Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

190

Атраф Д.). Тому можна вважати, що створення тетраплоїдних сортів

гречки є перспективним для зон з достатнім зволоженням. Про це свід-

чать також створення і передача в Державну реєстрацію Японії сорту

тетраплоїдної гречки Миязаки Ооцуби (Негатомо і Адачі). Цей сорт від-

селектований як гетероморфна лінія з індукованого автотетраплоїду з

місцевої популяції „Миязакл-запрам”. Під час вивчення результатів ме-

йотичних відхилень виявилось, що в 7-8-му поколінні частота анеуплої-

дів склала лише 16%. У Польщі також вирощується тетраплоїдний сорт

гречки Емка, а в Югославії – тетраплоїдний сорт Silva.

Селекція гречки на адаптивність. Гречка більше, ніж зернові

культури, піддається впливу навколишнього середовища, їй властива

гостра реакція на дефіцит вологи і тепла в період плодоутворення,

яка виражається в масовому відмиранні сформованих зав’язей, з цим

пов’язана низька стабільність її урожайності.

Підвищення рівня урожайності гречки може забезпечити оптима-

льне надходження до плодів асимілятів, з одного боку, і високу еко-

логічну захищеність процесу утворення плоду – з іншого. Ці власти-

вості в поєднанні з екологічною адаптивністю до місцевих умов, ви-

соким фотосинтетичним потенціалом, стійкістю до вилягання, оси-

пання, хвороб і т.д. можуть забезпечити виведення стабільних за

врожайністю сортів гречки.

У ННЦ «Інститут землеробства НААНУ» ведуться дослідження

зі створення екологічно пластичних, адаптованих до різних умов

середовища сортів, шляхом розширення запасу генетичної мінливо-

сті – створення складних сортів (сортів-популяцій і сортів-

синтетиків). У гречки як перехреснозапильної культури, сорти-

популяції, як і сорти-синтетики, поряд з гомозиготними генотипами

постійно містять і гетерозиготні, тому їх адаптивність базується на

генетичному гомеостазі, який включає не лише гетерогенність, але і

гетерозиготність, яка має більший діапазон реагування, ніж у сортів

самозапильних рослин.

На жаль, серед відомого різноманіття форм культурної гречки

поки що не виявлені зразки з достатньо високою холодо-, морозо- та

посухостійкістю. Такими властивостями володіють деякі дикі види,

тому їх використання як донорів пошукових ознак, на наш погляд,

перспективне в селекції культури.

Перші спроби схрещування культурного і деяких диких видів

гречки не дали очікуваних селекційних результатів. У дослідженнях,

проведених Є.Є. Гришиною, після схрещування татарської гречки зі

звичайною зав’язь іноді починала розвиватися і досягала близько

четвертої частини величини нормально дозрілого плоду, після чого

вона частіше за все буріла і засихала.

Дослідження, проведені українськими вченими (Тараненко Л.К.,

1989) на основі імуно-біохімічних аналізів та каріологічних характе-

191

ристик, виявили деяку генетичну близькість диких видів – F. tataricum і

F. cymosum та їх амфідиплоїда F. giganteum з культурними видами.

З використанням рістрегулюючих фізіологічно активних речовин –

солей кадмію і нікотину та біотехнологічних методів (ембріокульту-

ра, культура тканин) були отримані перші в Україні міжвидові гібри-

ди, істинна гібридність яких була підтверджена цитоембріологічни-

ми та морфологічними дослідженнями.

Створені міжвидові гібриди низькорослих, карликових форм з

еректоїдним розміщенням гілок та листя, з різними типами суцвіть та

плодовитості представляють новий вихідний матеріал для селекції

гречки.

З японськими вченими продовжуються дослідження з інтрогресії

ознак адаптивності, самосумісності та інших цінних ознак диких ви-

дів F. homotropicum та F. esculentum ssp.ancestrale культурному виду

F. esculentum Moench.

Для адаптивної селекції гречки представляють цінність розробки

О.Л. Яцишена та О.В. Трегуба, направлені на визначення критеріїв

оцінювання адаптивності сортозразків гречки за ознаками посухо-,

жаро- та холодостійкості і виявлення генотипів як генетичних дже-

рел цих ознак з метою використання в практичній селекції гречки на

адаптивність.

