює у широких межах і зале-

жить, значною мірою, від агроекологічних умов вже у перші 2-3 ти-

жні після з’явлення сходів. За сприятливих умов закладається 1500-

3000 квіток.

На спільному плоскому квітколожі, вкритому зубчастими приквіт-

ками, які під час достигання стають колючими, формуються квітки

двох типів: крайові – язичкові та серединні – трубчасті.

Язичкові квітки безстатеві, рідко маточкові неплідні, з малим або

досить великим (до 10 см завдовжки) різнозабарвленим, на верхівці

тризубчастим віночком, який являє собою одну велику пелюстку.

Трубчасті квіти двостатеві з приквітками, які утворюють пухкість

кошика і утримують сім’янки в їх гніздах. Чашечка складається з

двох сильно редукованих чашелистиків у вигляді двох ріжків, віно-

чок актиноморфний, зрослопелюстковий, п’ятизубчастий, як правило

223

має кільцеподібне здуття, всередині якого розміщені нектарники.

Квітки запилюються за допомогою бджіл та інших комах, рідше віт-

ром. Тичинок 5 зрослих у трубочку; зав'язь нижня одногніздна; стовп-

чик 1, на верхівці 2-роздільний. Тип розвитку статевих органів про-

терандричний, пиляки достигають раніше за приймочку, це унемож-

ливлює самозапилення квіток.

Пилок відносно великий (35-37 мкм у діаметрі), округлої форми з

шипиками, жовтого або оранжевого кольору. За зволоження пилкові

зерна швидко набухають. Стерильний пилок різко відрізняється від фер-

тильного: він значно менший за розміром (23-27 мкм), у деяких стериль-

них форм пилок має кутасту форму, у інших – немає шипиків.

Кошик цвіте 7-10 діб. У суцвітті спочатку розпускаються язичко-

ві квітки, це відбувається рано вранці. Наступного дня починають

цвісти трубчасті квітки першого периферійного ряду, потім щодня

зацвітають від периферії до центру квітки двох-трьох рядів. Розвиток

однієї фертильної квітки від розкриття бутона до втягування при-

ймочки після запліднення триває 28-36, а стерильної – 10-16 годин,

проходячи за цей час кілька послідовних етапів (табл. 7).

Таблиця 7 – Динаміка розвитку квіток соняшнику

Приймочки зберігають здатність до запліднення до 10 діб. За

умови зберігання зерен пилку у вологій камері вони проростають на

приймочках і запліднюють насінний зачаток навіть на 15 добу.

З наведеного опису послідовності цвітіння видно, що чоловічі та

жіночі статеві органи однієї квітки соняшнику визрівають неодноча-

сно. Жіночі органи визрівають, як правило, до прийняття пилку на

другу добу після того, як пиляки тієї самої квітки вже розкрились і з

них висипались пилкові зерна. Тому приймочка, зазвичай, не може

бути запліднена пилком цієї квітки. Як правило, квітка соняшнику

запліднюється пилком інших квіток тієї ж або інших рослин.

224

Важливою особливістю будови квітки соняшнику є наявність

спеціальних органів – нектарників, які виділяють нектар. Виділення

нектару залежить здебільшого від погодних умов: максимальне виді-

лення його під час цвітіння буває за температури повітря 20-25°С та

оптимальної вологості ґрунту.

Плід соняшнику – сім'янка зі шкірястим оплоднем (лушпиння),

який не зростається з насіниною. Ядро сім’янки займає від 70 до 90%

внутрішньої порожнини сформованого оплодня і складається з двох

сім’ядолей із запасом живильних речовин та зародка.

Співвідношення ядра та лушпиння (за масою) має велике госпо-

дарське значення – за однакового вмісту олії в ядрі більший її вихід

дають тонколушпинні форми. До реєстрування допускають сорти та

гібриди, які мають лушпинність до 22%.

Лушпиння складається з трьох основних шарів клітин: поверхне-

вого – епідермісу, середнього – гіподермальної паренхіми або проб-

кової тканини і внутрішнього – склеренхіми. У більшості сім'янок

між гіподермою та склеренхімою розташований панцирний (фітоме-

лановий) шар темнозабарвленої тканини від 10 до 42 мкм завтовшки.

