Бугайов В.Д., Васильківський С.П. та ін.; за ред. М.Я. Молоцького. Спеціальна селекція польових культур

Подождите немного. Документ загружается.

160

8. СЕЛЕКЦІЯ СОЇ

Січкар В.І. – доктор с.-г. наук

8.1. Досягнення, завдання і напрями селекції

Соя є однією із найбільш поширених культур світового земле-

робства, яка за посівними площами уступає лише рису, кукурудзі та

пшениці. У світі її вирощують близько 93,5 млн га, валовий збір пе-

ревершує 228 млн т. Зараз її культивують більше ніж у 100 країнах

усіх частин світу.

В останні роки культура набуває суттєвого значення і в Україні.

Якщо у 1997 році нею засіяли 13,5 тис.га, то у 2007 році – вже

583 тис.га. У найближчі роки у нашій країні посівні площі сої будуть

складати близько 1 млн га. За посівами цієї культури Україна уже

зараз вийшла на перше місце в Європі.

Основна причина збільшення виробництва сої полягає у високій

харчовій та кормовій цінності компонентів її насіння – білка та олії.

Обидва цих продукти є важливим джерелом харчування людей, крім

того, світове птахівництво і свинарство базуються на згодовуванні

соєвого протеїну.

Суттєвий внесок у збільшення валових зборів насіння культури

зробила селекція. У різних країнах світу створені високопродуктивні,

добре адаптовані до місцевих умов сорти, які відзначаються оптима-

льною тривалістю вегетаційного періоду, мають підвищений вміст

протеїну або жиру в насінні, стійкі до основних хвороб і шкідників,

здатні фіксувати значну кількість азоту із повітря.

Особливих успіхів досягли американські селекціонери, які вивели

сорти інтенсивного типу із підвищеним рівнем стійкості до хвороб.

Урожайність кращих із них за оптимальних умов перевищує 4 т/га,

насіння містить 36-37% білка та 21-22% олії.

Канадські селекціонери створили ультраскоростиглі сорти з мі-

німальною реакцією на тривалість світлого періоду, які здатні давати

добрі врожаї у зонах північніше 53-54

Високоадаптовані сорти, які виділяються комплексом господар-

сько цінних ознак, створені також в Китаї, Індії, Японії. У цих краї-

нах, де багато сої використовують на харчові цілі, виведені спеціаль-

ні сорти, які характеризуються дуже крупним насінням, високим вмі-

стом білка, мінімальною кількістю антипоживних факторів.

У колишньому Радянському Союзі інтенсивна селекційна робота

розпочалася у 1927 році на Амурській сільськогосподарській дослід-

ній станції (зараз Всеросійський науково-дослідний інститут сої).

В.А. Золотницьким, К.К. Малишем, Т.П. Рязанцевою були виведені

скоростиглі сорти для Далекосхідного регіону, які слугували осно-

вою для наступного крупномасштабного вітчизняного виробництва

культури.

161

Значний інтерес в Україні до сої виник в кінці 20-х років ХХ сто-

річчя. У 1927 році нею було зайнято 600 га, у 1928 році – 2000 га, у

1931 році – 191 000 га. На жаль, такий стрімкий ріст площ не був під-

кріплений достатнім науковим рівнем її вирощування, сортиментом

з оптимальною тривалістю вегетаційного періоду, матеріальною ба-

зою для переробки та збуту продукції, що призвело до скорочення її

виробництва у наступні роки. Суттєві позитивні зрушення мали міс-

це також у передвоєнні роки. У 1940 році соєю засіяли 76,3 тис.га.

У період тимчасової окупації країни вирощування культури різко

скоротилося, в цей час було втрачено значну частину цінного місце-

вого селекційного матеріалу. У післявоєнний період було вжито ряд

заходів для відродження культури, в наступні роки мало місце як збі-

льшення посівів, так і їх зменшення.

