Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Protozoa

За несколькими исключениями (Coelotrophiida),

кокцидии живут внутри клеток своих хозяев. Их так-

соны различаются особенностями жизненного цик-

ла. При этом важным систематическим признаком

(особенно — для эволюционно продвинутых групп)

служит число спорозоитов в спороцисте.

10.2.2.1. Coelotrophiida

Шизогонии нет. Трофонты, равно как и гамон-

ты экстрацеллюлярные. Паразиты в пищеваритель-

ном тракте и в полостях тела, главным образом, мор-

ских аннелид.

*Grellia

dinophili,

макрогаметы

до

170 мкм длиной,

двужгутиковые микрогаметы,

дорвиллеидах (полихеты).

10.2.2.2.

Adeleida

Как и у грегарин, развитие гамонтов обычно

проходит в тесном пространственном сближении (об-

разование сизигиев). Однако макро- и микрогамон-

ты отчетливо отличаются друг от друга по размеру.

Микрогамонты, располагающиеся на боковой сторо-

не макрогамонтов, образуют обычно только две-че-

тыре микрогаметы. Перед своей дифференциацией

они проходят один или несколько циклов шизогонии.

Аделеиды паразитируют, главным образом,

кишеч-

ном эпителии, железистых и жировых клетках беспозво-

ночных (Nematoda, Annelida, Arthropoda, Mollusca, Sipun-

culida). — Виды

Klossia

почках лёгочных улиток (К.

heli-

cind).

—Haemogregarina

stepanovi,

стадии шизогонии про-

ходят

европейской болотной черепахе

(Emys

orbicularis),

а стадии гамогонии —

пиявке

Placobdella

catinigera.

Не-

которые виды

Haemogregarina

живут в клетках крови рыб

и ящериц, наносят хозяйственный вред. —

*Karyolysus

la-

certarum,

смена хозяев между ящерицами и клопами, пе-

реносится кровососущими пиявками и клопами.

10.2.2.3.

Eimeriida

Развитие характеризуется

тем,

что

макро-

и мик-

рогамонты дифференцируются путем шизогонии от-

дельно друг от друга (илл. 67, 68). Микрогамонты

всегда образуют большое число микрогамет. Споро-

гония проходит в 2 фазы: (1) образование ооцист с

формированием споробластов и (2) образование спо-

роцист с дифференцировкой спорозоитов. Имеются

формы со сменой хозяев и без неё.

Около 1

ООО

видов родов

Eimeria

(четыре споры, по

два спорозоита

каждой, илл. 67)

Isospora

(две споры по

четыре спорозоита

каждой) развиваются без смены хозя-

ев (моноксенный цикл) и, как правило, строго видоспеци-

фичны. Переносятся с экскрементами и попадают

следу-

Илл. 67. Eimeria maxima (Coccidea).

Жизненный цикл.

1-6 (шизогония) и 7-15 (гамогония) в кишеч-

ном эпителии курицы, 9-11 — образование мик-

рогамет, 14 — образование макрогамет, 15 —

проникновение микрогаметы в макрогамету,

16 — зигота (ооциста), 17-20 — спорогония в

оболочке ооцисты ведёт к образованию спор (21)

с двумя спорозоитами. Из Grell (1980).

http://jurassic.ru/

Protozoa

ющему хозяину через рот. Двойная оболочка, образован-

ная стенками ооцисты

спороцисты, позволяет

не

только

осуществлять спорогонию

вне

хозяина;

она

представляет

собой эффективное защитное приспособление, благодаря

которому ооцисты более месяца остаются способными

инфицированию. Это относится также

к гетероксенным

родам

факультативной

или

облигатной сменой хоязев

(Toxoplasma, Sarcocystis, Frenkelia).

Окончательный хозяин Toxoplasma gondii (две споро-

цисты

четырьмя спорозоитами в каждой) кошка,

кишеч-

ном

эпителии которой могут проходить все

три

стадии разви-

тия паразита. Путем орального заражения возможно инфи-

цирование не только других кошек,

но и

всеядных,

расти-

тельноядных млекопитающих (жертв кошачьих, человека).

В промежуточных хозяевах спорозоиты проникают

в стенку кишечника и поражают прежде всего клетки лим-

фатической системы

(илл. 63).

Здесь продолжаются

ряд

деления, когда формирование двух дочерних особей

—

спор

происходит внутри материнской клетки (эндодиогения),

происходит

образование многочисленных клеток пара-

зита, которые заключаются

паразитофорную вакуоль

(псевдоцисты) в тканях.

На

более поздних стадиях инфи-

цирования

мозгу

или

мышечной ткани образуются

так

называемые тканевые цисты

утолщённой стенкой пара-

зитофорной вакуоли;

они

содержат многочисленные сер-

повидные цистовые мерозоиты (метрозоиты, брадизоиты)

как покоящиеся стадии. Когда мышцы, инфицированные

тканевыми цистами, поедаются промежуточным хозяином,

начинается новый цикл парных делений. Только когда тка-

невые цисты достигают окончательного хозяина (кошки),

жизненный цикл завершается шизогонией

гамогонией.

