Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Protozoa

тернах эндоплазматической сети или аппарата Голь-

джи и выводятся путем экзоцитоза в определённые

для них места на наружной стороне клеточной мем-

браны. Одинаковое строение «страменопил» и один

и тот же способ их формирования в онтогенезе оце-

нивают как синапоморфный признак, объединяющий

различные таксоны. Как другой общий признак выс-

тупают так называемые «переходные спирали», ко-

торые в качестве осмиофильных протеиновых комп-

лексов маркируют переход от кинетосом к стержням

жгутиков.

Исходным пунктом радиации были гетеротроф-

ные жгутиковые, у которых страменопили развива-

ются не на жгутике, а на заднем конце тела клетки

(Somatonemata). От них можно вывести как гетерот-

рофные, так и автотрофные таксоны.

9.3.1.

Proteromonadea

Космополитические организмы, эндобионты

пищеварительного тракта амфибий, рептилий и мле-

копитающих. Распространение осуществляется ци-

стами, которые выводятся с экскрементами. Патоген-

ное действие неизвестно. Два рода с одной (Protero-

monas) или двумя парами (Keratomorpha) гетероди-

намных жгутиков (илл. 51), расположенных на пере-

днем конце продолговатых одноядерных клеток 10-

30 мкм длиной. Утолщенное основание более длин-

ного переднего жгутика Proteromonas возле аксоне-

мы содержит пучок рыхло собранных микрофибрилл

диктиосома

ядро

митохондрия

неизвестной химической природы, который особым

соединительным комплексом связан с базальной ча-

стью «рулевого» жгутика (Schleppgeissel). Мастиго-

немы отсутствуют. Как и у хризомонад, область пе-

рехода от кинетосом к стержню жгутика имеет с пе-

реходную спираль, связанную с поверхностью един-

ственной митохондрии через лентовидный ризопласт

из микротубулярных и филаментозных элементов. На

своем протяжении ризопласт пересекает кольцевид-

ную диктиосому, а также проходит сквозь клеточное

ядро.

Другие составные части цитоскелета — мик-

ротрубочки, которые по одной или группами подсти-

лают поверхность клетки и придают ей типичную

продольную или косую исчерченносты Задний отдел

клетки Proteromonas несёт волосовидные придатки

(соматонемы). Отчётливо выраженный пелликуляр-

ный цитоскелет состоит из рядов микротрубочек; от-

сутствует, например, у хризомонад; рассматривают

как исходный признак.

Proteromonas

lacertae-viridis,

10-30

мкм,

кишеч-

ном тракте ящериц.

9.3.2.

Opalinea

Обитают в холоднокровных позвоночных,

прежде всего Anura, а также в хвостатых амфибиях

и в рыбах, очень редко в рептилиях, исключительно

как непатогенные внутренние комменсалы в задних

отделах пищеварительного тракта. Распространение

посредством цист.

Около 400 видов, собранных лишь в четыре

рода. Клетки с несколькими или многочисленными

ядрами, частью уплощённые (Opalina, Zelleria), иног-

да до 3 мм. Раньше относились к Ciliata, поскольку

вся поверхность покрыта тысячами относительно ко-

ротких ресничковидных жгутиков (илл. 52); у них,

однако, нет ядерного дуализма, альвеол и типичной

инфрацилиатуры. Сходство в строении кортекса де-

лает более правдоподобным тесное родство с Prote-

Илл. 51. Proteromonadea.

А — Proteromonas lacertae-viridis, с утолщённым передним жгути-

ком и более тонким задним «рулевым» жгутиком. Длина около 20

мкм.

Б — Karatomorpha bufonius, с двумя парами неравных жгути-

ков.

Из Brugerolle и Mignot в Margulis et al. (1990).

Илл.

52. Opalina ranarum (Opalinea).

Жгутики в рядах с метахрональным ритмом биения. Длина около 600

мкм.

Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

S3.

Opalina ranarum

(Opalinea).

Жизненный

цикл.

изменениями

из

Grell

(1980).

romonadea, хотя на жгутиках отсутствуют, возмож-

но,

вторично, мастигонемы.

Жгутики расположены в частых косо идущих

рядах, в их биении заметны метахрональные волны.

Между отдельными рядами находится несколько

складок, поддерживаемых многочисленными микро-

трубочками. Нет клеточного рта для приёма оформ-

ленной пищи: питание только посредством микро-

пиноцитоза. В отличие от Ciliata, которые делятся,

главным образом, поперечно ходу рядов ресничек, у

Opalinea плоскость деления проходит между рядами

жгутиков (интеркинетально), то есть наискось к про-

дольной оси клетки.

Жизненный цикл весьма сложный (илл. 53).

