Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Илл.

103.

Nuclearia

sp. (Filosea).

Длина до 60 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

ем оси из микрофиламентов толщиной 7 нм (вероят-

но,

из актина). Как правило, филоподии образуются

очень быстро (в течение нескольких секунд) и столь

же быстро втягиваются. Благодаря их активности

клетка продвигается вперёд. Другая разновидность

нитевидных псевдоподий — плоское и тонкое рас-

ширение фронтальной области клетки. Эти так на-

зываемые ламеллиподии могут (как колоколообраз-

ные выпячивания) выступать при приёме пищи или

могут служить для движения клетки. В этом случае

они удивительным образом напоминают фиброблас-

ты высших Metazoa. У некоторых групп регулярно

образуются цисты. Filosea живут в морях, пресных

водоёмах и в почве.

*Nuclearia delicatula

(Aconchulinida), радиально сим-

метричная,

до 60

мкм (илл. 103).

—

*Vampyrella

lateritia

(Aconchulinida), красноватый паразит водорослей, до 600

мкм,

обитает в пресных водах, образует цисты. —

*Euglypha acanthophora

(Gromiida), раковинка длиной 80

мкм из отделяющихся чешуек, обитает в пресных водах,

образует цисты. —

Gromia oviformis

(Gromiida), 3 мм, мор-

ской организм.

13.2. Granuloreticulosea*

Относящиеся сюда виды образуют сильно раз-

ветвлённые анастомозирующие сети из псевдоподий

(ретикулоподии), диаметр которых уменьшается к

периферии и становится менее 1 мкм (илл. 104).

Опорными структурами для них служат микротру-

бочки, которые лежат или по-отдельности, или не-

упорядоченными группами. Характерно течение ци-

топлазмы, одновременно идущее в разных направ-

лениях, которое, как правило, захватывает все кле-

точные органеллы, за исключением ядер. Клетки

имеют одно или много ядер, которые или встроены

в более густые тяжи плазмы в центре, или лежат в

Protozoa

Илл.

104. Фрагмент ретикулоподиальной сети фораминифе-

ры (А) и

Reticulomyxa

filosa

(Athalamea) (Б).

Увел.

А — х 1 000, Б — х 77. Оригинал: А — N. Hulsmann, Берлин;

Б — К. Hausmann, Берлин.

13.2.2.

Monothalamea

«Домик» всегда однокамерный, из органичес-

кого материала (часто дополнительно содержит из-

весть),

иногда с чужеродными частицами, встроен-

ными в него. Обитают в морях и пресных водоёмах,

немного видов также на суше.

*Lieberkuhnia

wagneri,

с раковинкой до 150

мкм,

оби-

тает в торфяных болотах.

специальной капсуле. Систематическое деление ори-

ентировано на наличие и строение раковины.

13.2.1.

Athalamea

«Домиков» нет, но иногда есть покровные

структуры, явно представляющие собой их остатки.

Некоторые формы очень крупные, как, например,

морская Pontomyxa flava, превышающая 50 мм, или

достигающая 10 см пресноводная *Reticulomyxa filosa

(илл. 104Б). Псевдоподии сильно разветвлённые.

Источником питания служат в основном бактерии, а

также органический детрит.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

105. Globigerina bulloides (Foraminiferea), в морской

пелагиали.

Диаметр 300 мкм. Оригинал С. Hemleben, Тюбинген.

Раковинки обычно тонкоперфорированные,

одно-

или многокамерные; псевдоподии выступают

наружу через поры и через крупное главное отвер-

стие.

Расположение камер в раковинках часто быва-

ет чрезвычайно сложным, причём их стенки ещё и

пронизаны лабиринтом из каналов. Камеры и кана-

лы заполнены протоплазмой.

Группы фораминифер выделяются на основе

строения раковинок. Можно различить следующие

конструктивные признаки: (1) Органические, часто

однокамерные «домики» (Allogromia); (2) «Домики»

из различных органических и неорганических час-

тиц (например, скелетных игл губок), которые зак-

лючены в органический матрикс (Textularia). Сюда

относят также особенно крупные формы, например

Xenophyophoria (малоизвестный таксон, представ-

Илл.