З метою добору кращих сортів для виробництва у 1925-1929 ро-

ках розпочали інтенсивне випробування завезених, в основному, із

Маньчжурії форм сої на Харківській (нині Інститут рослинництва ім.

В.Я. Юр’єва), Драбівській, Київській, Уманській, Дніпропетровській,

Маріупольській, Одеській, Херсонській та інших дослідних станціях.

Результати цих досліджень повністю підтвердили висновок про ціл-

ковиту можливість широкого впровадження сої в Україні.

Значний науковий внесок в розвиток селекційно-генетичних ро-

біт в європейській зоні колишнього Радянського Союзу внесли

В.Б. Енкен і А.К. Лещенко, які розпочали свою наукову діяльність на

Кубанській дослідній станції Всесоюзного інституту рослинництва.

Професор В.Б. Енкен видав досить грунтовну монографію по сої, де

описав біологічні особливості культури, методи селекції, насінниц-

тво та агротехнічні особливості.

Селекція сої в Україні тривалий час була пов’язана з науковою

діяльністю А.К. Лещенко, яка в післявоєнні роки перейшла працюва-

ти на Кіровоградську державну сільськогосподарську дослідну стан-

цію (нині Кіровоградський інститут АПВ).

За майже 50-річний період роботи А.К. Лещенко вивела 25 сортів

сої, опублікувала більше 100 наукових і науково-популярних робіт з

генетики, селекції, насінництва, технології вирощування та переробки

сої. Важливо зауважити, що ця наукова робота була тісно пов’язана із

Всеросійським науково-дослідним інститутом олійних культур

(Ю.П. М’якушко), Селекційно-генетичним інститутом УААН (В.І. Січ-

кар), Інститутом землеробства УААН (В.Г. Михайлов), Інститутом зем-

леробства Південного регіону (В.М. Колот), Інститутом рослинництва

ім. В.Я. Юр’єва (В.І. Бондаренко, В.О. Матушкін), Буковинським інсти-

тутом АПВ (Н.Я. Ковальчук, М.Г. Голохоринська).

На сьогодні до Державного реєстру України занесено 90 сортів

сої різних груп стиглості, придатних для вирощування в усіх облас-

тях та в АР Крим. Кращі з них за оптимальних умов довкілля здатні

давати врожай на рівні 3,8-4,2 т/га. На жаль, за настання посушливих

162

умов їх урожайність знижується до 0,7-0,8 т/га, тому підвищення

адаптивних можливостей, особливо стійкості до недостатнього зво-

ложення, залишається одним з найбільш важливих показників, які

потрібно покращити шляхом селекції в найближчій перспективі.

Головні напрями в селекції сої полягають у збільшенні врожайнос-

ті та її стабільності за зміни умов зовнішнього середовища, створенні

генотипів з оптимальною тривалістю вегетаційного періоду, введенні

генів стійкості у новий вихідний матеріал, який створюється шляхом

гібридизації, підвищенні адаптивності, покращенні технологічності,

тобто придатності до індустріальної технології вирощування, поліп-

шенні азотофіксувальної здатності. Дуже важливо, щоб всі ці ознаки

були присутніми в одному сорті, хоча це досить складна справа. Тому

часто програма створення нового сорту включає ряд етапів і кінцева

мета досягається поступовим поліпшенням окремих ознак.

Для досягнення визначеної мети слід вирішити низку завдань.

Продуктивність. Середня урожайність сої в світі складає 2,44 т/га,

хоча в Італії вона досягає 3,8 т/га, Канаді – 2,8 й Аргентині – 2,7 т/га.