Человек (ребенок

или

взрослый), будучи промежу-

точным хозяином (=Fehlwirt), может быть заражён

как

ооцистами через кошачьи экскременты,

так и

тканевыми

цистами через сырое мясо (вероятность заражения

взрос-

лых около 75%).

За

исключением заболеваний лимфати-

ческих узлов,

людей редко наблюдаются диагностируе-

мые патологические изменения (токсоплазмоз взрослых).

Есть

третий потенциальный путь переноса инфекции:

Toxoplasma передаётся плоду через плаценту и вызывает

новорожденных серьёзные заболевания. Эти так называе-

мые конгенитальные или младенческие токсоплазмозы

(с

оболочка

остаточное

тело

ветопрелом-

ляющее

тело

ооциста

Илл.

68. Стадии

из

жизненного цикла видов Eimeria

(Coccidea).

—

образование шизонтов

Eimeria canadensis. Б

—

ооциста Eimeria

maxima (стадия

20 на

илл.

67) с

четырьмя спорами, содержащими

по

два спорозоита.

А —

из Miiller et al. (1973); Б

—

по Mehlhorn и Piekarski

(1981).

гидроцефалитом, склерозом мозга, хориоренитом) возни-

кают, однако, лишь в том случае, если мать была впервые

инфицирована на последней трети беременности.

Облигатная смена хозяев представлена также

у ви-

дов Sarcocystis, Aggregata

Frenkelia. Шизогония прохо-

дит

животных (промежуточных хозяевах), служащих до-

бычей

для

хищников

или

убойным скотом

для

человека,

обычно вызывая тяжелые

или

смертельные заболевания.

Стадии гамогонии

спорогонии имеют место исключи-

тельно

плотоядных (человек, хищные млекопитающие,

хищные птицы, змеи, головоногие моллюски)

обычно

связаны лишь

лёгкими патологическими побочными

явлениями. Сочетания промежуточного

окончательного

хозяев, в основе которых лежат связи хищник-жертва,

ис-

пользуются для образования видовых названий (например,

Sarcocystis suihominis (свинья-человек),

equicanis

(ло-

шадь-собака) или

bovifelis (корова-кошка)). При разде-

лении трофонтов во время шизогонии образуются нормаль-

ные мерозоиты с единственным огромным и, очевидно, по-

липлоидным ядром; они вступают в следующий цикл ши-

зогонии. Мерозоиты второго поколения называются меро-

цитами; они проникают

мускулатуру и здесь, внутри кле-

ток хозяина, путём эндодиогонии образуют многоклеточ-

ные тканевые цисты, которые отчётливо различимы мак-

роскопически.

Вмр.ы Eimeria, например, *Е. stiedae, возбудитель кок-

цидоза кроликов,

*Е. tenella, возбудитель кокцидоза птиц

(илл.

67). —Isospora hominis,

без

смены хозяев.

10.2.3.

Haematozoea

Апикальный комплекс спорозоитов

мерозои-

тов гематозоев редуцирован: отсутствуют коноид,

иногда также

система коноидальных колец. Прямо

из подвижной зиготы (кинеты

или

оокинеты) выхо-

дят спорозоиты,

а не

спороцисты. Фаза цисты реду-

цирована, инфекционные стадии могут переносить-

ся

на

промежуточного хозяина только через жидкую

среду (например, слюну). Гематозои

—

кровяные

па-

разиты, которые проходят через облигатную смену

хозяев между позвоночным (промежуточным хозяи-

ном)

беспозвоночным (окончательным хозяином).

При классифицировании таксон разделяют

на Неа-

mosporida

Piroplasmida,

для

выделения которых

учитывают, прежде всего, различие систематическо-

го положения окончательного

промежуточного

хо-

зяина.

10.2.3.1.

Haemosporida

Спорозоиты переносятся кровососущими дву-

крылыми, через слюну которых происходит зараже-

ние промежуточного хозяина.

Для

возбудителя

ма-

лярии

(Plasmodium)

промежуточными хозяевами слу-

жат рептилии, птицы

млекопитающие (прежде все-

го грызуны

приматы),

комары

Anopheles, Aedes,

Culex

являются переносчиками

окончательными хо-

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 69. Plasmodium vivax

(Haematozoea). Жизненный цикл.

I — заражение через укус комара, 2-5 —

шизогония в клетках печёночной паренхи-

мы,

6-9 — шизогония в эритроцитах, 10-

II — образование гамонтов в крови челове-

ка, 12-13 — образование гамет из гамонтов,

которые комар получил с кровью, 14 — оп-

лодотворение и образование зиготы, 15 —

странствующая зигота (оокинета), 16-18 —

спорогония = образование спорозоитов в

эпителии кишечника комара, 19 — внедре-

ние спорозоитов в слюнные железы комара.