Трофические формы почти всегда находятся у взрос-

лых хозяев.

Opalina ranarum

размножается к периоду спарива-

ния

лягушек путём быстро следующих друг за другом де-

лений

без вставочных фаз роста. Образующиеся в резуль-

тате

мелкие клетки имеют лишь немного ядер и немного-

численные остатки первоначально присутствующих рядов

жгутиков.

Возможно, быстрая фаза

размножения

вызыва-

ется

и контролируется гормонами хозяина. Микроформы

инцистируются

лишь с

тремя-шестью

ядрами и выводят-

ся

из

хозяина

содержимым

кишечника.

Цисты могут

про-

водить

в воде несколько недель,

проглатываются

головас-

тиками

с пищей и проникают в их

кишечный

тракт.

После

этого

последовательность делений, сопряжённая с

мейо-

тическими

делениями ядра, приводит к

образованию

тон-

ких

микрогамет

и крупных

макрогамет.

Диплоидная

зиго-

та

инцистируется

и выносится в воду. Далее зигота вновь

проглатывается

повзрослевшим

головастиком,

попадает в

его

желудок и

кишечник,

после чего образуется новое по-

коление

гамет или происходит развитие крупных трофи-

ческих

форм.

Генерация цист может также возникнуть

бес-

полым

путем. Различные возможности развития на этой

стадии

жизненного цикла обеспечивают очень эффектив-

ное заражение головастиков.

—

*Protoopalina

intestinalis,

330 мкм,

видовBombina.

—

Cepedea

obovoidea,

310 мкм,

у видов

Bufo.

9.3.3.

Chrysomonadea

Около 1000 фотоавтотрофных или гетеротроф-

ных видов, обитающих, главным образом, в пресных

водах. Клетки некрупные (5-20 мкм). В типичном

случае несут два анизоконтных гетеродинамных жгу-

тика на переднем конце тела; более длинный жгутик

направлен вперёд и служит двигателем, снабжён дву-

мя рядами жёстких трёхчленных мастигонем (плев-

ронематический жгутик) (илл. 11

Б).

Второй жгутик,

если он есть, гладкий и значительно более короткий;

проходит вдоль клетки назад и имеет базальное утол-

щение, которое расположено напротив слабовогну-

того впячивания на переднем конце клетки. Здесь,

внутри хлоропласта, обычно имеется красный гла-

зок из липидной гранулы (илл. 9).

Имеется только одно ядро, оно связано с базаль-

ным телом плевронематического жгутика через по-

перечно-исчерченную корешковую структуру (ризо-

пласт).

По сторонам от ядра находятся одна или две

пульсирующие вакуоли, а также одна или несколько

диктиосом, которые, помимо прочего, служат места-

ми образования мастигонем. Обычно клетка голая,

но у некоторых родов (Synura, Mallomonas, Paraphy-

somonas) на поверхности клетки имеются также

изящные чешуйки из кремнезёма, которые создают-

ся в вакуолях возле хлоропластов. Некоторые фор-

мы,

такие как Dinobryon (илл. 54), имеют «домики»

(loricae). В качестве экструсом известны дискоболо-

цисты. У некоторых родов (например, Dinobryon)

имеется половой процесс (изогамия): при этом две

одиночных клетки без образования гамет сливают-

ся.

Получившаяся зигота окружается окремнённой

оболочкой цисты, образующейся внутри протоплас-

та (эндогенно), и переходит в покоящуюся стадию.

Эндогенные покоящиеся цисты могут образовывать-

ся также бесполым путём.

Хлоропласты фотосинтезирующих представи-

телей одиночные или парные, имеют характерную

золотисто-жёлтую или коричневатую окраску из-за

фукоксантина, сопровождающего хлорофиллы а и с.

Запасными веществами служат липиды и полисаха-

рид хризоламинарин, откладывающиеся в вакуолях

снаружи от хлоропластов. Эти хлоропласты окружа-

ют клеточное ядро и морфологически связаны с ним

общей мембранной оболочкой из эндоплазматичес-

кого ретикулюма. Вместе с ней хлоропласты окру-

жены тремя мембранными системами (в области кон-

http://jurassic.ru/

Protozoa

такта

ядром

они

отграничены внутренней,

а в ос-

тальных их частях — наружной ядерной мембраной),

оставшимися, по-видимому,

от

деградировавшей

эукариотной клетки. Внутри хлоропластов находят-

ся стопки

из

трёх тилакоидов,

по

периферии окру-

женные опоясывающей ламеллой, также

из

трёх

ти-

лакоидов (илл.

17).