9.5. Методика і техніка селекційного процесу

У селекційній роботі з гречкою необхідно враховувати особливості

її запилення. А тому з перших же етапів селекційного процесу слід за-

стосовувати групову, індивідуальну просторову, екранну або каркасну

ізоляцію. Схема селекційного процесу наведена на рис. 8.

Розсадник вихідного матеріалу. В селекційній роботі з гречкою

використовують різні типи розсадників, в них створюється і вивчаєть-

ся вихідний матеріал. За вивчення кращих місцевих і селекційних сор-

тів, зразків колекцій світового генофонду: мутантів, поліплоїдів, реко-

мбінантів виділено необхідний матеріал, який залучається до схрещу-

вання, з нього проводиться добір і формуються сортові популяції.

Колекційний розсадник. Як правило, це робочі колекції, які фор-

мують селекціонери з власного і світового генофонду. Такі колекції

включають зразки з метою збереження колекційного матеріалу, їх

висівають в цьому розсаднику через 3-4 роки. Сівба широкорядна,

міжряддя 45 см, розмір ділянок від одного рядка довжиною 1,5 м і

площею 50 кв. м залежно від наявності насіння. Стандарт – реєстро-

ваний сорт (висівається через 10-20 сортозразків). Сортозразки роз-

міщуються по групах залежно від походження і наявності насіння.

У цьому розсаднику проводяться фенологічні спостереження, да-

ється оцінювання стану сівби в різні фази росту і розвитку рослин.

192

Продуктивність зразків з малих ділянок враховується в перерахунку

на одну рослину, а з великих – в середньому з ділянки. За наявності

необхідної кількості насіння проводиться повний біохімічний аналіз і

визначаються технологічні якості зерна.

Рис. 8. Схема селекційного процесу гречки

Розсадник гібридизації. Гібридизація здійснюється шляхом при-

мусового схрещування і вільного запилення. Ділянки гібридизації

закладають на ізольованих площадках. Для здійснення гібридизації в

широких масштабах рекомендовані такі способи:

1) черезрядний посів сортів з бракуванням однієї з гетеростиль-

них форм у материнського або обох батьків (Котуков, Соловйов);

2) черезрядний посів сортів без використання гетеростилії (Нем-

лієнко);

3) посів сортів смугами по черзі шириною в захват сівалки (Єлагін);

4) змішування насіння батьківських форм (Кротов).

Примусове схрещування проводять під марлевими або комбіно-

ваними ізоляторами, добираючи одну рослину, окремі суцвіття або

декілька материнських і батьківських рослин. У всіх випадках варто

враховувати гетеростилію гречки. Для кращого запилення під ізоля-

тори впускають бджіл, мух та інших комах, а на ділянках за вільного

запилення застосовують додаткове запилення.

193

Контрольний розсадник. Ізольовані групи номерів висівають на діля-

нках з обліковою площею 5-10 м

у трьох повтореннях. Метод порівняння

зі стандартом – частий стандарт через 9 сортозразків, залежно від наявно-

сті насіння. Тут проводять фенологічні спостереження, оцінювання і об-

ліки – стійкість до поширених хвороб, вилягання, осипання та інші пока-

зники. За сукупністю негативних ознак малоцінні сортозразки вибрако-

вують до збирання. Сортозразки, що залишились, оцінюють на врожай-

ність зерна, визначають його якість (маса 1000 зерен, натуру, плівчас-

тість, вирівняність), а в окремих кращих сортозразків – білок і жир. Оці-

нюють матеріал 1-2 роки. Кращі сортозразки передають для вивчення в

попередньому сортовипробуванні і паралельно розмножують.