106. Heterostegina depressa (Foraminiferea).

Крупная фораминифера из тёплых мелководных морей, с эндосим-

биотическими диатомеями. Раковина планоспиральная: камеры об-

разуют плоскую спираль в одной плоскости; каждая камера разделе-

на радиальными стенками на более мелкие камеры. Все мелкие ка-

меры связаны друг с другом и содержат участки протоплазмы с од-

ним ядром. Оригинал R. Rottger, Киль.

ленный морскими глубоководными организмами раз-

мером с кулак); (3) Известковые раковинки из тон-

козернистого фарфорообразного или стекловидно-ги-

алинового кальцита, в большинстве своём многока-

мерные {Fusulina, Miliolina, Rotalia).

Большое разнообразие раковинок фораминифер

основано, главным образом, на различном располо-

жении камер, которые остаются связанными друг с

другом через отверстие (форамен). У типа Nodosira

они выстроены в продольный ряд, у типа Rotalia рас-

положены в виде спирали (илл. 107). Если эта спи-

раль проходит в одной плоскости, говорят о плано-

спиральных раковинах; при винтообразном располо-

жении камер — о трохоспиральном строении. У типа

Textularia камеры лежат в два или три ряда, подоб-

ные прядям в косице. Тип Planorbula характеризует-

ся камерами, которые изнутри наружу следуют друг

за другом в виде более или менее концентрических

кругов.

Во многих случаях как в псевдоподиях, так и в

центральной плазме присутствуют симбиотические

зоохлореллы и зооксантеллы (илл. 106). Как прави-

ло,

раковинка при этом прозрачная, и организмы

живут возле поверхности воды в местах, куда про-

никает свет. Фораминиферы, не имеющие симбион-

13.2.3.

Foraminiferea

Наиболее многочисленная группа Granuloreti-

culosea: она насчитывает 4

ООО

современных морских

видов. Поскольку их известковые раковинки легко

сохраняются (илл. 105), известно также около 30

ООО

ископаемых видов, которые служат надёжными ин-

дикаторами в стратиграфических исследованиях,

например при поисках нефти. Этим объясняется и

исключительно полная таксономическая изученность

группы. Преимущественно бентосные организмы, но

некоторые формы обитают в планктоне. Отдельные

индивиды могут достигать необычно большого воз-

раста для одноклеточных — нескольких месяцев или

даже лет. Это в особенности относится к крупным

фораминиферам размером от нескольких миллимет-

ров до сантиметров (илл. 106).

http://jurassic.ru/

Илл. 107.

Rotaliella heterokaryotica (Foraminiferea). Жизнен-

ный цикл с гетерофазным чередованием поколений.

1 — взрослый гамонт, 2 — последний митоз гамогонии, 3 — авто-

гамная копуляция гамет, 4 — зиготы, 5 — двуядерные агамонты, 6 —

четырёхядерные агамонты, 7 — взрослый агамонт, 8 — первое мейо-

тическое деление, 9 — конец второго мейотического деления, 10 —

агаметы (молодые гамонты). f — дегенерирующее соматическое ядро.

noGrell(1954).

тов,

питаются детритом, одноклеточными или мел-

кими многоклеточными животными.

У нескольких подробно изученных видов в

жизненном цикле различаются половое и бесполое

поколения. Хотя эти единичные доказательства ещё

подлежат многократной проверке, предполагается,

что гетерофазное чередование поколений (илл. 107)

представляет собой общий признак фораминифер.

Гаметы, как правило, снабжены жгутиками. На оп-

ределённых стадиях развития может наступать ядер-

ный дуализм.

Amphicoryna

scalaris,

700 мкм, с зубчатой апперту-

рой.

—

Globigerina

bulloides,

300 мкм в диаметре, раковин-

ка покрыта шипами (илл.

105).

—

Lagena

sulcata,

300 мкм,

шаровидная раковина, усиленная продольными рёбрами.