Наряду с монадным типом (одноклеточные или

их колониальные объединения) имеются

многочис-

ленные переходы

более высоким ступеням органи-

зации. Очевидна тенденция

становлению ризопод-

ного плана строения,

что

сопровождается редукци-

ей пластид

жгутиков,

формированием различных

типов псевдоподий, таким образом, вторично снова

приводя

«животным» формам. Среди них, наряду

с одноклеточными (такими

как

Chrysamoeba),

встречаются также

плазмоидальные агрегаты, раз-

мер которых исчисляется миллиметрами (Chrysarach-

niori).

Хризомонады

—

важнейший компонент нано-

планктона. Значение фотоавтотрофных представите-

лей состоит

в их

функции первичных продуцентов.

Массовое размножение, которое может происходить

в холодное время года, иногда создаёт проблемы для

рыбоводства из-за выделения продуктов обмена

ве-

ществ (кетонов

альдегидов). Хризомонады, отми-

рающие

начале тёплого периода, портят питьевую

Илл. 54.

Chrysomonadea.

—

Dinobryon

sp.,

длина отдельных клеток около

30 мкм. Б —

Pedinella sp.; длина около

мкм.

А —

оригинал

Herth, Гейдель-

берг;

Б — по

Swale (1969).

воду

резервуарах, образуя дурнопахнущие продук-

ты разложения.

9.3.3.1.

Chrysomonadida

Свободноплавающие

или

сидячие монадные

формы (Ochromonas (илл.

9),

Dinobryon, Mallomonas,

Synura),

также формы

ризоподной организацией

(Chrysamoeba, Chrysarachniori).

9.3.3.2.

Pedinellidida

Сидячие, обычно

хлоропластами. Наряду

едва заметным жгутиком, направленным назад, на пе-

реднем конце клетки имеется длинный жгутик,

ок-

ружённый воротничком

из

упругих отростков клет-

ки (илл. 54). Строение Pedinella spp.

некоторых от-

ношениях сильно напоминает строение хоанофлагел-

лят; по-видимому,

это

конвергенция.

9.3.3.3.

Silicoflagellida

Таксон беден видами. Из-за кремнезёмного ске-

лета имеют большое значение для палеонтологии: ис-

копаемые остатки известны с мела, но время наиболь-

шего разнообразия приходится

на

третичный пери-

од.

Современные формы только

одним жгутиком

многочисленными тонкими псевдоподиями (илл. 55).

Скелетные элементы преимущественно внеклеточ-

ные,

звездообразные. Отнесение

хризомонадам ос-

новано на

том,

что, помимо наличия кремнезёма, име-

ются совпадающие детали строения хлоропластов;

однако вопрос остаётся очень спорным. Только один

современный

род с

двумя видами.

Dictyocha (Distephanus) fibula,

с псевдоподиями, бо-

лее 100 мкм,

холодных морях до 20°С.

9.3.4.

Heteromonadea

Билатерально-симметричные; напоминают хри-

зомонад наличием гетероконтных жгутиков

очень

сходными ультраструктурными признаками. Наряду

с длинным плевронематическим моторным жгути-

Илл. 55. Distephanus speculum

(Silicoflagellida).

Диаметр

мкм.

По

данным разных авторов.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

56. Labyrinthula coenocystis

(Labyrinthulea).

А — система трубок.

— участок сетевидной системы трубок с «клет-

ками». Длина клеток около 10 мкм. Из Stey (1969).

Илл.

57. Labyrinthula

sp. (Labyrinthulea). Жизненный цикл.

По Margulis, McKhann

Olendzenski (1993).

формы (Chloromeson). Лучше всего изучены ризоподные

представители (Reticulosphaera). Экологическое значение

невелико из-за ограниченного распространения.

9.3.5.

Labyrinthulea

Слабоизученный таксон

небольшим числом

видов. Преимущественно

морских местообитани-

ях, реже

пресных водах на гниющих растениях.

В трофической фазе живут как подвижные плаз-

модии (илл. 56): веретеновидные «клеточные тела»,

форма которых может быть

постоянной,

измен-

чивой, эти тела скользят внутри системы плазмати-

ческих трубок переменной формы, ограниченных

клеточной мембраной. «Клеточные тела» окружены

двойной мембранной оболочкой

сообщаются че-

рез особые отверстия (ботросомы, сагеногенетосо-

мы) с плазмой внутри трубок. При этом речь идёт не

о настоящих клетках,

об особой форме индивиду-

альных

(и

содержащих ядра) участков цитоплазмы

внутри общей плазматической трубчатой системы.

Механизм движения неизвестен; вероятно,

внутри плазмы трубок присутствуют актиновые фи-

ламенты. Размножение осуществляется путём деле-

ния клеток

системе плазматических трубок, а так-

же путём плазматомии (распада) самой этой систе-

мы (илл. 57). У некоторых видов образуются много-

клеточные цисты, равно как бродяжки (зооспоры)

гетероконтными жгутиками (илл.