Ці дані свідчать про значні перспективи в напрямі підвищення про-

дуктивності культури. Основною перешкодою, яка обмежує урожай,

є комплекс факторів довкілля, особливо недостатня кількість вологи

в ґрунті. Тому за умов зрошення, а також в таких штатах США, як

Айова, Іллінойс та інших, де випадає 800-1000 мм опадів, середня

урожайність сої перевищує 3,0 т/га, а у посушливих зонах вона є ме-

нше 1,0 т/га, тому покращення адаптивного потенціалу культури є

найбільш важливим завданням на найближчу перспективу. Особливо

це важливо для України, де значні площі культури розміщені у сте-

повій та південно-лісостеповій зонах, які відзначаються недостат-

ньою кількістю опадів, що часто супроводжуються суховіями та ду-

же високими температурами.

Нові сорти повинні максимально використовувати для форму-

вання урожаю світлову енергію, воду та поживні елементи, опти-

мально поєднувати основні компоненти продуктивності, а також

характеризуватись підвищеною здатністю до зв’язування азоту із

повітря, стійкістю до вилягання, невеликими листками, оптималь-

ною площею листової поверхні, малим кутом відходження бокових

гілок від головного стебла, добре розвиненими китицями, підви-

щеною кількістю насінин у бобі. Досить впливає на рівень урожаю

його індекс, тобто співвідношення між масою насінин та вегета-

тивною надземною частиною. Селекціонери повинні наближати

цей показник до 60%.

Найбільше значення для продуктивності мають такі її елементи,

як кількість плодючих вузлів, бобів у вузлі та насінин у бобі, круп-

ність насіння. Ці показники також пов’язані з такими ознаками, як

висота рослин, гіллястість, облиствленість, товщина стебла, довжина

та ширина бобу, розміри листочків, довжина міжвузлів, процент або-

163

ртивності квіток, бобів і насінин. Кожний сорт, як правило, виділя-

ється специфічним зв’язком показників насіннєвої продуктивності та

рівнем їх мінливості. Досить часто сорти з різною комбінацією еле-

ментів продуктивності дають подібні врожаї. Незважаючи на це, в

процесі практичної селекції необхідно добирати форми, які вирізня-

ються підвищеною кількістю вузлів, бобів та насінин на рослині. Як

правило, у найбільш продуктивних форм сої або поєднуються серед-

ні значення основних елементів продуктивності, або деякі з них ма-

ють максимальні значення, а інші – середні.

Від’ємно впливають на врожай такі ознаки, як розтріскування бо-

бів, обламування бокових гілок, вилягання рослин, низька інтенсив-

ність фотосинтезу, знижені посухо- та холодостійкість. Існує суттєва

генетична мінливість також за абортивністю квіток, бобів та насінин,

яка максимально проявляється за умов посухи.

Тривалість вегетаційного періоду. Рослини сої досить чутливі до

тривалості світлого періоду дня, тому про скоростиглість сорту мож-

ливо говорити лише для певної географічної широти. Чим вище на

північ від екватора, тим день стає довшим і значна більшість геноти-

пів сої затягує свій ріст і розвиток. Як правило, північніше 54-55

більшість генотипів не дозріває, тому сорти сої адаптовані до вузько-

го поясу географічної широти. Американські селекціонери вважають,

що на кожний градус (приблизно 160 км по широті) необхідно мати

новий сорт.

Потрібно відмітити, що сучасний етап селекції сої спрямований

на виведення сортів з більш широкою адаптивною базою. Особливо

це твердження стосується скоростиглих форм, у яких фотоперіодич-

на реакція суттєво знижена. Для створення таких генотипів необхід-

но добирати батьківські компоненти схрещування, які характеризу-

ються близькою до нейтральної реакцією на тривалість світлового

періоду. Сорти такого типу успішно виводять у ННЦ – Інститут зем-

леробства НААНУ під керівництвом проф. Михайлова В.Г. Створені

цією науковою установою скоростиглі сорти Устя, Ворскла, Єлена,

Анжеліка придатні для вирощування у найпівнічнішій зоні нашої

країни, а деякі з них і в Білорусі.