13.3. Actinopodea*

Псевдоподии этих видов укреплены высокоупо-

рядоченными пучками микротрубочек; они называ-

ются аксоподиями. Способ упорядочивания микро-

трубочек, варьирующий от самых простых до гео-

метрически сложных паттернов, специфичен для

отдельных групп (илл. 108). Поскольку формирова-

Protozpa

Илл. 108. Общий вид различных солнечников и расположе-

ние микротрубочек в аксоподиях.

А — Ciliophryida. Б — Actinophryida. В — Taxopodida. По оригиналу

С.

Bardele, Тюбинген.

ние аксоподиальных микротрубочек начинается в

специальных зонах цитоплазмы —

аксопластах, го-

ворят об аксоподиально-аксопластном комплексе.

Эта структура часто рассматривается как синапомор-

фия таксонов Actinopodea, однако их конвергентное

происхождение всё же более правдоподобно. Аксо-

подии, которые из-за сложности их строения могут

образовываться лишь весьма медленно, по преиму-

ществу расположены радиально симметрично и не-

сут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Они

служат органеллами локомоции, выростами, обеспе-

чивающими парение в толще воды, а также ловчими

приспособлениями для добывания жертвы.

Все Actinopodea обитают в море. Среди солнеч-

ников есть не только морские, но и пресноводные

виды, живущие например, в торфяных мхах. Их важ-

ные характеристики и определительные признаки ка-

саются неорганических покровов, скелетов и игл, ко-

торые у них обычно образуются.

Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и

«Radiolaria». Новые исследования ультраструктуры

и развития, а также химического состава скелетных

элементов радиолярий показали такое большое раз-

нообразие радиолярий, которое делает невероятной

монофилию этой группировки. Название, однако,

ещё продолжает жить в наименовании минерала ра-

диолярита — силиката, который формировался ещё

http://jurassic.ru/

Protozoa

с докембрия

основном благодаря жизнедеятельно-

сти Polycystinea

(илл. ПО) и

ныне залегает

диаге-

нетически изменённой форме

как

кристаллический

кварц.

На основе ультраструктурных исследований

солнечники

недавнего времени также

не

рассмат-

риваются

как

монофилетическая группа,

разделя-

ются

на

пять самостоятельных таксонов, родство

которых

другими одноклеточными подробнее пока

неизвестно.

13.3.1. Acantharea

Acantharea, размер которых варьирует

от

мкм

до 1

мм (илл. 109),

обладают

10 или 20

диаметраль-

но расположенными иглами (спикулами) состоящи-

Илл.

109.

Acantharea.

—

прижизненное

фото,

диаметр

до 400

мкм.

Б —

схема организа-

ции.

А —

оригинал

М.

Kage,

Вейсенштейн;

Б — по

данным разных

авторов.

ми

из

целестита (сульфата стронция!). Этот минерал

очень легко растворим

морской воде, отчего акан-

тарии

не

сохраняются

ископаемом состоянии. Цен-

тральная эндоплазма содержит ядра (обычно много-

численные)

большую часть органелл. Перфориро-

ванная внеклеточная капсула преимущественно

из

фибриллярного материала окружает эндоплазму

базальные отделы спикул; аксоподии

немногочис-

ленные тяжи плазмы выступают наружу через поры

капсулы.

Эти

тяжи плазмы связаны

эктоплазмой

(содержащей многочисленные лакуны), которая,

свою очередь, окружена периплазматическим кортек-

сом (также

перфорациями

для

прохождения аксо-

подии). Через сократимые миофриски (мионемы)

экстрацеллюлярный кортекс связан

участками спи-

кул, окружёнными цитоплазмой. Аксоподии харак-

теризуются гексагональным паттерном расположения

микротрубочек.

эндоплазме часто содержатся

зоо-

ксантеллы.

Цисты

жгутиковые бродяжки

— это две

ста-

дии жизненного цикла, который

остальном

ещё не

полностью известен.

Acanthocolla

cruciata,

десятью

спикулами.

—Асап-

tholithium

dicopum,

с 20

спикулами,

оба

вида

океаничес-

ком планктоне.

13.3.2.

Polycystinea

Одиночные представители размером

от 30 мкм

до

2 мм, а

также колониальные организмы (длина

колоний измеряется метрами) обладают чрезвычай-

но «искусно»

(по

выражению

Э.