Г).

Присутствие

глазков (стигм) у зооспор служит замечательным ука-

занием на положение таксона

системе.

Самый богатый видами из четырёх родов —Labyrin-

thula. Он распространён в Атлантике

Балтийском море

(например, *L. coenocystis), или

пресных водах

(*L.

cienkowskii). Виды Thraustochytrium не образуют сетей, но

обладают ботросомами.

ком имеется задний остаточный жгутик, совершен-

но голый

оканчивающийся терминальным фила-

ментом. Задний жгутик обозначается как акронема-

тический, он имеет базальное вздутие в тесной про-

странственной связи

со

стигмой

на

пластидах. От-

личия от хризомонад состоят прежде всего в полном

отсутствии фукоксантина (из-за этого,

также при-

сутствия бета-каротина и ксантофилена окраска бо-

лее жёлто-зеленоватая), а также — в морфологии эн-

догенных цист.

Наряду

известными нитчатыми водорослями (7W-

bonema, Vaucheria) известны немногие жгутиконосные

http://jurassic.ru/

Protozoa

корешковые элементы

ядро

мукоцисты

Илл.

58.

Chattonella

sp.

(Raphidomonadea).

Схема организации.

Длина

мкм.

По

Margulis, McKhann

Olendzenski (1993).

9.3.6.

Raphidomonadea

Всего десять фотоавтотрофных видов, имею-

щих исключительно монадную организацию, обыч-

но уплощённых дорсо-вентрально. Клетки

без

стен-

ки

наружной плотной оболочки достигают необыч-

но большого размера

— до 90 мкм.

Форма клетки

относительно постоянная благодаря упругой пелли-

куле (илл. 58).

клетке имеются мукоцисты,

также

варианты веретеновидных трихоцист, функциональ-

ное значение которых неясно. Гетероконтные жгу-

тики начинаются

вентральной борозде на переднем

конце; кинетосомы связаны

поверхностью клетки.

Более длинный жгутик направлен назад, он гладкий,

не имеет базального утолщения

и, как

правило,

не-

активен. Передний, более короткий

очень быстро

двигающийся моторный жгутик с упругими тубуляр-

ными мастигонемами. Глазок отсутствует. Характер-

но кольцо

из

элементов аппаратов Гольджи, окружа-

ющее апикальную часть крупного ядра.

пресно-

водных родов (как минимум,

Vacuolaria) пузырьки

аппарата Гольджи, непрерывно увеличиваясь

раз-

мерах, превращаются

сократительные вакуоли.

Пластиды многочисленные, светло-зелёные,

хлорофиллами

а я с,

а также

различными дополни-

тельными пигментами (каротин, ксантофилл

или

фукоксантин).

пластидах имеются стопки

из

трёх

тилакоидов

и, как

правило, опоясывающая ламелла.

Запасные вещества

виде липидных капель.

9.3.7.

Plasmodiophorea

Облигатные внутриклеточные паразиты

кор-

нях растений,

которых

они

образуют плазмодии.

Плодовые тела

образующиеся

в них

споры попа-

дают

во

внешнюю среду

при

разрушении растения.

Плазмодии следующего поколения образуются

ре-

зультате полового слияния свободных зооспор,

ко-

торые имеют гетероконтные жгутики без мастигонем.

При проникновении через клеточную стенку

у них

вступают в действие специальные органеллы («жало»

и «ствол» как особые производные эндоплазматичес-

кой сети).

Как у

одиночных клеток,

так и у

плазмо-

диев

во

время деления ядер наблюдается характер-

ный внутриядерный крест, который образуется

из

ядрышек, растягиваемых

полюсам, или,

на

стадии

метафазы,

из

упорядоченных хромосом.

*Plasmodiophora brassicae, возбудитель килы

раз-

личных сортов капусты.

—

*Виды Spongospora вызывают

порошистую паршу картофеля.

9.3.8.

Bicosoecidea

Около

видов одноклеточных (размером око-

ло

мкм)

или

колониальных организмов, живущих

на различных субстратах (Bicosoeca)

или

свободно

плавающих

морском

или

пресноводном планкто-

не.

Они представляют собой значительную часть ге-

теротрофного нанопланктона

важных консументов

водных бактерий. Живут

вазовидных домиках

(loricae), которые

—

отличие от хоанофлагеллят или

хризомонад

—

состоят

из

хитина. Одноядерные,

гетероконтными жгутиками. Жгутик, отходящий

на-

зад,

гладкий

расположен

желобке вдоль поверх-

ности клетки, служит

для

прикрепления внутри

до-

мика. Второй, более длинный жгутик, направлен впе-

рёд,

одним или двумя рядами упругих мастигонем,

которые создают

ток

воды, приносящий бактерий

сходные

ними пищевые частицы.