Попереднє сортовипробування. В цьому розсаднику проходять

подальше випробування кращі сортозразки з контрольного розсадни-

ка. Облікова площа ділянок складає 25-30 м

. Розміщення ділянок – у

рендомізованих блоках в чотирикратній повторності. Для кожного

сортозразка норму висіву насіння встановлюють залежно від їх кру-

пності і схожості. Вивчають 2-3 роки. Кращі з них розмножують і

передають в наступний розсадник.

Конкурсне сортовипробування. Тут сортозразок отримує кінцеве оці-

нювання за всіма господарсько цінними ознаками. Кожен сортозразок про-

ходить випробування протягом 3 років за розміщення у рендомізованих

блоках в шестикратній повторності. Одночасно кращі з них розмножують-

ся у виробничих умовах. Випробування проводять за методикою Держав-

ної служби з охорони прав на сорти рослин. Найбільш цінні сортозразки в

попередньому і конкурсному сортовипробуваннях ізолюють методом ек-

ранної ізоляції, висіваючи їх в оточенні тетраплоїдної гречки.

У попередньому і конкурсному сортовипробуваннях всі спосте-

реження і оцінювання мають бути особливо ретельними. Протягом

вегетаційного періоду проводять фенологічні спостереження, вияв-

ляють хвороби, стан посівів у різні фази росту і розвитку. Врожай

обраховують методом суцільного обмолоту. Одержані показники

піддають дисперсійному аналізу. Проводять біохімічні аналізи рос-

лин і визначають технологічні якості зерна.

Структуру врожаю встановлюють за середніми пробами. Для цього

на кожній ділянці виділяють 3-4 спеціальних площадки і відбирають по

25-30 рослин. У структурний аналіз рослин включають: довжину стебла,

кількість вузлів на ньому, кількість гілок (в тому числі першого порядку),

кількість суцвіть та їх озерненість, масу зерна з однієї рослини.

Кращі за комплексом господарсько-цінних ознак номери попере-

дньо розмножують, присвоюють їм назву, під якою передають в Дер-

жавне сортовипробування.

9.6. Методи оцінювання селекційного матеріалу

1. Польовий метод передбачає фенологічні спостереження, оці-

нювання фенотипів за пошуковими ознаками, стійкість до вилягання,

осипання, ураження хворобами і шкідниками та інші.

194

2. Гібридологічний аналіз – оцінювання прояву експерименталь-

них ознак в гібридах F1, F2, F3 і т.д. для генетичного аналізу.

3. Метод оцінювання за технологічними властивостями включає

легкість обрушення зерна, вихід крупи та ядриці, вихід ядра, плівчас-

тість, масу 1000 зерен, вирівняність зерна.

4. Лабораторний (структурний) метод – аналіз за елементами

структури продуктивності, ознаками крупноплідності, іншими специфі-

чними морфологічними ознаками індивідуальних генотипів гречки, за

фізіологічними (параметри фотосинтезу) та біохімічними (вміст білка,

жирів, рутину), ідентифікація генотипів методами PCR, PDAF.

5. Біометричні методи (за Рокицьким, Райтом, Пірсоном, В.П. Воль-

фом, Алгардом, Доспєховим та ін.).

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Які основні завдання стоять перед селекцією гречки як науки?

2. Назвіть особливості успадкування деяких кількісних та альтер-

нативних ознак культурного виду гречки.

3. Що таке гетеростилія та гомостилія гречки? Їх роль за перехре-

сного та самозапилення гречки.

4. Каріологія культурного та диких видів гречки.

5. Викладіть класифікацію вихідного матеріалу гречки та його

використання в практичній селекції за напрямами.

6. Назвіть пріоритетні методи селекції і обґрунтуйте їх. У чому

полягає складність методів добору за кількісними ознаками і можли-

вості їх вдосконалення?

7. Яка роль мутагенезу і поліплоїдії в селекції гречки, позитивні

та негативні сторони процесу?

8. Яка роль інбридингу в селекції гречки на гетерозис? Принципи

створення інбредних ліній гречки та їх використання в селекції.

9. Викладіть схему селекційного процесу гречки, перспективи її

вдосконалення залежно від поставлених задач.