Геккеля)

(илл. 110)

построенными кремнезёмными скелетами

из игл и

регулярно перфорированных оболочек, которые

со-

храняются

ископаемом состоянии.

Обе

области

плазмы

—

ядросодержащая

оптически плотная

эндоплазма

периферийная, сильно вакуолизирован-

ная эктоплазма, обычно насыщенная эндосимбиоти-

ческими водорослями,

—

более

или

менее отчётли-

во отделены друг

от

друга внутриклеточной мукоп-

ротеиновой капсулой.

Она

состоит

из

отдельных

по-

лигональных пластинок, отделённых друг

от

друга

плазматическими швами, через которые эндо-

и эк-

топлазма сообщаются между собой. Пластинки цен-

тральной капсулы имеют сложно устроенные отвер-

стия (фузулы),

которых находятся аксопласты

и че-

рез которые пучки аксоподиальных микротрубочек

тянутся

от

эндоплазмы

эктоплазме.

Эти

микротру-

бочки расположены Х-образно

или в

виде колеса

лопастями,

или

гексагонально

группах по шесть

или

двенадцать штук; часто

они

заходят глубоко

эндоп-

лазму, достигая даже впячиваний ядерной оболочки.

Наряду

аксоподиями, появляются

филоподии

без

микротрубочек. Одни элементы кремнезёмного

ске-

http://jurassic.ru/

80 Protozoa

лета могут, наподобие матрёшки, располагаться внут-

ри других (илл. ПО).

Цисты и двужгутиковые бродяжки представле-

ны в жизненном цикле подробно изученных видов.

Пока, однако, неизвестно, имеется ли у Polycystinea

половой процесс.

Большинство изображений этих организмов

показывают только филигранные скелеты, архитек-

тура которых раньше служила исключительной ос-

новой для их систематики. Внутренняя организация

живых экземпляров, у которых эти скелеты покры-

ты цитоплазмой, остаётся, напротив, очень мало из-

вестной.

Arachnosphaera oligacantha, с

несколькими корти-

кальными оболочками.

— Thalassolampe

margarodes,

мм,

океанический организм с симбиотическими зелёными

водорослями.

13.3.3.

Phaeodarea

Большей частью полые скелетные иглы и «до-

мики» этих организмов состоят из аморфного крем-

ния с примесями органических веществ и следовых

количеств магния, кальция и меди. У них также име-

ется центральная капсула, которая у видов, не имею-

щих «домика», замещается оболочкой из чужерод-

ного материала. Биология этих форм, обитающих в

глубоких областях морей, исследована мало.

Центральная капсула имеет три отверстия: аст-

ропиль, являющийся клеточным ртом, а также два

лежащих напротив него парапиля, из которых выхо-

дят аксоподии. Перед астропилем располагается жё-

елто-коричневая пигментная масса, феодиум, кото-

рая,

возможно, участвует в метаболизме кремния.

Aulacantha scofymantha, Challengeron wyvdlei, 400

мкм,

океанические организмы.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

111.

Actinophrys

sol (Heliozoea, Actinophryida).

Снимок, сделанный

на

электронном микроскопе, показывает отхож-

дение аксоподиального пучка микротрубочек

от

оболочки ядра. Диа-

метр

ок. 50

мкм.

Из

Patterson (1979).

Илл.

112. Heterophrys

marina

(Heliozoea, Centrohelida).

Центр клетки. Увел,

х 60

000.

Из

Bardele (1975).

организмы, некоторые формы обитают

торфяных боло-

тах

и в

почве.

13.3.4.2.

Desmothoracida

Сидячие организмы, покрытые перфорированной

капсулой (60-90 мкм), которая состоит

из

органического

материала

или из

кремния

и в

большинстве случаев

со-

единена

субстратом полым

или

массивным стебельком.

У пресноводной

*Clathrullna elegans

аксоподиальные мик-

ротрубочки образуют нерегулярный пучок,

наряду

с ак-

соподиями имеются также филоподии. При бесполом раз-

множении образуются одно-

двужгутиковые бродяжки,

которые двигаются амебоидно; они создают новую капсу-

лу. Секреция материала стебелька происходит вдоль осо-

бенно крупной псевдоподии, содержащей сотни микротру-

бочек.