Bicosoeca (Bicoeca) socialis, 10 мкм, обычно образу-

ют колонии.

10. Alveolata

Данные

по

различным последовательностям

рРНК показывают,

что три

крупные

непохожие

группы традиционной системы (Dinoflagellata,

Apicomplexa

Ciliophora) образуют монофилети-

ческий таксон.

свете этих результатов молекуляр-

http://jurassic.ru/

Protozoa

но-биологических исследований некоторые из тех

структурных комплексов, которые раньше трактова-

лись как возникшие независимо друг от друга, сей-

час представляются гомологичными; таковы амфи-

есмы жгутиковых динофлагеллят, внутренние мем-

бранные комплексы безжгутиковых Apicomplexa,

а также альвеолы ресничных инфузорий. Кроме

того,

парасомальные мешочки Ciliophora, пузулы ди-

нофлагеллят и микропоры Apicomplexa могут быть

гомологичными структурами, выполняющими фун-

кцию обмена веществами с внешней средой. Пред-

полагаемым предком всех трёх таксонов был двужгу-

тиковый одноклеточный организм, живший пример-

но 900 млн. лет назад и имевший пелликулярную си-

стему вакуолей. Жгутики этого предка были, по-

видимому, гетероконтными и частично с мастигоне-

мами. Это состояние сохранилось только у динофла-

геллят.

10.1.

Dinoflagellata

Динофлагеллаты обычно обладают двумя гете-

роморфными жгутиками с различной динамикой дви-

жений. У эволюционно исходных форм жгутики от-

ходят от апикального конца клетки, у более продви-

нутых — от её вентральной стороны. Один жгутик

проходит вдоль экваториального желобка (cingulum),

другой — лежит в продольной бороздке кортекса

(sulcus) (илл. 59). Поперечный моторный жгутик не-

сет лентовидное окаймление (параксиальный тяж) и

ряд тонких мастигонем. «Рулевой» жгутик, который

обычно протянут к заднему концу клетки, либо го-

лый, либо несёт упругие мастигонемы. Расположе-

ние жгутиков обусловливает винтовое вращение

клетки при плавании. Этот, так называемый дино-

контный тип жгутиковой системы найден также у

многоядерных и многожгутиковых форм.

Примерно 4

ООО

видов динофлагеллят исклю-

чительно многообразны. Спектр форм простирается

от округлых до палочко- или звёздовидных, однокле-

точных или цилиндрических многоядерных организ-

мов,

от голых до панцирных клеток. Панцирь состо-

ит из одиночных или сросшихся друг с другом плас-

тинок целлюлозы, которые размещаются в уплощён-

ных вакуолях (альвеолах, амфиесмах) непосредствен-

но под клеточной мембраной (илл. 60). Обычно из

этих внутриклеточных покровных пластинок обра-

зуются половины панциря — теки (thecae), которые

соприкасаются друг с другом в области экваториаль-

ного желобка. Задняя половина панциря называется

гипотека, передняя — эпитека. Амфиесмы присут-

ствуют также и в голых клетках, не имеющих панци-

ря.

Кортекс динофлагеллят, таким образом, устроен

по единому плану.

Клеточное ядро (динокарион) всегда гаплоид-

ное и имеет ряд особенностей, совокупность кото-

рых раньше рассматривали как эволюционно исход-

ное состояние, а теперь — как значительная аберра-

ция: (1) Хромосомы во время интерфазы остаются

конденсированными и заметными под световым мик-

роскопом. Ультраструктурные исследования выявля-

ют их фибриллярное строение. (2) В противополож-

ность остальным эукариотам, хромосомы содержат

очень мало дополнительных белков (гистонов) или

не содержат их вовсе. (3) Во время деления ядра хро-

мосомы не вступают в прямой контакт с микротру-

бочками веретена деления, а соединяются с сохра-

няющейся оболочкой ядра (илл. 22).

Большинство динофлагеллят -.— фотоавтотро-

фы.

Хлоропласты окружены тремя покровными мем-

бранами, не связаны с эндоплазматической сетью и

содержат стопки из трёх тилакоидов. Их рассматри-

вают как крайне редуцированные остатки эукариот-

ных эндосимбионтов. Помимо хлорофиллов а и с,

они содержат прежде всего дополнительные пигмен-

ты,

такие как а-каротин и ксантофил (перидинин),

придающие автотрофным динофлагеллятам их обыч-

ную жёлто-коричневую или буровато-красную окрас-

ку. Запасные вещества — крахмал и масло — откла-

Илл. 59. Dinophlagellata. Схема организации.