10. За якими основними параметрами проводиться оцінювання

селекційного матеріалу гречки?

Література

1. Алексеева Е.С. Генетика, селекция и семеноводство гречихи / Е.С. Алек-

сеева, З.П. Паушева. – Киев: Вища школа, 1979. – 195 с.

2. Кротов А.С. Гречиха / А.С. Кротов. – М.-Л.: Издательство сельскохо-

зяйственной литературы, журналов и пакетов, 1963. – 252с.

3. Палилов А.И. и др. Полиморфизм растений по степени перекрестно-

опыляемости / А.И. Палилов. – Минск: Наука и техника, 1981. – 248 с.

4. Тараненко Л.К. Генетическое обоснование совершенствования мето-

дов селекции гречихи Fagopyrum esculentum Moench. – Диссертация на со-

иск. уч. степ. д-ра биол. наук. – Харьков, 1989. – 383 с.

5. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи / Н.В. Фесенко. –

М.: Колос, 1983. – 189 с.

195

10. СЕЛЕКЦІЯ ПРОСА

Перевертун Л.І. – кандидат с.-г. наук

10.1. Досягнення, завдання і напрями селекції проса

Просо – одна з основних круп’яних культур, яка вирощується в

нашій країні з глибокої давнини. Пшоно, яке отримують з нього, за

харчовою цінністю не поступається багатьом іншим крупам і містить

12% білка, 81 – крохмалю, 3,5 – жиру і 0,15% цукрів, а за вмістом

вітамінів В

і В

, амінокислот, у тому числі, незамінних, пшоно пере-

важає всі крупи. Воно багате на мінеральні речовини, особливо крем-

ній, фосфор, калій, магній, залізо та інші мікроелементи.

Цінність проса полягає не тільки в різнобічному його викорис-

танні у народному господарстві, але і в здатності забезпечувати ви-

сокі врожаї в зонах та умовах, у яких інші зернові культури ростуть

погано і дають низькі врожаї. Завдяки своїй скоростиглості, посухо-

стійкості та солевитривалості просо більше, ніж будь-яка інша зер-

нова культура придатне для вирощування у посушливих регіонах і в

районах солонцюватих ґрунтів.

Надзвичайно цінна біологічна особливість – здатність забезпечу-

вати хороші врожаї за пізніх строків сівби – дозволяє використовува-

ти його для пересіву озимих і ярих культур, а через відносно повільний

ріст у перший період вегетації просо – хороша покривна культура

для люцерни.

Для проса є великі перспективи щодо збільшення валових зборів

зерна з гектара за рахунок повторних посівів – післяукісних і пожнив-

них, перш за все у південних регіонах. Ці перспективи можуть зна-

чно збільшитись із створенням та впровадженням у виробництво

скоростиглих сортів з високими харчовими і кормовими якостями

зерна, придатних для таких посівів.

Враховуючи велику потребу народного господарства країни у ви-

сокоякісному амілопектиновому крохмалі для багатьох галузей про-

мисловості (харчової – виробництво напівфабрикатів, текстильної,

паперової, сталеливарної, нафто- і газодобувної тощо) та обмежену

кількість рослинних джерел для його виробництва, дуже перспектив-

ним є створення і вирощування в усіх зонах країни сортів проса з

амілопектиновим типом крохмалю зерна для промисловості.

В Україні просо посівне вирощується на площі 90-100 тис. га.

Посіви проса зустрічаються на всіх материках земної кулі, але най-

поширенішими є в азіатській частині Північної півкулі у зонах з теп-

лим і помірним кліматом. Великі площі посівів проса в Російській

Федерації (південний схід у степовій і лісостеповій зонах), Китаї (пе-

реважно в північній його частині), Індії, на південному заході Мон-

голії, у Пакистані. Вирощують просо в Японії, Афганістані, Ірані,

Лівані, Канаді а останніми десятиліттями розширено його посівні

196

площі в США. У країнах Західної Європи просо поширене мало, од-

нак у деяких країнах з’явився інтерес до цієї культури.