13.3.4.3.

Ciliophryida

Клетка голая. Аксоподии лишь

немногочисленны-

ми микротрубочками.

Ciliophrys

infusionum,

размером

мкм,

имеет стадию бродяжки

(от

одного

до

четырёх

жгу-

13.3.4.

Heliozoea*

Этих одноклеточных, напоминающих по внеш-

нему виду изображения солнца (илл.

1,24,108),

мож-

но разделить не менее чем на пять таксонов, кото-

рые,

по-видимому, не состоят друг с другом в близ-

ком родстве. Они характеризуются специфическим

строением аксоподиальных пучков микротрубочек

(илл. 108), а также числом и положением центров

организации микротрубочек (ЦОМТ).

13.3.4.1.

Actinophryida

Аксоподиальные микротрубочки расположены

фор-

ме двух спиралей, сцепленных друг

другом (илл.

108).

Микротрубочки всегда упираются

оболочку ядра

(илл.

111).

*Actinophrys

sol

(одноядерный)

и *'Actinosphaerium

eichhorni

(многоядерный) (илл.

24)

могут инцистировать-

ся.

Из

исходной клетки

цисте образуются

две

гаметы,

которые снова сливаются друг с другом. Эта форма автога-

мии называется педогамией. Морские

или

пресноводные

http://jurassic.ru/

Protozoa

тиков); гелиозойная стадия также снабжена жгутиками.

Пресноводные организмы.

13.3.4.4.

Taxopodida

Только один вид

Sticholonche

zanklea,

200 мкм, дву-

сторонне-симметричный, с мощными кремнезёмными иг-

лами,

которые

размещаются

над

поверхностью

клетки в

виде

розеток (илл. 108). Микротрубочки массивных аксоподии

упорядочены в гексагональном паттерне. Псевдоподии мо-

гут совершать гребные движения. Морские организмы.

13.3.4.5.

Centrohelida

Микротрубочки длинных и нежных аксоподии отхо-

дят от единственного центра организации микротрубочек

(ЦОМТ) — центропласта (илл. 112) или аксопласта. Ядро

обычно находится в центре, в нём может располагаться и

аксопласт. Кинетоцисты и мукоцисты предназначены для

ловли

добычи.

Аксоподиальные микротрубочки образуют,

преимущественно, гексагональный или треугольный узор.

Часто присутствуют экстрацеллюлярные шипы или че-

шуйки.

*Acanthocystis

aculeata,

35-40

мкм.

—

*Raphidiophrys

pallida, 50-60 мкм, в пресных водах.

14. Ascetospora

Систематическое положение Ascetospora, кото-

рых раньше относили к Apicomplexa (хотя у них нет

апикального комплекса), неясно. Родство между обе-

ими группами, которые были введены как субтаксо-

ны Ascetospora, также сомнительно. Как объединя-

ющие их признаки можно рассматривать лишь два

характерных стурктурных комплекса: это присут-

ствие так называемых гаплоспоросом или гаплоспо-

росомоподобных органелл, а также наличие свое-

образных образований, состоящих из клеток, вложен-

ных друг в друга (илл. 113), которые, правда, возника-

ют в онтогенезе различными путями. Название так-

сона связано с тонким и сложным узором на спорах.

14.1.

Haplosporea

Haplosporea — паразиты, например, полихет,

ракообразных, иглокожих и, прежде всего, моллюс-

ков.

Виды Haplosporidium могут наносить заметный

вред культуре устриц.

Haplosporea имеют одноклеточные споры, ко-

торые с экскрементами выводятся во внешнюю сре-

ду и с пищей поглощаются беспозвоночными. В пи-

щеварительном тракте хозяина выходят мелкие

амебоидные зародыши, которые проникают в соеди-

нительную или эпителиальную ткань, подрастают до

многоядерных плазмодиев, покрытых оболочкой

(споронтов), и позже распадаются на споробласты.