По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).

http://jurassic.ru/

Илл. 60. Dinophlagellata.

А — Peridinium bipes. Размер около 50 х 70 мкм. Б — Ceratium

hirundinella. Ультраструктура поверхности с амфиесмальными плас-

тинками в плоских вакуолях плазматической мембраны. Длина 95-

700 мкм. А — оригинал R.W. Crawford, Бристоль. Б — из Dodge и

Crawford (1970).

дываются вне пластид. Некоторые формы с актив-

ным фотосинтезом живут как симбионты; например,

зооксантеллы обитают внутри клеток радиолярий,

фораминифер, моллюсков и особенно книдарий (на-

пример, Symbiodinium microadriaticum), отвечая за ко-

ричневатую окраску своих хозяев. Наряду с ними су-

ществуют многочисленные гетеротрофные формы,

которые или хищничают (например, Noctiluca scintil-

lans),

или паразитируют на одноклеточных, нитча-

тых водорослях, копеподах и в икре рыб. Сократи-

тельные вакуоли отсутствуют, однако есть пузулы —

впячивания клеточной мембраны (иногда весьма

крупные), которые сообщаются с внешней средой

вблизи основания жгутика, возможно, выполняют ос-

морегуляторную функцию. Из типов экстру сом пред-

ставлены трихоцисты; кроме того, у некоторых пред-

Protozoa

Илл. 61. Dinoflagellata.

А — Noctiluca scintillans (= N. miliaris). Диаметр до 1 мм. Б — Виды

Ceratium в планктоне Тирренского моря. Длина отдельных индиви-

дов — около 150 мкм. Оригиналы W. Westheide, Оснабрюк.

ставителей имеются так называемые нематоцисты,

которые не следует путать с одноименными структу-

рами у Cnidaria.

Экологическое значение динофлагеллят едва ли

возможно переоценить. В пресных водоёмах и, осо-

бенно, в морях они, наряду с диатомовыми, относят-

ся к числу самых обычных фитопланктонных орга-

низмов. Будучи первыми звеньями водных пищевых

цепей, динофлагелляты принадлежат к важнейшим

первичным продуцентам. Такой природный феномен,

как километровые полосы так называемых красных

приливов, которые регулярно появляются у атланти-

ческого побережья Африки, у тихоокеанского побе-

режья Америки и Японии, а также иногда наблюда-

ются летом и у европейских берегов, обычно обус-

ловлен массовым размножением некоторых видов

динофлагеллят. Эти массовые инвазии могут иметь

фатальные последствия: некоторые виды (например,

Protogonyaulax tamarensis,

catenella, Gymnodium ve-

neficum) продуцируют алкалоиды (комплексы сакси-

токсина или бреветоксина), которые могут накапли-

ваться в рыбах, моллюсках и рачках и могут иногда

http://jurassic.ru/

Protozoa

приводить к гибели этих организмов и поедающих

их хищников. При употреблении в пищу мидий или

устриц, накопивших много токсинов в местах мас-

сового размножения динофлагеллят, у человека обыч-

но наступает отравление, сопровождаемое парали-

чом и необратимой остановкой дыхания. Но не все

красные приливы смертоносны: массовое появление

гетеротрофной Noctiluca scintillans вызывает, напри-

мер,

лишь свечение моря, обычное в летние месяцы

в Северном море. Это свечение обусловлено актив-

ностью люциферин-люциферазной системы.

Многие динофлагеллаты могут переносить не-

благоприятные условия среды, образуя покоящиеся

цисты; в виде микрофоссилий они известны как ми-

нимум с силура (400 млн. лет назад).

*Ceratium hirundinella, 700 мкм, с одним апикаль-

ным

двумя антиапикальными рогами,

море и

пресных

водах. Многие другие виды Ceratium (илл.

61 Б)

характер-

ны

для пресноводного и морского планктона. — *Noctiluca

scintillans (= N. miliaris), 1 мм, эпитека редуцирована до

одного щупальца; морской хищник, вызывает свечение

моря.

Илл. 62. Apicomplexa.

А — схема организации спорозоита (длина 10 мкм) с апикальным

комплексом на переднем конце. Б — микропора. В — коноид с коно-

идальными кольцами. По Scholtysek и Mehlhorn (1970).