Из Grell (1980).

комар

человек

зяевами, в которых совершается гамогония и споро-

гония.

Спорозоиты Plasmodium vivax сначала атакуют па-

ренхимные клетки печени (илл. 69), где развиваются в

шизонтов размером до 1 мм, которые могут образовать

несколько тысяч мерозоитов (первичная или преэритроци-

тарная шизогония). Во второй фазе заболевания мерозои-

ты проникают в эритроциты и размножаются здесь также

путем шизогонии, при которой, однако, освобождается не

так много мерозоитов (вторичная или эритроцитарная

шизогония).

Их

деление в клетках крови происходит синх-

ронно каждые несколько дней, поэтому промежуточный

хозяин подвергается периодическим атакам масс парази-

тов.

Мерозоиты, находящиеся внутри эритроцитов в пара-

зитофорных

вакуолях,

покрывают

свою

потребность

бел-

ке гемоглобином, который фагоцитируется с помощью

микропор. Фрагменты клеток и непереваренные остаточ-

ные тельца (так наз. пигмент или гемозоин), образующие-

ся после разрушения эритроцитов, ответственны за харак-

терные приступы периодической лихорадки. Приблизи-

тельно через десять дней из мерозоитов впервые выходят

гамонты, детерминированные как мужские и женские.

Дальнейшее развитие проходит только в кишечнике кома-

ра, где освобождаются гаметы (восемь жгутиковых мик-

рогамет и одна макрогамета на каждый соответствующий

гамонт). Оплодотворённые амебоидно подвижные яйцек-

летки (оокинеты) проникают в наружную стенку кишки и

инкапсулируются, обособляясь оболочками от клетки хо-

зяина. Внутри таких квази-ооцист совершается развитие

многочисленных спорозоитов, которые после разрыва

обо-

лочки через гемолимфу достигают слюнных желёз и ста-

новятся способными к

инфекции.

Гамогония

спорогония

в комарах Anopheles может полностью завершиться толь-

ко при температуре выше 16°С, поэтому заболевания ма-

лярией распространены преимущественно в тёплых реги-

онах.

Из приблизительно 160 известных видов Plas-

modium только около одиннадцати имеют значение

для медицины или ветеринарии. Сведения о четы-

рёх видах, представляющих опасность для челове-

ка, приведены в таблице 2.

Малярия (от старо-итальянского «mala

aria»

—

«пло-

хой воздух») — не только тропический, субтропический и

средиземноморский недуг; она поражает также и населе-

ние

умеренной

зоны.

Об этом свидетельствуют

и её

немец-

кие названия «холодная лихорадка» («kaltes

Fiber»),

«пере-

менная лихорадка» («Wechselfiber»), «болотная лихорад-

ка» («Sumpffiber»), «прибрежная (низинная) лихорадка»

(«Marschenfiber») или «Бутядингерская

чума»

(«Butjadinger

Seuche» [Butjadingen — полуостров возле Бремерхафена с

обширными маршами и широкой литоралью — примеча-

ние переводчика]). В средневековой Европе малярии осо-

бенно были подвержены голландские

остфризско-ольден-

бургские низменности и побережья. Заболевание, вызыва-

http://jurassic.ru/

Protozoa

Таблица

Характеристики видов Plasmodium, патогенных для человека

Вид Летальный

Plasmodium

исход

Название

болезни

Инкубационный

период

Приступы

лихорадки Симптомы

vivax

P. ovale

P. malarlae

falciparum

+/-

3-дневная

лихорадка

malaria tertiana

3-дневная

лихорадка,

malaria tertiana

4-дневная

лихорадка,

malaria quartana

тропическая лихорадка,

malaria tropica

8-16

дней

около

дней

20-35

дней

7-12

дней

озноб,

слабость, увеличены

каждые

часов

.. '

печень

селезенка

каждые

часов

каждые

часа

повреждения почек

закупорка капилляров,

^ Р

особенно

мозге

емое, вероятно,

vivax,

обычно протекало эпидемически,

как, например, между 1858

1869 гг., когда при строитель-

стве Вильгельмсхафена было поражено около

тысяч

человек. Только в этом столетии

наших широтах

в Сре-

диземноморье болезнь удалось остановить, прежде всего,

путём осушения болот. Малярия, однако, снова

снова

вспыхивала

эндемичных очагах, что, по-видимому, было

связано возвращением сюда носителей инфекции из типич-

ных малярийных областей.

настоящее время зарегист-

рированы лишь единичные случаи, которые

очевиднос-

тью обусловлены завозом зараженных комаров

Anopheles

из-за интенсивного воздушного сообщения. На тропичес-

ких побережьях главенствующую роль, как

прежде,

иг-

рает malaria tropica, чему способствует появление штам-

мов P.

falciparum,

устойчивых к терапии, а также недоста-

точная сопротивляемость организма

местного населения.