Для успішної селекції у цьому напрямі для гібридизації необхід-

но добирати ультраскоростиглі форми слов’янського та маньжурсь-

кого підвидів, які вирощують у Швеції, Польщі, на Далекому Сході

Росії, в Китаї, Кореї, Японії, Канаді. З метою підвищення насіннєвої

продуктивності одним з компонентів схрещування може бути висо-

коурожайний сорт з більш подовженою тривалістю вегетаційного

періоду. Якщо схрещують між собою два дуже скоростиглих сорти,

то вони повинні походити із різних екологічних зон.

Відомо, що існуючі генотипи сої різняться також за тривалістю

періодів сходи-цвітіння та цвітіння-дозрівання. Тому для створен-

ня високопродуктивних середньостиглих форм потрібно схрещу-

164

вати між собою батьківські форми, у яких ці періоди різні. Для

цієї мети підходять високопродуктивні сорти, які створені у СГІ та

у Інституті землеробства південного регіону, середньостиглі сорти

Всеросійського науково-дослідного інституту олійних культур ім.

В.С. Пустовойта (Краснодар), американські та канадські сорти.

Якість насіння. Інтенсивне використання насіння сої для кормо-

вих, харчових і технічних цілей потребує специфічних селекційних

підходів для виведення сортів із широкою амплітудою якості. Осно-

вна маса сої зараз переробляється на потужних екстракційних заво-

дах з метою одержання харчової олії та шроту. Як сировину тут ви-

користовують такі партії сої, які характеризуються підвищеним рів-

нем олії та білка. Як правило, ці показники становлять 21-22% і 37-

38% відповідно. Для виготовлення таких соєвих харчових продуктів

як молоко, концентрати, ізоляти необхідна високобілкова сировина,

де вміст білка складає 42-45%. Для одержання такого насіння виро-

щують спеціально створені сорти харчового типу.

Селекція на покращення вмісту вказаних речовин у насінні до-

сить складна, оскільки на ці показники суттєво впливають фактори

довкілля. Крім того, проведення біохімічних аналізів і вартість реак-

тивів потребують значних коштів.

Як свідчить селекційна практика, між двома головними компо-

нентами насінин (олією і білком) існує значна від’ємна кореляція,

тому створення високобілкових сортів зі значним рівнем олії в на-

сінні є досить складним завданням. У зв'язку з цим, на сучасному

етапі селекції досягається компромісне рішення – оптимальне їх

поєднання. Кращі сорти, як правило, мають в насінні 38-40% білка

та 21-22% олії, тобто загальна кількість цих компонентів у насінні

складає 60-62%. Найбільш ефективним методом покращення якос-

ті насіння сої є міжсортова гібридизація та експериментальний

мутагенез. За добору батьківських пар для схрещування бажано

уникати використання різко контрастних генотипів, а краще цю

роботу базувати на поступовому збільшенні як білка, так і олії.

Одна батьківська форма повинна виділятись підвищеним рівнем

білка, інша – олії або навпаки. За такого підходу існує можливість

покращення якщо не обох показників, то хоч би одного з них без

зміни другого. Поряд з цим необхідно постійно контролювати та-

кож продуктивність.

У Всеросійському інституті сої (Благовєщенськ) одержані пози-

тивні результати із селекції на покращення якості за використання

дикої уссурійської сої, яка виділяється підвищеною білковістю на-

сіння. У цих дослідженнях виділили деякі рослини гібридного похо-

дження з умістом білка в насінні близько 50%.

Значна мінливість в насінні сої має місце і за вмістом вітамінів,

ферментів, мікроелементів, фосфоруміщувальних сполук.

165

Стійкість до хвороб і шкідників. На сої паразитує значна кіль-

кість патогенів і шкідників. Лише у Європі відомо 43 грибних, 13

бактеріальних і 4 вірусних хвороб та 114 видів шкідників. Концент-

рація посівів сої в Україні, використання високих доз добрив та гер-

біцидів призведе до збільшення втрат від хвороб і шкідників. На

цьому етапі у нашій країні найбільше розповсюдження одержали фу-

заріоз, пероноспороз, септоріоз, церкоспороз, аскохітоз, альтернарі-

оз, біла гниль, вуглуватий та пустульний бактеріози, вірусна мозаїка.