Просо, завдяки своїм біологічним особливостям, що визначають

його високу потенційну продуктивність та інші господарсько цінні

властивості, до яких належать здатність здійснювати процеси фото-

синтезу за типом С4 та винятково високий коефіцієнт розмноження,

може давати високі врожаї зерна. Прикладом високої потенційної

продуктивності є результати виробничих випробувань сорту Омріяне

селекції ННЦ «Інститут землеробства НААНУ», проведених у 2008

році в Англії на площі 10 га, який сформував по 10 т зерна з гектара.

Високі врожаї цієї культури отримують в окремих господарствах

нашої країни, особливо в науково-дослідних закладах. Так, у конкурс-

них сортовипробуваннях відділу селекції круп’яних культур ННЦ

«Інститут землеробства НААНУ» щороку 30-50% досліджуваних

сортозразків дають урожай зерна понад 5 т/га.

Проте врожайність проса в нашій країні залишається невисокою –

у 2007 році його середня урожайність становила всього 1,04 т/га. Ни-

зькі врожаї зерна проса – наслідок недостатньої уваги до цієї культу-

ри та низького рівня агротехніки вирощування. Здебільшого його

висівають поза сівозміною, на гірших ґрунтах, не застосовуючи доб-

рив та засобів захисту рослин, часто застарілими сортами.

Виробництво проса в нашій країні базується на 18 сортах вітчиз-

няної селекції, занесених у Реєстр сортів рослин України, з них 5

створені в ННЦ «Інститут землеробства НААНУ», 5 – Інституті рос-

линництва ім. В.Я.Юр’єва НААНУ, 3 – у Веселоподолянській селек-

ційній станції Інституту цукрових буряків НААНУ.

Основним завданням селекції проса є створення і широке впрова-

дження у виробництво нових високоврожайних сортів з високою якістю

зерна, стійких до біотичних і абіотичних несприятливих факторів сере-

довища, пристосованих до відповідних грунтово-кліматичних зон з ме-

тою збільшення валових зборів зерна та покращення якості крупи.

Селекційні програми із створення нових високопродуктивних, з

комплексом господарсько цінних ознак сортів проса розробляються в

таких напрямах:

1. Селекція на високу продуктивність, одночасну стійкість до біль-

шості рас сажки, високу стійкість до вилягання, меланозу, високу

технологічну якість зерна (низька плівчастість, крупність і вирівня-

ність зерна, його кулястість), підвищений вміст білка.

2. Селекція проса із амілопектиновим типом крохмалю зерна і

комплексом господарсько цінних ознак.

Селекція ранньостиглих високопродуктивних сортів для після-

жнивного і післяукісного використання.

4. Селекція сортів проса, що витримують засолення грунтів.

Швидке і планомірне здійснення науково обґрунтованих селек-

ційних програм із створення нових поколінь сортів, які відповідають

197

вимогам виробництва, можливе лише на основі комплексного вико-

ристання досягнень селекції, генетики, біотехнології, фізіології, фі-

топатології, біохімії та інших наук. Процес створення нових сортів

проса є складним і багатоетапним.

10.2. Генетика

Успішне створення сортів, що мають необхідні ознаки і власти-

вості, які відповідають вимогам розроблених моделей, можливе лише

на основі знань про генетичні особливості успадкування і генетичні

механізми взаємодії та взаємозв’язків цих ознак та властивостей. Ві-

домо, що успадкування і прояв ознак і властивостей живих організ-

мів визначається структурою їх геномів, які склались у процесі філо-

генезу, цитогенетичними та іншими механізмами розмноження, осо-

бливостями дії та взаємодії окремих генів і реакції продуктів їх син-

тезу на зміни середовища існування.

Рід Panicum L. – поліморфний і включає більше 400 видів, поши-

рених переважно в тропічних, субтропічних та частково помірних

зонах всіх континентів.

Загальне число хромосом у проса посівного (Panicum miliaceum L.)