Предполагают, что

наше время

от

малярии страдает

бо-

лее трети населения Земли.

По

новым оценкам Всемир-

ной организации здравоохранения (ВОЗ), ежегодно

мире

болеет малярией

250 млн.

человек, причём

из них 2,3

млн.

—

с летальным исходом. Только

Африке из-за маля-

рийной инфекции ежегодно умирает более

500

тысяч

де-

тей.

10.2.3.2.

Piroplasmida

Всесветно распространённые паразиты, живу-

щие в лимфоцитах, эритроцитах и других кровяных

и кроветворных клетках холодно- и теплокровных

позвоночных. Коноид и отчасти также полярные

кольца, субпелликулярные микротрубочки, микроне-

мы или роптрии представлены у них лишь рудимен-

тарно, а иногда отсутствуют. Наряду с множествен-

ным делением (шизогонией) имеет место парное де-

ление. Пигмент после деления клеток не остаётся.

Во время гамогонии образуются лишь безжгутико-

вые микрогаметы; вместо жгутиков у них аксоподи-

альные отростки.

Ход развития такой же, как у Haemosporida. На-

сколько известно, однако, паразиты передаются про-

межуточным хозяевам через слюну клещей (Ixodi-

dae),

в кишечном эпителии и слюнных железах ко-

торых проходят все стадии гамогонии и спорогонии.

Зиготы некоторых видов

Babesia

могут проникать не

только

слюнные железы,

но и в

другие органы клещей.

При инвазии

ими

яичников

яйцеклеток начинается

но-

вый

трансовариальный путь передачи их потомству. Таким

образом сами молодые нимфы клещей, которые никогда

прежде

не

сосали кровь позвоночных, могут оказываться

переносчиками. Обусловленная этим высокая потенциаль-

ная опасность клещей отражается

большом числе серь-

ёзных заболеваний домашних животных

человека.

Так,

техасская лихорадка коров, вызываемая

Babesia bigemina,

приводит

гибели

до

50% животных.

Babesia bovis, В.

divergens

и В.

microtii

могут, наряду

коровами и грызуна-

ми,

поражать

человека, вызывая заболевания

леталь-

ным исходом

людей

удалённой селезёнкой или приоб-

ретённым иммунодефицитом.

Предполагают,

что

некоторые Piroplasmida

жвач-

ных, которые

не

поражаются малярийным плазмодием,

занимают экологическую нишу малярии. Особенно

это

верно

для

видов

Theileria,

вызывающих тяжёлые заболе-

вания коров, овец

коз (тейлериоз, восточноафриканская

и средиземноморская прибрежная лихорадка), обычно с ле-

тальным исходом.

10.3. Ciliophora

Инфузории—это самые известные гетеротроф-

ные одноклеточные. Их описано около 8 000 видов,

часть из которых с очень гетерогенными морфами,

но все они имеют общий план строения и одинако-

вый способ размножения: (1) обладают короткими и

обычно многочисленными ресничками (илл. 14), (2)

имеют специфическую структуру кортекса, (3) для

них характерен ядерный дуализм, а также (4) особая

гамонтогамии (конъюгации) при половом процессе.

Ciliophora определимы как таксон лишь на основе

этой комбинации признаков.

Строение

Кортекс (корковый слой, кортикальная плазма)

(илл. 70, 71) определяет хорошо выраженное посто-

янство формы отдельных видов. При общей толщи-

не 1^1 мкм он состоит из двух основных компонен-

http://jurassic.ru/

60 Protozoa

тов:

пелликулы и корешковых структур ресничек,

которые в своей совокупности образуют так называ-

емую инфрацилиатуру. В ней могут быть и другие

элементы (илл. 71).

К пелликуле принадлежит клеточная мембра-

на с перилеммой, покрывающей её в некоторых слу-

чаях. В непосредственной близости от ресничек на-

ходятся углубления (парасомальные мешочки), слу-

жащие для пиноцитоза. Под плазмалеммой находит-

ся система уплощённых вакуолей (альвеол). Они, по-

добно мозаике, сходятся друг с другом, часто обра-

зуя видоспецифичный узор.

В некоторых случаях внутри альвеол имеются

пластинки из белков (Euplotes) или пропитанных из-

вестью полисахаридов (Coleps); они придают корти-

кальной плазме дополнительную стабильность. Име-

ются также свидетельства о том, что альвеолы игра-

ют роль кальциевого депо. К пелликуле относится

также белковый слой — эпиплазма, располагающа-

яся непосредственно под альвеолами, а также полос-

ки из продольных микротрубочек, которые проходят

сверху и снизу от эпиплазмы (илл. 71). Обоим ком-

понентам приписывается функция стабилизации, а

также некоторая роль в морфогенезе кортекса.

Кинетиды— базальные тела (кинетосомы), по-

одиночке, попарно или помногу объединённые в

структурные комплексы с расположенными рядами

корешковыми элементами. На основе их числа и по-

ложения различают соматические моно- и дикине-

тиды, или же оральные поликинетиды.