При слиянии двух этих споробластов получается зи-

гота, по форме напоминающая песочные часы. Сра-

зу после этого безъядерная половина (эписпороплаз-

ма) обволакивает собой ядросодержащую половину

(спороплазму) и отделяется от

неё.

Этот процесс «ав-

тофагоцитоза» приводит к тому, что образуются две

клетки, заключённые одна в другой: ядросодержа-

щая клетка находится внутри вакуоли клетки, не

имеющей ядра. Перед дегенерацией эписпоры вов-

нутрь от неё (так сказать, вокруг вакуоли) отделяет-

ся стенка споры; при этом образуются складка в виде

глазного века, которая позднее станет выходным от-

верстием, а также видоспецифические отростки и

узоры. Другие детали развития достоверно не уста-

новлены. Предполагается, однако, участие промежу-

точных хозяев.

В цитоплазме споронтов и споробластов нахо-

дятся гаплоспоросомы. Это сферические электрон-

ноплотные пузырьки диаметром около 70-250 мкм,

Илл.

113. Paramyxea. Схематическое представление после-

довательностей делений в трёх родах.

Нумерация показывает судьбу первичных споровых клеток, ядра ко-

торых обозначены как «1»; «2», «3» и «S» — ядра вторичных и тре-

тичных споровых клеток и спороплазм соответственно. Размер 20

мкм.

По Desportes (1984).

http://jurassic.ru/

Protozoa

ограниченные мембраной, с мембранной субструкту-

рой внутри, в основном содержащие гликопротеины.

14.2.

Paramyxea

Немногочисленные виды Paramyxea (Рагатуха

paradoxa, Paramarteilia orchestiae и четыре вида

Marteilia) известны как клеточные и тканевые пара-

зиты полихет, ракообразных и коммерчески важных

моллюсков. На атлантическом побережье Франции

виды Marteilia могут приводить к заметным потерям

в популяциях устриц.

Споры всегда многоклеточные. Они образуют-

ся внутри стволовой клетки в результате процесса

внутреннего почкования, который приводит к не-

скольких поколений клеток, вложенных друг в дру-

га. Образование такой «матрёшки» обусловлено тем,

что после деления ядра меньшая из двух дочерних

клеток отделяется пузырьком из цистерн эндоплаз-

матической сети от цитоплазмы оставшейся стволо-

вой клетки и вместе с частью плазмы остаётся здесь

как внутриклеточная (внутривакуолярная) дочерняя

клетка. Этот процесс называется также внутренним

дроблением. Такая появившаяся дочерняя, или вто-

ричная, клетка может тем же способом реплициро-

ваться до двух раз и произвести, таким образом, до

четырёх вторичных клеток, каждая из которых раз-

мещается в своей вакуоли. Дальнейшие процессы

деления снова проходят по схеме внутреннего дроб-

ления, сопряжённого с ростом стволовой клетки; во

вторичных клетках помещаются, соответственно,

клетки третичные, которые идентичным способом

снова делятся на две первичные (внешние) споро-

вые клетки. После этого из каждой споровой клетки

возникает — снова внутриклеточно — настоящая ди-

аспора, внутренняя споровая клетка (спороплазма).

Эта схема, описанная для Paramarteilia orchestiae, пе-

редаёт лишь простейшую ситуацию; в других родах

встречаются ещё более сложные образования из вло-

женных друг в друга клеток, отчасти связанные с мей-

отическими делениями. Удивительная цитологичес-

кая особенность Paramyxea — наличие центриолей с

девятью одиночными микротрубочками.

15. Myxozoa

Около 1 200 видов исключительно тканевых и

клеточных паразитов, некоторые из которых могут

наносить значительный ущерб рыбному хозяйству.

Из-за наличия полярных нитей эта группа раньше

объединялась с Microspora в «Cnidospora». В прежних

системах они вместе с нынешними Apicomplexa объе-

динялись в «Sporozoa» в традиционном понимании.

Все эти группы характеризуются так называемыми

спорами, глубокие различия между которыми удалось

выявить лишь методами электронной микроскопии.

Хотя развитие Myxozoa характеризуется мно-

гочисленными вариациями и исследовано лишь в

основных чертах, представленный здесь цикл (илл.