(2n=36) встановлене вперше М.П. Авдуловим у 1928 р. Оскільки в роді

Panicum є групи 18-хромосомних видів (P.antidotale. P.capilare.

P.commutatum та інші), 36-хромосомних (Р. miliaceum, P.miliare,

P.fasticulatum та інші). 54-хромосомних (P.texanum, P.dichotomiflorum та

інші), а також 72-хромосомний вид (P.vigatuv), можна вважати, що в

філогенезі проса істотну роль відіграла природна поліплоїдія на основі

базового числа хромосом, що дорівнює 9. Результати аналізу гібридів

проса на природному рівні плоїдності свідчать про те, що розщеплення

за всіма досліджуваними ознаками відбувається у співвідношеннях,

притаманних тільки диплоїдним організмам. Однак кількість хромосом

у проса, його положення в поліплоїдному ряду роду Panicum, наявність

за низкою ознак дуплікатних генів свідчить про те, що воно є тетраплої-

дом з цитологічно функціональною диплоїдією.

Просо виділяється серед інших злакових рослин винятковою різ-

номанітністю форм за багатьма ознаками – типом волоті, забарвлен-

ням зернівки, висотою рослин, довжиною волоті, її щільності й озер-

неності, тривалістю окремих фаз вегетації і всього вегетаційного пе-

ріоду, крупністю та формою зернівки, її плівчастості, реакцією рос-

лин на окремі фактори середовища, екологічною пристосованістю і

продуктивністю. Відомі спадкові відмінності проса за технологічни-

ми якостями, біохімічним складом, стійкістю до хвороб і шкідників,

а також за багатьма іншими ознаками та властивостями.

Вся різноманітність форм проса зосереджена у світовій колекції

ВІР (Росія), яка складає 9 тис. зразків. Велика генетична колекція

198

проса в Національному центрі генетичних ресурсів України, яка на-

лічує понад 5 тис. зразків, інтродукованих із 35 країн світу.

Все це повинно бути ефективно використано у практичній роботі

зі створення нових сортів, які поєднують у своєму генотипі цінні

ознаки і властивості, розосереджені в різних формах. Успішне вирі-

шення таких завдань можливе лише на основі знання особливостей

успадкування кожної з ознак.

З селекційної точки зору такі знання необхідні, перш за все, від-

носно найбільш важливих кількісних ознак. Однак вивчення особли-

востей їх успадкування має певні труднощі через значну модифіка-

ційну мінливість під впливом умов вирощування. Більш доступні для

генетичного вивчення такі досить прості (альтернативні) ознаки, як

забарвлення зерна, тип волоті, тип крохмалю зернівки та деякі інші.

Дослідження із спеціальної генетики проса розпочалося пізніше,

ніж інших рослин через недостатню увагу до цієї культури і трудно-

щі в отриманні гібридів шляхом використання штучного схрещуван-

ня, які зумовлені деякими особливостями будови квітки проса та біо-

логією її цвітіння. Перші експериментальні дослідження з генетики

проса були проведені в 1929 р. Геймером на Іванівській дослідній

станції в Сумській області. У подальшому, із розвитком селекції, бу-

ли нагромаджені обширні дані про особливості успадкування бага-

тьох якісних, а також кількісних ознак.

Успадкування забарвлення зерна. Забарвлення зернівки – одна з

найбільш зручних ознак для його класифікації. Ним деякою мірою зу-

мовлені технологічні якості зерна і багато біологічних особливостей

рослини, а також особливості будови тканин зернової оболонки. У ко-

лекціях вихідного матеріалу багатьох науково-дослідних установ

представлена велика різноманітність забарвлення зернівки: каштанова

(від світло-каштанової до чорної), коричнева, сіра, червона, жовта (від

світло- до золотисто-жовтої), бронзова, кремова і біла, а також з неод-

норідною (мозаїчною) пігментацією – смугасто-сірою, кремово- або

біло-червоноплямистою, каштаново- і жовтоплямистою. Зустрічають-

ся різноманітні проміжні тони забарвлення квіткових плівок.