10.2. Apicomplexa

Как и все представители бывших Sporozoa, гап-

лоидные Apicomplexa — облигатные эндопаразиты,

которые проходят через стадию споры (илл. 68). Сей-

час к ним относят не менее 2 500 видов, среди кото-

рых есть много патогенных, имеющих важное зна-

чение для медицины. Они характеризуются двух- или

трёхфазным чередованием поколений, со специфи-

ческими для родов стадиями, на которых происхо-

дит заражение, рост, размножение и половой процесс

(илл. 64). Заражение, как правило, осуществляется

веретеновидными спорозоитами 2-20 мкм длиной

(илл. 62), которые переносятся на нового хозяина

внутри спороцисты или ооцисты. На переднем кон-

це спорозоиты (равно как и происходящие от них

мерозоиты) имеют так называемый апикальный ком-

плекс — органеллу с характерным расположением и

структурой.

В типичном случае апикальный комплекс

спорозоитов и мерозоитов (илл. 62) состоит из трёх

компонентов: (1) конического коноида из винтооб-

разных свёрнутых микротрубочек с двумя коноидаль-

ными кольцами в его передней части, (2) располо-

женным за ним комплексом полярных колец, орга-

низованным как центр сборки микротрубочек

(ЦОМТ), с отходящими от него и тянущимися дале-

ко назад субпелликулярными микротрубочками, а

также обычно (3) двух роптрий — бутылковидных

секреторных органелл, выводные протоки которых

ведут через полярное кольцо и коноид к переднему

концу клетки. Наряду с этими элементами, на пере-

днем конце можно обнаружить также многочислен-

ные микронемы, которые рассматриваются как про-

изводные аппарата Гольджи. В своей совокупности

эта сложная система трактуется как аппарат, облег-

чающий проникновение в клетки хозяина (илл. 63).

Эти структуры, однако, одновременно присутствуют

не у всех Apicomplexa (коноид, например, может отсутство-

вать).

Некоторые древнейшие Apicomplexa, которые жи-

вут как внеклеточные паразиты, используют апикальный

комплекс только для прикрепления к поверхности тканей.

В своем типичном виде он присутствует только во время

спорогонии и мерогонии, соответственно — лишь у спо-

розоитов и мерозоитов.

Всех Apicomplexa объединяет строение кортек-

са. Наряду с системой микротрубочек, продольно

идущих от полярных колец, в его состав входят три

мембраны: наружная клеточная мембрана и две мем-

браны, лежащие под ней, которые обозначаются как

внутренний мембранный комплекс и представляют

собой, очевидно, очень сильно уплощенную альвео-

лярную систему. Этот комплекс вакуолей, гомологич-

ный амфиесмам динофлагеллят и альвеолам инфу-

зорий, прерывается лишь на переднем и заднем кон-

http://jurassic.ru/

цах клетки для процессов экзоцитоза, и на боковых

участках — для эндоцитоза. Микропоры — одиноч-

ные или многочисленные впячивания поверхности

клетки, заметные в латеральной плоскости — слу-

жат для поступления питательных веществ. Недав-

но полученные доказательства наличия фотосинте-

тических пигментов в так называемых полых цилин-

драх спорозоитов (пузырьках с двойной мембраной)

можно трактовать как свидетельство того, что пред-

ки Apicomplexa имели пластиды.

Жизненные циклы Apicomplexa довольно слож-

ные.

В упрощённом виде обобщённый цикл можно

представить следующим образом (илл. 64). Одно-

ядерные спорозоиты появляются в ходе фазы размно-

жения (спорогонии), сопряжённой с мейотическим

редукционным делением. В новом хозяине они вы-

ходят из спороцист, проникают в клетки и растут в

них. В простейшем случае они развиваются в гамон-

тов,

которые многократно делятся, дифференциру-

агамогония

зигота

гамонты

ются в гаметы и, в итоге, объединяются в зиготы (га-

могония). В ходе этого двухфазного чередования по-

колений из зигот снова появляются многочисленные

спорозоиты.

У более эволюционно продвинутых форм меж-

ду спорогонией и гамогонией включаются ещё одна

или несколько фаз размножения. Эти фазы возника-

ют в результате преобразования спорозоитов в тро-

фонты (питающиеся клетки), которые в организмах

своих хозяев вырастают до крупных многоядерных

плазмодиев. Апикальный комплекс у них обычно

сильно деградирует, а дополнительные микропоры

обеспечивают поступление питания в клетку. Из них

при завершении фазы роста формируются шизонты

(меронты), из которых после их множественного де-

ления (шизогонии = мерогонии, илл. 68) образуются

мерозоиты. У них снова появляются апикальные ком-

плексы, благодаря чему мерозоиты могут поражать

другие клетки, и дифференцироваться в трофонтов

что приводит к многократному увеличению числа

паразитов в хозяине. Но мерозоиты неспособны, от-

части из-за смены хозяина, перейти к фазе гамого-

нии. Она обычно происходит как оогамия, причём

макрогамонт превращается прямо в макрогамету;

микрогамонты же, прежде чем образовать микрога-

меты, совершают ещё ряд делений. Отдельные ста-

дии, возникающие в ходе такого развития, можно раз-

личить по особым цитологическим признакам.