Серед шкідників зустрічаються трипси, тля, цикадки, бульбочковий

довгоносик, акацієва вогнівка, люцернова совка, павутинний кліщ,

соєва плодожерка. Найбільшої шкоди завдають акацієва вогнівка та

павутинний кліщ.

Під час створення стійких (толерантних) сортів у селекційній

практиці використовують штучні інфекційні фони як в лабораторних,

так і в польових умовах. У більшості селекційних програм комплекс-

не оцінювання стійкості проводять у польових умовах в період схо-

дів, цвітіння, наливу насіння та перед збиранням. Ступінь уражених

рослин (процент розвитку хвороби) характеризується кількістю плям

і площею ураження органів.

Для створення резистентних сортів найчастіше використовують

метод беккросу із залученням в гібридизацію відомих джерел стій-

кості з подальшим індивідуальним добором. У цьому процесі важ-

ливо вести постійний контроль стійкості потомства виділених еліт-

них рослин. Як батьківські форми, які виділяються стійкістю до ря-

ду хвороб, рекомендуються такі сорти США: Адамс, Амсой 71,

Анока, Бейсон, Блекхок, Брегг, Верде, Вілкін, Катлер 71, Кенрич,

Кларк 63, Мандарин Оттава, Стілл, Харлон, Хілл, Трейсі. Потрібно

відмітити високий рівень селекції сої на стійкість у США, яка за-

снована на ізоляції та ретельному вивченні расового складу хворо-

би, виявленні сортів-диференціаторів, встановленні закономірнос-

тей її успадкування.

Значну цінність для селекції у цьому напрямі являють вітчизняні

сорти Дніпропетровська 12, Іскра, Кіровоградська 6, Кіровоградська

4, Перемога, Херсонська 1, а також сорти країн колишнього Радянсь-

кого Союзу – Амурська 41, Амурська 283, Амурська 310, ВНІІМК

9186, Кубанська 33, Кубанська 276, Салют 216.

У наших дослідженнях підвищеною стійкістю до акацієвої вогні-

вки на півдні України виділялись скоростиглі сорти – Северная 2,

Амурська 401, Рекорд северный, Зарніца, Білосніжка, Монета та ін-

ші. До галової нематоди стійкі сорти США – Адельфія, Брегг, Дейр,

Джексон, Дельмар, Пікетт 71, Хілл, Хаттон, Харді, Хемптон, Форест;

до цистоутворюючої нематоди – Брегг, Бетел, Бедфорд, Дейр, Дель-

мар, Гордон, Кастер, Лі 74, Піккетт 71, Пекінг, Селест, Сіммс, Харді,

Хілл, Форест та інші.

166

8.2. Генетика

Культура сої належить до родини бобових Fabaceae (Leguminosae),

підродини Papilionaceae, роду Glycine L. У сучасній систематиці амери-

канські вчені рід Glycine розділяють на два підроди: Glycine з 6 видами

та Soja, куди відносять види G.soja та G.max. Підрід Glycine включає

багаторічні рослини, які ростуть в Австралії, на островах Тихого океану,

Філіпінах та на півдні Китаю. У їх клітинах міститься 40 або 80 хромо-

сом, хоча відомі декілька форм із 38 і 78 хромосомами.

Велика кількість хромосом і дрібні їх розміри перешкоджають

проведенню цитогенетичних досліджень порівняно з іншими важли-

вими в сільськогосподарському відношенні культурами.

Батьківщиною культурної сої вважають південно-східну Азію,

головним чином, Китай. Тут вона була однією з головних культур ще

5 000 років тому. В Китаї зосереджена велика різноманітність місце-

вих форм різного рівня окультурення.