114) демонстрирует некоторые признаки, которые

могут быть обобщены. Сложно устроенные споры,

которые с пищей поглощаются будущим хозяином,

содержат или по одному двуядерному, или по два

одноядерных амебоидных зародыша (спороплазмы).

После слияния клеток или ядер (автогамии), кото-

рое может иметь место уже внутри споры или же

генеративная клетка

спорогенез

плазмодии

амёбула

выстреленные

полярные

нити

перицит

споробласты

отверстие

для

полярных нитей

книдоциста

капсулообразующая

клетка

полярная нить

остаток ядра

капсулообразующей

ядра

книдоциста

споробласт спороплазма

плазмодий

вакуоль

покровная

двуядерная клетка

спороплазма

Илл.

114. Myxozoa.

— обобщённый цикл

развития.

Объяснения в

тексте.

Б — почти зрелая

спора,

размер 10 мкм. А — по оригиналу L.G. Mitchell,

[Ames];

— из

Margulis,

McKhann и Olendzenski

(1993).

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

115. Плотва, заражённая Myxobolus pfeifferi (Myxozoa).

Из Grell (1980).

происходить между форелью (паразит Myxobolus

се-

rebralis)

олигохетами Tubificidae (паразит Triacti-

потухоп).

Высокая степень дифференциации клеток

од-

ним типом генеративных

тремя типами соматичес-

ких клеток, наличие десмосомоподобных контактов

между клетками,

также поразительные соответ-

ствия

строении

морфогенезе между полярными

капсулами

нематоцистами книдарий позволяют

поставить вопрос

том, являются

ли

Myxozoa вооб-

ще одноклеточными,

или

речь идёт

ни о чём

ином

как

чрезвычайно сильно редуцированных Metazoa.

Обсуждается

их

принадлежность

книдариям,

ко-

торых

для

некоторых видов наркомедуз характерны

внутриклеточные процессы развития паразита.

Мо-

лекулярно-биологические исследования

высокой

долей вероятности также указывают

на

принадлеж-

ность Myxozoa

Metazoa.

*Myxobolus

pfeifferi,

возбудитель шишечной болез-

ни карповых рыб (илл. 115), вызывает опухоли диаметром

до

7 см. — *М. cerebralis

вызывает болезнь «вертежа»

(«whirling disease»)

форелей.

Дополнения

(с. 896).

после выхода

из

неё, гаплоидный зародыш развива-

ется

многоядерный диплоидный

или

полиплоид-

ный плазмодий.

Эти

стадии, которые могут вегета-

тивно размножаться путём плазмотомии,

также

за

счёт наружного

или

внутреннего почкования, обна-

руживаются, прежде всего,

желчном пузыре,

так-

же

хрящевой ткани или мускулатуре беспозвоноч-

ных и холоднокровных позвоночных (особенно рыб).

Внутри первоначально подвижного плазмодия гене-

ративные ядра обособляются

самостоятельные

од-

ноядерные клетки путём внутреннего дробления.

Такие клетки агрегируются

по две

таким образом,

что одна клетка обволакивает («эндоцитирует») дру-

гую (илл. 114).

такой двуклеточной стадии

(пан-

споробласта) покровная клетка обозначается как пе-

рицит,

внутренняя

— как

спорогенетическая клет-

ка.

В то

время

как в

ходе дальнейшего развития

пе-

рицит дегенерирует

до

покровного слоя, спорогене-

тическая клетка проходит через

ряд

делений,

в ре-

зультате которых чаще всего образуются две вальво-

генные (образующие створки)

и две

капсулогенные

(образующие полярные капсулы) клетки,

также

один

или два

споробласта. Споробласты претерпе-

вают деление созревания,

котором снова образу-

ются инвазионные гаплоидные амебоидные зароды-

ши.

Вальвогенные клетки образуют двустворчатую

оболочку, которая обеспечивает длительную защиту

зародышу.

капсулогенных клетках дифференциру-

ются полярные капсулы

со

свёрнутой

или

вытяну-

той полярной нитью, которая может выстреливаться

и заякоривать клетку

тканях хозяина.