Клітини цього шару містять до 70% вуглецю і досить міцні, не по-

шкоджуються личинками соняшникової молі.

У тонколушпинних сортів спостерігається зменшення, а іноді

втрата гіподермального шару. Це зумовлює переривчастість, а іноді і

втрату панцирності. Таке явище відбувається тоді, коли рослини со-

няшнику ростуть у надміру посушливих умовах.

За формою сім’янки бувають двох основних типів: олійні, з щіль-

но виповненим ядром та лузальні – ядро заповнює близько 2/3

сім’янки і становить приблизно 50% її маси. Проміжне місце між ос-

новними типами займає межеумок.

11.6. Органогенез соняшнику

Органогенез або процес формування органів рослин соняшнику

проходить як і в інших покритонасінних рослин дванадцять послідов-

них етапів (табл. 8).

Найважливішими етапами є VІ і VІІ, коли формуються пилок і

приймочки, відбувається запилення квіток. Несприятливі умови в

цей час, зокрема похмура, прохолодна погода, недостатнє водопо-

стачання ведуть до утворення значної кількості стерильного пил-

ку, що збільшує пустозерність. За даними П. Іконнікова (1967), від

запилення соняшнику пилком рослин, які перенесли посуху,

зав’язали насіння лише 24,6% квіток, тоді як пилок рослин, що

розвивалися за нормальних умов, забезпечив зав'язування 76,2%

квіток.

225

Таблиця 8 – Органогенез соняшнику (за Куперман Ф.М. і Подольним В.В., 1963)

Номер

етапу

Характеристика етапу Зовнішні ознаки

Конус наростання ще не диференційований, слабо

помітний, має плоску форму

Проростання, поява

сім'ядолей

Утворюються зачатки всіх листків і стебла.

У одностеблових форм редукують пазушні брунь-

ки. Конус наростання збільшується, набуває напів-

кулеподібної форми

Поява 1-2-ї пари

листків

ІІI Утворюється майбутнє квітколоже

Підсилений ріст

нижніх листків,

які мають найдовші

черешки

IV Закладаються квіткові горбики Поява 5-8 листків

Формуються покривні і генеративні органи квіток.

Квітковий горбик поділяється на нижню частину, з

якої утворюється зав'язь, і верхню майбутню оцві-

тину. У цей час зачатковий кошик (суцвіття) має

вигляд фасетки. Наприкінці періоду квітки майже

повністю сформовані

Листки нижнього

ярусу (з 4-го по 11-

13-й) набувають

максимальної

величини

У пиляках формується пилок, у зав'язі – зародко-

вий мішечок

19-20-й листки

мають найбільші роз-

міри

VII

Підсилений ріст язичкових і трубчастих квіток.

Разом з оплоднем ростуть тичинкові нитки і при-

ймочка, пиляки жовтіють

Язичкові квітки набу-

вають жовтого забар-

влення

VIII

Ріст частин віночка, що зрослися, язичкові квітки

подовжуються, обгортка кошика розгортається, з

віночка виходять пиляки

Розгортання

язичкових квіток,

вихід пилку

IX Цвітіння і запліднення Інтенсивне цвітіння

X Формується сім'янка

Лузга сім'янок біла і

м'яка

Відкладання запасних речовин. Сім'ядолі вже сфо-

рмовані, але відрізняються від стиглого насіння за

конституцією і невеликим вмістом олії

Молочна стиглість

насіння, яке набуває

властивого для сорту

кольору

XII

Перехід нагромаджених речовин у запасні, збі-

льшується вміст олії. Закінчується повною стиг-

лістю насіння

Кошик жовтіє

226

11.7. Стадії розвитку рослин соняшнику

(за методикою Upov)

Стадії розвитку рослин соняшнику наведені на рисунку 9.

Рис. 9. Стадії розвитку рослин соняшнику

Формування і наливання насіння. Формування насіння починаєть-

ся відразу ж після запліднення і триває 35-38 діб, залежно від умов

зволоження і температури повітря в цей період. У посушливі роки

період формування насіння прискорюється, проте насіння нагрома-

227

джує менше сухої речовини. У перші дні після запліднення відбува-

ється інтенсивний ріст сім’янок і формування їх оболонок – лушпин-

ня. Пізніше, на 8-12-у добу, починає збільшуватись ядро, воно на-

громаджує суху речовину впродовж трьох тижнів, поки його воло-

гість не набуде критичного стану (близько 40 %). За цей час насіння

нагромаджує від 70 до 80 % загальної кількості сухої речовини.