Існують різні думки відносно походження культурної сої. Амери-

канські генетики вважають, що вона походить від однієї або двох

форм, які несуть по 20 хромосом, хоча нині такі предки не описані.

Японський генетик К. Карасава стверджує, що культурна соя виникла

із дикої шляхом нагромадження мутацій без зміни кількості хромосом.

Другий японський вчений Я.Фукуда допускає, що процес еволюції

йшов наступним шляхом: G.ussuriensis →G. gracilis →G. max. Соя є

природним тетраплоїдом з цитологічно функціональною диплоїдією.

Це значить, що гібридне розщеплення проходить на диплоїдному рівні

й кожна хромосома генома знаходиться у подвійному наборі.

Мейоз у культурної сої протікає нормально з формуванням 20 бі-

валентів і наступним розходженням по 20 хромосом в анафазі. Під

час проведення віддалених схрещувань у ряді випадків спостерігали

поряд з бівалентами уніваленти, триваленти, тетраваленти, кільцеві

та неспарені хромосоми.

На сьогодні у сої описано ряд генів з чітким фенотиповим проявом.

Тип росту. Сорти сої чітко різняться за характером росту голо-

вного стебла. Ті з них, які закінчують ріст в період цвітіння і форму-

ють на верхівці стебла добре розвинену китицю, належать до групи з

детермінантним типом росту. Він обумовлений дією гена dt

. Росли-

ни генотипу Dt

вирізняються необмеженим ростом, який продо-

вжується і після цвітіння. Проміжний між детермінантним і недетер-

мінантним характер росту контролюється геном Dt

у присутності

. Сорти сої з різними типами росту суттєво різняться за продукти-

вністю, висотою рослин, стійкістю до вилягання та іншими ознаками.

Характер стебла. Відомі дві пари генів V

і V

, які зумовлюють

здатність стебла до завивання. За наявності рецесивних їх алелей v

стебло є прямим. Фасціація стебла обумовлена рецесивним геном f.

Стерильність. Генна чоловіча стерильність (ГЧС) визначається

шляхом мікроскопічного аналізу пилку, оскільки на основі морфологіч-

167

них ознак стерильні рослини практично не відрізняються від фертиль-

них. Вивчені наступні джерела ГЧС – msp, ms4, ms3, ms2, ms1 Ames,

ms1 Tonica, ms1 Urbana. Аналіз структури врожаю показав, що у стери-

льних рослин кількість продуктивних вузлів, бобів і насінин достовірно

нижча, ніж у фертильних, більшість бобів містить одну насінину, висота

прикріплення нижнього бобу значно вища. За висотою та гіллястістю

стерильні рослини майже не відрізняються від фертильних.

Форма листка. У більшості сортів середній листочок трійчастого

листка є досить широким, що обумовлено дією гена Na. Вузький ли-

сточок є рецесивною ознакою, яка залежить від гена na.

Хвилястий характер листової пластинки спричинюється дією

двох рецесивних генів lw

і lw

, зморшкуватість – генами lb

і lb

. Ре-

цесивний ген lf

контролює 5-листочковий листок, а комбінація генів

і lf

призводить до формування досить великої кількості (9-14) ли-

сточків у листку.

Опушення. Головне стебло та бокові гілки рослин сої, а також стул-

ки бобів покриті густими або рідкими волосками, які бувають коричне-

вого або сірого забарвлення з різними відтінками. Як правило, дикі та

напівкультурні форми виділяються більш темним кольором. Відсутність

опушення контролюється домінантним геном Р

. Відомі рецесивні гени

ра

, ра

і ра

, які обумовлюють опушення у деяких форм сої. Домінант-

ний ген Р

контролює густе опушення, а P

– рідке.