Для типичного развития кинетиды не имеет значе-

ния, несёт ли каждая кинетосома собственную ресничку.

Ассоциированные корешковые структуры включают

сле-

дующие компоненты: одну кинетодесмальную фибриллу,

состоящую

из

филаментозных субъединиц

направленную

обычно к переднему полюсу клетки, и два пучка микро-

трубочек, один из которых (поперечный) уходит

сторону,

а другой (постцилиарный) идёт косо назад. Относитель-

ный размер, форма и ориентация отдельных структур со-

матических кинетид имеют большое значение для систе-

матики: таксоны (см. ниже) различают по конфигурации

этих элементов.

В некоторых случаях кинетосомы связаны друг

с другом базальными (субкинетальными) пучками

микротрубочек, которые, подобно постцилиарным и

кинетодесмальным фибриллам, ответственны за со-

гласованность биений ресничек в продольном на-

правлении (илл. 71). Соматические реснички, слу-

жащие для движения вперёд, образуют продольные

http://jurassic.ru/

ряды (кинеты). Этот регулярный порядок нарушает-

ся только в области рта так называемыми периораль-

ными кинетами. В особых случаях реснички очень

тесно сближены, однако не сливаются друг с дру-

гом — тогда они могут собираться в плотные пучки

(цирры) (илл. 79, 80) и плоские пластинки (мембра-

неллы) (илл. 12, 13). Цирры служат преимуществен-

но для «бега», мембранеллы — для создания турбу-

лентного тока, приносящего пищевые частицы.

В кортексе находятся и другие органеллы —

прежде всего экструсомы и сократимые волокна

(мионемы), а также митохондрии, цистерны эндоп-

лазматической сети и различные пузырьки. Между

кортексом и эндоплазмой обычно простирается слой

филаментов, образующих плоский пласт или сеть,

этот слой содержит иногда пучки волокон с попереч-

ной исчерченностью.

Прочная мелкоячеистая структура кортикаль-

ной плазмы, хотя и не мешает её сократимости, но

препятствует обмену веществ с окружающей средой.

Поэтому у многих инфузорий на той стороне тела,

которая условно считается вентральной, имеется про-

дольная выемка среди кортикальных структур. Здесь

расположена ротовая воронка, уходящая очень глу-

боко внутрь; в ней проходят процессы фагоцитоза и

образования пищеварительных вакуолей. Для про-

цессов экзоцитоза предназначены также и особые

структурные комплексы, которые обеспечивают сли-

яние экзоцитарной вакуоли с клеточной мембраной:

это клеточный анус (цитопиг) для выведения офор-

мленных пищевых остатков, а также поры для выве-

дения жидких компонентов через сократительные

вакуоли.

Особая архитектура кортекса обусловлена так-

же и тем, что при митотическом делении инфузории

обычно делятся поперёк по отношению к направле-

нию кинет.

Представление о сложности кортекса инфузорий

можно получить уже под световым микроскопом с помо-

щью

различных приёмов импрегнации серебром

(илл.

93Б).

Хотя не всегда

ясно,

какие именно пелликулярные или ки-

нетидальные структурные элементы фактически контрас-

тируются этой окраской, её результаты у одних и тех же

организмов очень постоянны и специфичны. Анализ имп-

регнированных препаратов необходим для определения

видов, морфологических исследований, а также для выяв-

ления филогенетических связей. Понять сложность строе-

ния кортекса во всей полноте можно, однако, только при

электронномикроскопическом исследовании серийных сре-

зов.

Для многих видов предложены очень точные реконст-

рукции кортикальных структур (илл. 71).

Инфузории обладают двумя разными по при-

роде типами ядер (ядерный дуализм): (1) одним или

несколькими «соматическими»макронуклеусами и

(2) одним или несколькими «генеративными» мик-

ронуклеусами. Микронуклеусы диплоидны и отно-

сительно мелки (их диаметр около 2-5 мкм). Макро-

нуклеусы — соответственно их многократно ампли-

фицированному генетическому материалу — имеют

обычно значительно больший размер, сопряжённый

с объёмом клетки. Макронуклеус — место синтеза

http://jurassic.ru/

Protozoa

РНК, это ядро берёт на себя задачи нормального кле-

точного метаболизма. Функция микронуклеуса, на-

против, первично состоит в хранении и рекомбина-

ции генетической информации. Форма макронукле-

усов исключительно вариабельна; они могут быть

округлыми, разветвлёнными, чётковидными и дру-

гих конфигураций. Из обоих типов ядер только мик-

ронуклеус проходит через упорядоченные митотичес-

кие и мейотические деления. Напротив, за кариоки-

нез макронуклеусов ответствен механизм, ещё не

выясненный в деталях, при котором не образуется

веретено деления. Во время полового процесса (а у

большинства Karyorelictea также и во время обыч-

ных делений) в нормальном случае макронуклеусы

разрушаются. Они вновь образуются из недифферен-

цированных микронуклеусов.