Можно предположить, что

— по

крайней мере,

в некоторых случаях

—

зрелая спора проходит схо-

жий

описаным вегетативный

половой цикл

дру-

гом хозяине, прежде

чем

снова появляются споры

иного строения, которые могут инфицировать исход-

ного хозяина. Такая смена хозяев, вероятно, может

http://jurassic.ru/

Metazoa,

Многоклеточные животные

Число видов и уровни организации

В настоящее время известно около 1,2 млн. ви-

дов многоклеточных животных; по некоторым оцен-

кам фактическое общее число видов должно соста-

вить 10-20 млн. Распределение видов между различ-

ными таксонами крайне неравномерно (илл. 116). В

частности, 80% видов приходится на членистоногих

(Arthropoda), из которых почти половину составля-

ют жуки и бабочки. Членистоногие и моллюски вме-

сте составляют почти 90% всех описанных видов, в

то время как позвоночные — не более 5%. Различ-

ные планы строения (илл. 116) также представлены

в современной фауне очень по-разному; так, группа

Placozoa включает только один точно установленный

вид.

Палеонтологические данные не оставляют со-

мнений в том, что видовое разнообразие отдельных

групп животных менялось с течением времени. Хо-

рошим примером служат головоногие моллюски

(Cephalopoda), которые сейчас насчитывают около

800 видов, а их ископаемая фауна от девона до мела

представлена примерно 12 000 видами. Многие груп-

пы,

в прошлом широко распространённые и разно-

образные, сейчас полностью вымерли: сходные с губ-

ками f Archaeocyatha, fTrilobita, некоторые таксоны

иглокожих (f Helicoplacoida, f Cystoida, f Blastoida) и

позвоночных (fOstracodermi, fPlacodermi).

На основе цитологических, гистологических и

анатомических признаков Metazoa подразделяются

на три достаточно хорошо обособленных уровня

организации (илл. 116, см. ниже): Parazoa (губки),

«Coelenterata» (кишечнополостные и гребневики) и

Bilateria (все остальные многоклеточные животные).

По современным данным, разделение «Coelenterata»

(двуслойные животные, см. ниже) и Bilateria (трёх-

слойные животные), вероятно, произошло около 800

млн. лет назад (илл. 119). Наличие этих двух уров-

ней организации Metazoa признают практически все

исследователи, несмотря на разнообразие филогене-

тических моделей. Однако некоторые данные, полу-

ченные при анализе последовательностей 28S рРНК,

указывают на независимое происхождение «Сое-

lenterata» и Bilateria от одноклеточных организмов.

Почти все современные Metazoa — трёхслой-

ные организмы. Средний клеточный слой у губок

представлен мезохилом, который окружен пинако-

Reinhard Rieger, Инсбрук

BILATERIA

Spiralia

Arthropoda

ooo ooo

Annelida

ooo

Echiura

iso

Kamptozoa

150

Sipuncula 160

Moilusca

000

Nemertini

900

•

"Acoelomata"

s.str.

Gnathostomulida

100

Plathelminthes

16000

i—

Nemathelminthes

Priapilida 16

Loricifera

Kinorhyncha

150

Acanthocephala

100

"Rotatoria"

000

Nematomorpha

320

Nematoda

15000

Gastrotricha

430

EUMATAZOA

METAZOA

Tentaculata

achiopoda

Bryozoa

500

horomda

уровень

организации

BILATERIA

Deuterostomata

Chordata

000

Hcrnnociermaia

•"•

Hemichordata

Enteropneusta

Pterobfanchia

Chaetognatna

120

Cnidaria

500

Ctenophora

уровень

организации

COELENTERATA

Placozoa

?"Mesozoa"

100

Porifera

000

уровень

организации

PARAZOA

Илл.

116. Уровни организации Metazoa, выделенные на основании гистологических, эмбриологических и микроанатомичес-

ких признаков.

Серым

выделены

таксоны,

у представителей которых встречается примитивный двухфазный жизненный цикл с ресничной

личинкой.

Указа-

но

число современных видов в каждом

таксоне.

Rieger,

Reiter,

Инсбрук.

http://jurassic.ru/