Колір квітки. Ознака варіює від інтенсивно фіолетової до білої. Бі-

льшість селекційних сортів виділяються фіолетовим або білим вінчи-

ком. Ген W

обумовлює фіолетове забарвлення, а його рецесивний

алель – біле. Антоціановий пігмент, який синтезується у рослині в ре-

зультаті дії гену W

зумовлює пігментацію й інших частин рослини:

підсім’ядольного коліна, листкових подушечок, стулків бобів, черешків,

листків. Ген W

контролює блідо-фіолетовий колір вінчика за присутно-

сті гена W

. Комбінація генів W

і W

дає темно-фіолетовий колір квіт-

ки, а їх рецесивні алелі w

– блідо-фіолетовий, майже білий.

Колір бобу. Темно-коричневий, майже чорний колір бобу обумо-

влений дією домінантного гена L, а світлий – його рецесивним але-

лем l. Відома друга алельна пара генів L

, причому домінантний

алель дає більш темну окраску.

Розтріскування бобів. Описаний домінантний ген Sh дикої сої,

який спричинює розтріскування бобів. Другий ген Sh

навпаки, обу-

мовлює стійкість до розтріскування.

Колір насіннєвої шкірки. Забарвлення насіння у сої досить варіює

– від чорного до білого, з різним ступенем проявлення.

Відомий ген О, який обумовлює коричневий колір насіння сої за

наявності генів Tt (колір опушення рослин) або Rr (темне забарвлен-

ня насіння). Присутність гена R дає чорне забарвлення насіння.

Колір рубчика. Темно-коричневе забарвлення викликає пара домінант-

них генів Ma

чорне – Bh

, світле – ma

і bh

. Крім того,

відомі ще два гени, які впливають на колір рубчика – Di

та Di

168

Фотоперіодична реакція. Соя є типовою короткоденною культу-

рою, тривалість вегетації якої дуже залежить від впливу світлого пе-

ріоду. Тривалий день суттєво затягує цвітіння сої, рослини формують

дуже сильну надземну масу, у більшості випадків не дозрівають. В

останні роки з’явились повідомлення про виявлення фотоперіодично

нейтральних форм сої, які являють значну цінність для найбільш пі-

внічних районів соєсіяння. Відомий ряд генів, які суттєво впливають

на фотоперіодичну реакцію. Домінантні гени Е

, Е

,Е

, Е

обумовлюють пізні зацвітання та дозрівання. Для створення ультра-

скоростиглих сортів потрібно комбінувати рецесивні алелі названих

вище генів у одному генотипі.

Хлорофільна недостатність. Існує ряд мутантів сої із поруше-

ною функцією фотосинтетичного апарату. Плями жовто-зеленого

кольору на нижніх листках обумовлені дією гена у

. Різний рівень

хлорофільної недостатності, яка проявляється у пожовтінні листків,

викликають гени у

, у

,у

, у

і у

. Наявність ге-

на у

призводить до повної загибелі рослини.

В останні роки у селекційній практиці інтенсивно застосовуть

нові методи з використанням культури тканин, клітин, ізольованих

зародків і соматичної гібридизації. Завдяки їм у ряді культур, в тому

числі й сої, вдалось перенести гени віддалених видів у культурні сор-

ти, в результаті чого одержали генетично модифіковані організми,

які несуть принципово нові ознаки.

У культурі in vitro можливо ефективно вести селекцію на стій-

кість до патогенів, гербіцидів, засолених ґрунтів, високого або зни-

женого рН, посухи, підвищених або низьких температур. Таким шля-

хом американській фірмі «Монсанто» вдалося вивести лінії сої, які

повністю стійкі до гербіциду суцільної дії раундапу.

Генетика кількісних ознак. Насіннєву продуктивність та її скла-

дові обумовлює значна кількість «малих» генів, кожний з яких ха-

рактеризується невеликим впливом на кінцеву ознаку. Крім того,

характер їх дії суттєво залежить від факторів довкілля, а також вза-

ємодії генотип х середовище. Кількісні ознаки знаходяться в чис-

ленних кореляційних зв’язках одна з одною, а також з багатьма які-

сними показниками. Таким чином, створюється складна полігенна

система, в якій досить нелегко виявити самостійний вплив окремих

генів і навіть їх комплексів.