Размножение

Главный эффект конъюгации видится в обмене

генетическим материалом. Этот обмен проходит по

определённому образцу (илл. 72А). После того, как

клетки примкнули друг к другу (илл. 80) и слились в

области ротового аппарата, микронуклеусы увеличи-

ваются. Затем в результате двойного мейотического

5 6 7

Илл.

72. Ciliophora. Конъюгация Paramecium caudatum.

А — ход конъюгационного процесса. Диплоидный микронуклеус

(МиНу) проходит через оба деления созревания (1-4), так что обра-

зуются четыре гаплоидных ядра, из которых три разрушаются (5).

Ядро,

остающееся в каждом конъюганте, делится ещё раз на мигри-

рующее и стационарное ядра (6). Каждое из двух мигрирующих ядер

достигает партнёра по конъюгации через цитоплазматическое соеди-

нение (6-7) и сливается с остающимся там стационарным ядром в

синкарион (Си) (8). Во время этого процесса макронуклеус (МаНу)

распадается. Б — метагамные деления ядра и клетки, в которых сно-

ва воспроизводится исходное состояние с одним микронуклеусом и

одним макронуклеусом. Из Hausmann (1985) по Grell.

деления возникают четыре гаплоидных ядра, из ко-

торых три разрушаются. Оставшееся ядро делится

ещё раз. Теперь имеется два половых ядра, специа-

лизирующихся по-разному. Одно из ядер, стационар-

ное ядро, остаётся в конъюганте; другое — мигра-

ционное ядро — перемещается к его партнёру. Здесь

стационарное и миграционное ядра сливаются друг

с другом в синкарион. После этого конъюганты раз-

деляются. Макронуклеус во время конъюгации ра-

створяется.

Чтобы достигнуть того состояния, которое было

до конъюгации, должен образоваться новый макро-

нуклеус. В простейшем случае делится синкарион, и

из продуктов его деления непосредственно возника-

ют микро- и макронуклеус. Этот простой модус

встречается, однако, сравнительно редко. Значитель-

но более обычна ситуация, когда для восстановле-

ния исходного состояния необходимо несколько ме-

тагамных делений клетки и ядра (илл. 72Б).

Конъюгировать, естественно,

могут лишь

индивиды,

относящиеся к одному виду, и при этом речь должна идти

о комплементарных

друг

другу группах

— так

называемых

типах спаривания. Число

типов

спаривания различно

раз-

ных морфологических видов (сингенов) инфузорий; оно

может варьировать

от

нескольких типов спариваний

до

бо-

лее чем 40 на один морфологический вид. Система спари-

вания может быть биполярная или мультиполярная. При

биполярной системе среди различных типов спаривания

имеются лишь такие попарные сочетания типов, которые

всегда комплементарны

друг

другу

могут конъюгировать

между собой. Соответственно, при мультиполярной сис-

теме спаривания данная клетка может конъюгировать с

клеткой любого другого типа, исключая клетки своего соб-

ственного типа. Комплементарные типы спаривания рас-

познаются с помощью специальных веществ, гамонов, ко-

торые выделяются каждым видом вовне или связаны

по-

верхностью клетки.

Систематика

Со времён Бючли (Butschli, 1887/1889) и Каля

(КаЫ, 1930/1935) систематическое разделение Cilio-

phora много раз претерпевало фундаментальные из-

менения. Сначала решающим критерием был вид

ресничного покрова, что позволило относительно

легко ввести и различать такие крупные группы, как

Holotricha, Chonotricha, Peritricha, Spirotricha и Suc-

toria. Приблизительно с 1970 г. стали привлекать до-

полнительные морфогенетические параметры, преж-

де всего относящиеся к строению и развитию рото-

вого аппарата. В системе, предложенной в 1980 г.,

было три класса: Kinetofragminophorea (ротовые

реснички — производные от ресничек на теле), Oli-

gohymenophorea (ротовой аппарат

немногими мем-

бранеллами) и Polyhymenophorea (ротовой аппарат

с многочисленными мембранеллами).

http://jurassic.ru/

Protozoa

В настоящее время отдают предпочтение сис-

теме, построенной

на

признаках инфрацилиатуры.

Она опирается

на

ультраструктурные характеристи-

ки кортекса, принимает во внимание стоматогенез

другие морфогенетические детали, циклы развития

и, насколько возможно, данные молекулярной био-

логии. Поскольку ультраструктурные

молекуляр-

но-биологические исследования, требующие много

времени, пока проведены лишь

малой части извес-

тных таксонов, можно ожидать новых изменений

системы.

При

современном уровне знаний, однако,

уже отчётливо обозначилось, что организмы

сома-

тическими дикинетидами и слабо выраженным ядер-

ным дуализмом представляют собой исходный пункт

радиации.