Спорогония служит для восстановления гаплоидной

фазы ядра, равно как — с последующими митотическими

делениями — для эффективного освоения потенциальных

новых хозяев. В результате делений во время шизогонии и

гамогонии возрастает число гамет

зигот, споро- и ооцист,

поэтому новое заражение становится более вероятным. Из-

за этого Apicomplexa принадлежат

числу опаснейших па-

разитов человека и многих животных.

Систематическое деление Apicomplexa до сих

пор вызывает дискуссии. Обычно практикуется раз-

деление на три субтаксона.

Илл. 64. Схема чередования поколений у Apicomplexa.

По данным разных авторов.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

65. Monocystis sp. (Apicomplexa, Gregarinea).

Гамопт

жидкости семенного пузырька дождевого червя. Длина около

200 мкм. Нитевидные структуры — это почти зрелые спермин; раз-

личные шарики — стадии сперматогенеза хозяина, созревающие по

периферии цитофора — безъядерной цитоплазматической массы,

расположенной в центре. Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

10.2.1.

Gregarinea

Характерным признаком этой группы, охваты-

вающей около 500 видов (илл. 65), является способ-

ность мужских и женских гамонтов совершать мно-

гократные деления, благодаря чему производится

высокое, но примерно равное число гамет. Гаметы

обоих типов могут иметь различное (анизогамия) или

Илл. 66. Gregarina sp. (Gregarinea).

А — два гамонта, образующие сизигий, длина каждого индивидуума

500 мкм. Б — Gregarina garnhami, складчатость пелликулы. А —

оригинал К. Hausmann, Берлин; Б — из Walker et al. (1979).

в значительной мере сходное (изогамия) строение.

Первоначально в эволюции развитие гамет проходи-

ло раздельно и независимо друг от друга; гамонты

же более продвинутых таксонов уже в конце фазы

их роста образуют пары (сизигии) (илл. 66), а позже

инцистируются с образованием общей гамонтоцис-

ты,

в которой образование гамет и зигот протекает

согласованно по времени и месту (гамонтогамия). Из

зигот развиваются прямо спороцисты, которые со-

держат 4—16 гаплоидных спорозоитов.

Трофические стадии, выходящие из спорозои-

тов,

вырастают до крупных (иногда до 10 мм дли-

ной) гамонтов. Многие из них способны к характер-

ному скользящему движению, которое осуществля-

ется благодаря согласованному действию продоль-

ных складок тела, усиленных микрофиламентами

(илл. 66Б).

Тело гамонта обычно расчленено на два отде-

ла — передний протомерит и задний, более крупный

дейтомерит с ядром. Прото- и дейтомерит отделены

друг от друга кольцевой бороздой (илл. 66А). Обыч-

но протомерит несёт на переднем конце особый вы-

рост (эпимерит), образованный из коноида, который

служит для укрепления в эпителиальной клетке. Эпи-

мерит отбрасывается перед образованием сизигия,

когда протомерит задней клетки (сателлит) прикреп-

ляется к дейтомериту передней клетки (примиту).

Грегарины живут — кроме ранних стадий раз-

вития — преимущественно как внеклеточные пара-

зиты в кишечном тракте или в полостях тела анне-

лид, артропод, моллюсков, иглокожих и оболочни-

ков.

Наиболее распространены они у членистоногих.

Правда, патогенными являются лишь немногие виды.

Хозяйственное значение отсутствует.

*Monocystis lumbrici, около 200 мкм, шизонты регу-

лярно встречаются в семенных пузырьках различных ви-

дов дождевых червей (илл. 65). — *Gregarinapolymorpha,

350 мкм, в кишечнике личинок мучного хрущака (илл.

66).

— *Mattesia dispora, 3-12 мкм, в жировом теле мель-

ничной огнёвки Ephestia kuehniella, со стадией шизогонии

в жизненном цикле.

10.2.2.

Coccidea

Ход развития кокцидий существенно отличает-

ся от грегарин. В противоположность микрогамон-

там, макрогамонты не проходят через фазу деления,

а развиваются прямо в ооциты. В типичном случае

из микрогамонтов выходят трёхжгутиковые микро-

гаметы (илл. 67). Зигота преобразуется в зигоцисту

(ооцисту) и во время спорогонии делится на 4-32

(или более) споробластов, которые обычно покрыты

собственной оболочкой (спороциста) и после мито-

тических делений дают по два-восемь (или более)

спорозоитов.

http://jurassic.ru/