Новим науковим підходом для вивчення кількісних ознак є вико-

ристання генетичних маркерів. За їх допомогою існує можливість

формувати генетичну карту, на якій окремі локуси, в тому числі й ті,

які визначають кількісні ознаки, займають відоме місце у хромосомі.

Такий метод дає можливість виявити дію окремого локусу на певну

ознаку. На сьогодні у сої уже відомо близько 500 локусів подібного

роду. Для їх ідентифікації використовують спеціальні маркери, які

мають відому послідовність нуклеотидів.

169

8.3. Вихідний матеріал

Як відзначав М.І. Вавилов, успіх селекційної роботи значною мі-

рою залежить від наявності вихідного матеріалу. Він включає куль-

турні та дикі види рослин, які існують у природі, одержані в процесі

гібридизації експериментальні лінії, мутанти та поліплоїди, що вини-

кли спонтанно або індуковані шляхом використання різних видів ра-

діації, хімічних сполук, температури та інших чинників.

Для створення сортів, які поєднували б високі продуктивність та

адаптивність, в селекційну роботу потрібно залучати широкий вихід-

ний матеріал, що дозволить комбінувати в одному генотипі значну

кількість генів, сприятливо діючих на врожайність та її стабільність.

Для цього у більшості країн світу створюють та підтримують великі

національні колекції сільськогосподарських культур, якими корис-

туються всі селекційні установи, які працюють над створенням сор-

тів. За колишнього Радянського Союзу об’ємна колекція сортів та

диких форм сої підтримувалась в Інституті рослинництва ім. М.І. Ва-

вилова (Санкт-Петербург), яка налічувала більше 5000 сортозразків.

Зараз значна кількість генотипів сої зібрана та вивчається у Наці-

ональному центрі генетичних ресурсів рослин України (Інститут ро-

слинництва ім. В.Я.Юр’єва, Харків). Тут проводиться інтенсивне ви-

вчення сортозразків сої світової колекції за рівнем урожайності, вмі-

стом білка та олії в насінні, стійкістю до хвороб та шкідників. Крім

того, серйозна наукова робота з вивчення колекційного матеріалу

проводиться у Селекційно-генетичному інституті (СГІ, Одеса), Ін-

ституті олійних культур (Запоріжжя), Кіровоградському та Буко-

винському інститутах АПВ.

Генофонд сої в США складає більше 10000 сортозразків, він доб-

ре вивчений та описаний, його інтенсивно використовують в селекції

як у цій країні, так і в багатьох інших. Інтенсивна селекційна робота

із соєю у США призвела до створення принципово нових сортів,

особливістю яких є дуже висока насіннєва продуктивність, стійкість

до хвороб, шкідників і вилягання, підвищений вміст олії та білка в

насінні. На сьогодні ми можемо впевнено говорити, що тут створив-

ся вторинний центр походження сої.

Важливим джерелом появи нових форм рослин є мутації. У світі

шляхом застосування фізичних і хімічних мутагенів виведено 10 сор-

тів сої. Перші досліди з експериментально одержаних мутацій прове-

ла А.К. Лещенко у 1931 році в Українському науково-дослідному

інституті рослинництва (Харків). Вона виділила близько 30 груп

мутантів, які різнилися за морфологічними ознаками, продуктивніс-

тю, висотою, тривалістю вегетаційного періоду. З 1957 року дослі-

дження з експериментального одержання мутацій у сої розпочав

В.Б. Енкен на Кубанській станції ВІР, а потім їх продовжив у Інсти-

туті цитології і генетики Сибірського відділення АН колишнього Ра-

дянського Союзу.