целом

инфузорий отчётливо выделя-

ются восемь таксонов, которые

по

современным

представлениям объединяют

в три

группы: Postci-

liodesmatophora, Rhabdophora

Cyrtophora.

10.3.1.

Postciliodesmatophora

Субтаксоны Postciliodesmatophora характеризу-

ются значительным сходством в строении соматичес-

ких дикинетид. Кинетодесмальные фибриллы, отхо-

дящие, соответственно, только

от

задней кинетосо-

мы,

обычно хорошо развиты; как отдельные тяжи они

проходят косо вперёд,

но

частично заходят

назад.

Постцилиарные микротрубочки выступают назад

перекрываются

теми микротрубочками,

что

идут

от

передней кинетосомы той

же

кинеты. Важ-

нейшей апоморфией считаются пучки связанных

друг

другом микротрубочек (постцилиодесмы),

образующие волокна, видимые

под

световым мик-

роскопом. Поля

монокинетидными рядами ресни-

чек могут быть представлены наряду

кинетами

из

дикинектид. Парасомальные мешочки,

также аль-

веолы развиты, по-видимому, очень слабо.

каче-

стве экструсом имеются мукоцисты

рабдоцисты

(илл. 73-80).

10.3.1.1.

Karyorelictea

Раньше относили

Holotricha. Инфузории

продольно вытянутым телом, большей частью рав-

номерно покрытым ресничками. Многочисленны

системе пространств между песчинками морских по-

бережий.

Примитивный ядерный аппарат, микро-

мак-

ронуклеусы

примерно равным (диплоидным)

со-

держанием ДНК. Макронуклеусы (как правило, пар-

ные)

не

способны делиться, поэтому

при

каждом

клеточном делении они образуются

результате до-

бавочного разделения дочернего микронуклеуса.

Лишь

Protocruzia макронуклеусы возникают

ре-

зультате деления себе подобных ядер, причём заме-

чательно, что речь тут идёт

настоящем митозе.

* Tracheloraphisphoenicopterus, 450 мкм,

песке мор-

ских пляжей, широко распространён.

—

*Loxodes rostrum,

250 мкм,

так называемыми мюллеровыми тельцами; пре-

сные воды, питается водорослями

бактериями (илл.

73).

10.3.1.2.

Spirotrichea

Соматический ресничный покров двух типов:

(1) кинеты как линейно упорядоченные ди-

или по-

ликинетиды,

все или

только передние кинетосомы

которых несут аксонемы;

(2)

цирры

на

вентральной

стороне. Постцилиодесмы, которые

прежней лите-

ратуре обозначались

как

Км-волокна (Km-Fibern),

обычно хорошо развиты.

области

рта

находятся

сериально расположенные поликинетиды, ряд кото-

рых тянется

цитостому

спирально закручен

по

ходу часовой стрелки (адоральные мембранеллы).

Принадлежность организма к Spirotrichea может быть

легко установлена

по

этому признаку даже под све-

товым микроскопом.

Heterotrichia

Характеризуются соматическими дикинетида-

ми или поликинетидами, адоральным правозакручен-

ным рядом мембранелл (илл. 74,75,76), типично нео-

днородным ресничным покровом (гетеротрихия).

Оральные поликинетиды особенно выражены

на

пе-

Илл. 73. Loxodes rostrum (Ciliophora, Karyorelictea).

Длина

до 250

мкм. Мюллеровские тельца, возможно, функциониру-

ют как органы равновесия. Оригинал

D.J.

Patterson, Сидней.

Илл.

74. Spirostomum ambiguum

(Ciliophora,

Heterotrichia).

Длина

1,5-3 мм.

Рядом

—

Astasia (Euglenidea) длиной

мкм,

для

сравнения размеров (стрелка). Оригинал

D.J.

Patterson, Сидней.

http://jurassic.ru/

Илл.

75. Stentor roeseli (Ciliophora, Heterotrichia), трубач.

Оригинал К. Emschermann, Фрейбург.

Илл.

76. Folliculina sp. (Ciliophora, Heterotrichia).

Длина около 700 мкм. Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

Protozoa

Илл.

77. Favella ehrenbergii (Ciliophora, Oligotrichia).

Длина животного до 300 мкм. Из морского планктона. Из Laval-Peuto

(1981).

Илл.

78. Pelagohalteria viridis (Ciliophora, Oligotrichia).

Вентральная сторона. Из Foissner et al. (1988).

редней левой стороне тела. Всего семь субтаксонов,

здесь приведены лишь немногие их представители.

*Stentor coeruleus (Heterotrichida), 900-2

ООО

мкм, с

синим пигментом, очень сильно сократимый (илл. 75). —

*Folliculina uhligi (Heterotrichida) (илл. 76), морская инфу-

зория с «домиком» (lorica) размером 300 мкм. — *Spirosto-

тит ambiguum (Heterotrichida) (илл. 74), червеобразно уд-

линённая инфузория 1-3 мм длиной. — *Saprodinium den-

tatum (Odontostomatida), 50-80 мкм, уплощённый и с ши-

ловидными отростками, в сапропеле.