11.8. Хімічний склад сім’янок

Хімічний склад сім’янок соняшнику і окремих їх елементів значною

мірою залежить від сортових особливостей, грунтово-кліматичних та

агротехнічних заходів вирощування культури. До складу ядра сім’янки

входять жири, білки, вуглеводи, фітин, дубильні речовини, стеарини,

фосфоліпіди, каротиноїди, органічні кислоти.

Жири. Сучасні високоолійні гібриди соняшнику за сприятливих

умов вирощування накопичують в сім’янці жиру до 65-68% в ядрі

та 48-56 – у сім’янці (в перерахунку на абсолютно суху речовину).

Соняшникова олія – вторинна органічна речовина, яка утворюється в

рослині з вуглеводів (цукрів) і являє собою суміш гліцеридів жирних кис-

лот, основним структурним компонентом яких є залишок гліцерину та

жирні кислоти – одноосновні карбонові кислоти аліфатичного ряду, пере-

важно з парним числом атомів вуглецю (С

-С

): ненасичених з 1-3 по-

двійними зв'язками – лінолевої (С

), олеїнової (С

), пальмітолеїнової

(С

), ліноленової (С

) та насичених без подвійних зв'язків – пальмі-

тинової (С

), стеаринової (С

Для позначення структури жирних Вуглець С

16:1

кислот загальноприйняте кодування:

Кількість Наявність

атомів подвійних

вуглецю зв’язків

Порівняння жирнокислотного складу найбільш поширених рос-

линних олій наведено в табл. 9.

Таблиця 9 – Жирнокислотний склад найбільш поширених рослинних олій, %

Ненасичені кислоти Насичені кислоти

Олія

ліно-

лева

олеїнова

пальміт-

олеїнова

ліноле-

нова

еруко-

ва

пальміти-

нова

стеарин-

нова

мірити-

нова

Соняшникова

52-64

32-36 0-1,4 0,2-1 - 5-6 4-8 -

Ріпакова 11-15

32-39 - 1-3 44-55

1 - -

Соєва 50-57

16-28 - 5-14 - 10-16 4-8 -

Льонова 16-36

6-18 - 36-50 - 6-7 3 -

Оливкова 2-24 53-80 1-4 1-2 - 8-21 1-6 -

Арахісова 14-41

35-66 0-0,3 0-0,3 - 8-13 1-4 -

Пальмова 2-20 36-68 0-2,5 0-1 - 22-46 0,5-5 0-15

Какао 2-5 31-37 - - - 24-30 32-37 -

228

Основними жирними ненасиченими кислотами в олії соняшнику

є олеїнова та лінолева, на долю яких припадає 87-92% від сумарного

вмісту кислот. Співвідношення лінолевої та олеїнової кислот зміню-

ється в широких межах залежно від сортових особливостей, погод-

них і ґрунтових умов. З насичених завжди присутні пальмітинова та

стеаринова кислоти, які складають 8-13% від суми кислот. Окрім

вищезазначених кислот в олії соняшнику в невеликій кількості при-

сутні ліноленова, пальмітолеїнова та інші кислоти.

З використанням природного різноманіття культури та шляхом

хімічного мутагенезу науковцям вдалося значно розширити генетич-

не різноманіття соняшнику й отримати на цій основі надійний вихід-

ний матеріал для селекції за основними компонентами жирнокислот-

ного складу олії.

У результаті гібридизації кращих високоолеїнових ліній в Ін-

ституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН було створено кон-

курентоспроможні гібриди соняшнику з олією мононенасиченого

типу Еней, Ант, Дарій. За вмістом олеїнової кислоти олія цих гіб-

ридів перевищує оливкову і може розглядатися як економічно ви-

гідне імпортозамінне джерело харчових та технічних олій. Селек-

ціонерами інституту за участю кращих високопальмітинових ліній

створено вперше в Україні гібрид соняшнику Капрал з високим

умістом пальмітинової кислоти (20-22%).

На основі олій соняшнику насиченого типу цілком можливе і

створення замінників бобів какао.

В Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН створено вихід-

ний матеріал соняшнику, жирнокислотний склад олії якого містить:

- пальмітинової кислоти – у 5,2 рази більше норми;

- пальмітоолеїнової кислоти – у 29 разів більше;

- стеаринової кислоти – у 2,3 рази більше;

- олеїнової кислоти – у 4,7 рази більше;

- лінолевої кислоти – у 100 разів менше, а у окремих рослин –

у 1,3 рази більше;

- ліноленової кислоти – у 8,7 рази менше.

Максимальний вміст пальмітинової кислоти сягає у окремих

форм 41,2%, що на 35% вище, ніж у пальмовій олії.

Максимальний вміст олеїнової кислоти у окремих форм сягає

96,4 %, що на 10 % більше, ніж в оливковій (70-85 %) та на 20 – ніж у

мигдалевій олії.

До складу жирової частини сім'янки соняшнику входить низка

супутніх олії речовин (неомильна фракція) – різні за своїм хімічним

складом: фітостероли, токофероли, каротиноїди, вуглеводи, віск та

речовини, що визначають ароматичні і смакові якості олії, а також

усі відомі жиророзчинні вітаміни та провітаміни: А, Д, Е, К.

Важливою особливістю соняшникової олії сучасних сортів є ви-

сокий вміст токоферолів, серед яких вітамін Е становить 45-56 мг. На

229

1 г лінолевої кислоти його припадає не менш як 0,6 мг, що відповідає

дієтичному рівневі поліненасичених кислот у харчуванні людини.

Фізичні властивості олії визначаються показниками, з яких найваж-

ливішими є кислотність і йодне число. Кислотність характеризує наяв-

ність в олії вільних кислот, від чого залежить її харчова цінність. Олія з

кислотним числом більш як 2,25 мг КОН у кілограмі олії непридатна

для вживання людиною і використовується лише для технічних цілей.

Йодне число характеризує здатність олії до висихання на повітрі.

Чим воно більше, тим швидше висихає олія і тим міцнішою утворю-

ється плівка. Соняшникова олія належить до напівнасичених жирів,

її йодне число в середньому варіює від 100 до 130.

Через стрімке зменшення запасів природної нафти і катастрофіч-

не забруднення навколишнього середовища продуктами згоряння

актуальною стала проблема пошуку альтернативних видів палива.

Одним з них є виробництво біодизельного палива шляхом екстракції

з рослинних жирів.

Білок (протеїн). Соняшник здатен накопичувати у ядрі сім'янки до

21-47% загального білка. У високоолійних сортів сумарна кількість ре-

човин (жир + білок) складає 80-85 % до маси сухого насіння. Білковий

комплекс складається з псевдоглобулінів (44,9-58,1%) –водорозчинних

білків, еуглобулінів (26,3-29,1%) – солерозчинних білків, глютелінів

(15,6-17,6%) – лугорозчинних і, найменше, альбумінів (4-6%).

Біологічна цінність білка визначається його амінокислотним

складом –умістом незамінних амінокислот (лізин, триптофан та меті-

онін). Усі вони за кількісним складом не поступаються білку сої і

перевищують такі культури, як горох, пшениця, кукурудза і навіть

мигдаль, грецький та лісовий (фундук) горіхи, кеш’ю.

До складу нежирової частини сім’янки соняшнику входять водо-

розчинні вітаміни групи В: тіамін (В

), рибофлавін (В

), а також ніко-

тинова кислота (вітамін РР), біотин (В

), пантотенова кислота.

Крім того, у сім’янці соняшнику знаходяться хлорогенова, ли-

монна, винна кислоти, у листках та квітках – солантова.

Зольні речовини. До складу сім'янки соняшнику входить велика

кількість мінеральних речовин, як за їх загальним умістом (від 2,82

до 3,50 % сирої маси), так і за складом різних макро- та мікроелемен-

тів. Мінеральні речовини беруть участь у біосинтезі ліпідів, білків,

вуглеводів та впливають на утворення біологічно активних речовин

(входять до складу ферментів і є їх активаторами).

11.9. Особливості селекції сортів-популяцій соняшнику

Селекція сортів-популяцій на високу врожайність і скоростиг-

лість. Академіки Л.А. Жданов і B.C. Пустовойт заклали фундамент у