Встановлено, що забарвлення квіткових плівок у проса зумовлене

наявністю пігменту в зовнішньому або внутрішньому епідермісі клі-

тин. У форм із світлими (червоним і жовтим) тонами пігменти від-

кладаються в оболонках зовнішніх клітин, а в темнозерних – у кліти-

нах внутрішнього шару. Форми тонкоплівчастого проса з напівпро-

зорими плівками завжди білозерні.

Механізм успадкування забарвлення зернівки досить складний:

встановлено 17 генів, які контролюють цю ознаку. Синтез темно-

каштанового, жовтого і червоного пігментів контролюється домінант-

ними неалельними генами D, Y і R відповідно, з епістатично-

гіпостатичним характером взаємодії: D>Y>R. Інтенсивність прояву

забарвлення залежить від наявності генів-інгібіторів забарвлення. У

199

форм з кофейним і коричневим забарвленням ступінь забарвленості

визначається серією множинних алелів локуса D з напівдомінантним

характером взаємодії.

Наявність темних смуг на плівках зернівок різної пігментації конт-

ролюється домінантним геном St незалежно від генів забарвлення зер-

нівки, які взаємодіють між собою. Водночас, домінантний алель гена

гіпостатичний відносно генів, які пригнічують синтез пігментів. До

генотипів гомозиготних форм з каштановою, жовтою і червоною зер-

нівками (без урахування інтенсивності забарвлення) належать

DDYYRR, ddYYRR і ddyyRR відповідно. У різних форм з рецесивни-

ми алелями гена d синтез темного пігменту не завжди блокується. Про

це свідчить різноманітність за ступенем затемненості основного піг-

менту і його інтенсивність серед червоно- та жовтозерних форм. Затем-

неність залежить від кількості темного пігменту в нижніх шарах клі-

тин плівки, а інтенсивність забарвлення – від кількості пігменту у верх-

ніх шарах. Це може бути зумовлено різницею в товщині клітин.

Світле забарвлення зернівки контролюється домінантними але-

лями генів С1 та С2, які у процесі взаємодії з домінантними алелями

третього незалежного і комплементарного до них інгібіторного гена

здатні пригнічувати синтез пігментів на всій поверхні плівок.

Взаємодія домінантних алелів всіх трьох генів (С1, С2 і С

) забезпе-

чує найбільш повне пригнічення пігментації, аж до білої. Наявність

домінантних алелів тільки одного з генів С1, або С2 і гена С

зумов-

лює прояв кремового (але пригнічення жовтого) забарвлення та ін-

ших висвітлених забарвлень. За наявності домінантних алелів генів

С1 і С2, але в разі відсутності домінантного гена С

синтез пігментів

не пригнічується. Аналогічна ситуація складається і в результаті дії

домінантного гена С

та рецесивних генів С1 і С2.

Плямисте забарвлення зернівки контролюється взаємодією домі-

нантного мутантного алеля С1, одного із описаних раніше генів С1.

Інші гени – С2 і С

контролюють пригнічення синтезу кольорових

пігментів у плівках зернівки.

Біле забарвлення тонкоплівчастих форм контролюється домінант-

ним алелем гена І

, що пригнічує не синтез пігментів, а утворення

тих шарів плівки зернівки, в яких здатні відкладатися пігменти. Тому

білозерні тонкоплівчасті форми проса за генотипами кольорового

забарвлення можуть бути різними.

Зразки генетичної колекції з генами різного забарвлення зернівки:

- біла (W, I

) – кат.ВІР 8767, Тургайське біле, кат.ВІР 8469, Уїль-

ське біле, кат.ВІР 9626, Тонкоплівчасте 413, кат.ВІР 9526, Веселопо-

долянське 1202;

- кремова (С1, С2 і С

) – кат.ВІР 3344, Веселоподолянське 1296,

кат.ВІР 9497, Веселоподолянське 828, Омріяне;

- жовта (Y) – кат.ВІР 8645, Веселоподолянське 38, Миронівське

51, Сонячне, Імунне 366, Радуга, Київське 7;