Oligotrichia

Мембранеллы хорошо выражены, более или

менее полностью окружают апикальное ротовое от-

верстие, служат не только для создания тока воды,

приносящего пищевые частицы, но и для плавания.

Соматические реснички, которые обычно выполня-

ют локомоторную функцию, в значительной мере или

полностью редуцированы. Клеточный анус (цитопиг)

отсутствует, вероятно, потому, что многие Oligotrichia

подолгу культивируют в вакуолях изолированные

хлоропласта, полученные от поглощённых «водорос-

лей»,

и, таким образом, эти инфузории могут вести

частично автотрофный образ жизни.

*Tintinnidium fluviatile (Choreotrichida), с «домиком»

размером 100-300 мкм, в морском планктоне (илл. 77). —

*Halteria grandinella (Oligotrichida), 20-40 мкм, с реснич-

http://jurassic.ru/

Protozoa

ными щёточками, подобными циррам, двигается толчками

(илл. 78).

Stichotrichia

Большинство представителей дорсо-вентраль-

но уплощённые,

многочисленными циррами (илл.

79),

расположенными продольными прямыми

или

зигзагообразными рядами

вентральной области

тела клетки.

На

спинной стороне находятся дикине-

тиды

постцилиодесмами, кинетодесмальные фиб-

риллы которых

—

как иногда

Oligotrichia, но в про-

тивоположность остальным Spirotrichia

—

тянутся

не вперёд,

дугой назад. Ротовой аппарат

на

левой

цирры

Илл. 79.

Stylonychia mytilus

(Stichotrichia)

Длина

до 300

мкм.

По

Machemer

из

Grell (1964).

стороне передней части тела. Многочисленные роды

и виды в морях

пресных водах,

также в наземных

местообитаниях.

*Urostyla

viridis,

100-200

мкм,

зоохлореллами,

сапропеле луж.

—

Stylonychia

mytilus,

100-300 мкм,

пи-

тается бактериями

водорослями (илл.

79).

Илл. 80.

Euplotes vannus

(Ciliophora, Hypotrichia).

Длина около

90 мкм. С

циррами. Конъюгирующая пара. Оригинал

Н. Mikoleit, Оснабрюк.

Hypotrichia

Единственная группа Spirotrichea

постцили-

арными лентами микротрубочек

рудиментарными

десмами между базальными телами кинетид; после-

дние сходны

подобными органеллами

Nassopho-

геа,

которыми гипотрихии ранее уже объединяли

системе.

остальном строение очень сходно

со

Sti-

chotrichia по собранным

группы вентральным цир-

рам, дорсальным дикинетидам

мощному ряду адо-

ральных мембранелл ротового аппарата.

На

этих

организмах были проведены основополагающие ис-

следования конъюгации (илл. 80).

прежних систе-

мах Stichotrichia

Hypotrichia объединялись друг

другом

Oligotrichia. Питаются преимущественно

бактериями, часто очень обильны

резервуарах

для

очистки сточных вод.

*Euplotespatella,

80-150 мкм, с девятью фронтальными

циррами, обычно обитает на водных растениях.

—

*Aspidisca

lynceus,

30-55 мкм,

семью фронтальными циррами.

10.3.2.

Rhabdophora

Свободноживущие и эндобионтные инфузории,

соматические реснички которых отходят

из

моноки-

нетид. Дикинетиды имеются только

области рото-

вого отверстия;

от них

отходят поперечные микро-

тубулярные ленты, особенно бросающиеся

глаза.

Те микротрубочки, которые здесь обозначаются

как

немадесмы или как немадесмальные фибриллы, уси-

ливают цитостом

частично образуют ротовой

па-

лочковый аппарат.

При

клеточном делении ротовые

структуры

более или менее неизменном виде пере-

ходят

на

переднюю часть клетки. Экструсомы пред-

ставлены прежде всего токсицистами, которые

мо-

гут обездвиживать или убивать жертву.

10.3.2.1.

Prostomatea

Ротовое отверстие

на

переднем конце клетки.

Монокинетиды соматических ресничек с поперечны-

ми микротубулярными лентами, базальные отделы

которых радиально ориентированы

по

отношению

кинетосомам.

*Prorodon

teres,

80-20 мкм,

пресных

солонова-

тых водах.

— *Coleps hirtus,

55-65

мкм, с

покровом

из

полисахаридных пластинок, пропитанных известью.

10.3.2.2.

Litostomatea

Характеризуются поперечными лентами

из

микротрубочек, которые лежат

тангентальном

по-

ложении

по

отношению

кинетосомам,

также

на-

правленными

боковые стороны кинетодесмальны-

ми фибриллами

сходящимися постцилиарными

микротубулярными лентами.

http://jurassic.ru/