Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Илл.

81.

Didinium nasutum

(Ciliophora, Haptoria).

Длина около

150

мкм. Оригинал

Е.

Small, Колледж Парк.

Илл.

82.

Homalozoon vermiculare

(Ciliophora,

Gymnostomatida)

Длина

600

мкм.

А —

общий вид. Б

—

оральная область

токсициста-

ми.

Оригинал

К.

Hausmann, Берлин.

Haptoria

Свободноживущие хищные инфузории, снаб-

жённые токсицистами. Цитостом расположен сбоку,

на брюшной стороне

или на

конце тела. Ротовая

об-

ласть прямо на поверхности клетки, без заметных до-

бавочных структур.

*Loxophyllum

meleagris,

300^00 (700) мкм, охотит-

ся,

помимо прочего, на коловраток (илл. 20В).

—

*Dileptus

anser,

250-600 мкм, вентральный цитостом.

—

*Didinium

nasutum,

80-150 мкм (илл. 81)

*Homalozoon

vermiculare,

до

800

мкм (илл. 82), оба охотники на парамеций.

—

*Ме-

sodinium rubrum,

морская инфузория, иногда становится

причиной красных приливов,

при

переходе

фотоавтот-

рофному способу жизни

помощью эндосимбиотических

динофлагеллят.

Protozoa

Илл.

83. Trichostomatia (Ciliophora).

—

Entodinium caudatum, длина

до 70

мкм. Б

—

Ophryoscolex purki-

njei, длина

до 190 мкм. В

рубце желудка жвачных.

По

Schuberg

Butschli

из

Grell (1964).

Trichostomatia

Характерная ротовая область, густо покрытая

ресничками. Ресничный покров тела,

как

правило,

присутствует лишь

на

отдельных участках

органи-

зован

многочисленные полоски

пучки. Отчётли-

во выраженный слой микрофиламентов стабилизи-

рует форму тела, которая часто причудлива (илл. 83).

Эндобионты пищеварительного тракта многих

групп животных; характерны для рубца жвачных. Пи-

таются бактериями, частицами целлюлозы

други-

ми инфузориями, иногда паразитируют (гистофаги).

Как и

Hypermastigida, разложение целлюлозы обес-

печивается эндосимбиотическими бактериями.

Фа-

уна инфузорий рубца передаётся потомству жвачных

при скармливании

ему

отрыгнутого содержимого

желудка. Поскольку Trichostomatia обитают

анаэ-

робных условиях,

них

нет

митохондрий.

На их

ме-

сте имеются гидрогеносомы, которые, возможно,

произошли

от

митохондрий.

*Entodinium caudatum,

50-80

мкм (илл. 83А)

*Ophryoscolex

bicoronatus,

40-60 мкм, в желудках коров

овец (илл. 83Б).

—

*Balantidium

coli,

40-80

(150)

мкм,

прямой

слепой кишке свиней

приматов, возбудитель

хронических язв кишечника

человека.

10.3.3.

Cyrtophora

Оставшиеся четыре крупных таксона инфузо-

рий характеризуются

тем, что при

делении клетки

ротовой аппарат особи, образующейся впереди, под-

вергается глубокой редукции, прежде чем разовьют-

ся два новых ротовых аппарата. Постцилиарные лен-

ты микротрубочек оральных дикинетид направлены

к цитостому. Соматические кинетиды у Phyllopharyn-

gea представлены монокинетидами,

а у

Nassophorea,

Oligohymenophorea

Colpodea

—

дикинетидами.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 84. Spirochona gemmipara (Ciliophora, Chonotrichia).

Длина 100 мкм, на жабрах пресноводных амфипод. А — общий вид.

Б — воротничок с базальными тельцами ресничек. А — оригинал

H.J. Fahrni, Женева; Б — по Gullcher из Grell (1964).

Илл. 85. Dendrocometes paradoxus (Suctoria), на жабрах

пресноводных амфипод.

СЭМ, масштаб 20 мкм. Оригинал С. Bardele, Тюбинген.

воронкой, которые с внутренней стороны несут не-

сколько рядов ресничек; создают ток воды, принося-

щий пищевые частицы к ротовому отверстию.

* Spirochona gemmipara, 80-120

мкм,

на

жаберных

пластинках пресноводных гаммарид (илл. 84).

Suctoria

Суктории — сильно отклоняющиеся формы ин-

фузорий. Об их принадлежности к инфузориям сви-

детельствует лишь кратковременая стадия развития,

имеющая реснички. Ресничные клетки отделяются

от сидячей материнской клетки в результате внутрен-

него или наружного почкования (илл. 23, 86), корот-

кое время странствуют и потом прикрепляются на

новом видоспецифичном субстрате. У сукторий, од-

нако,

присутствуют и другие характерные цитологи-

ческие признаки инфузорий, такие как инфрацилиа-

тура (кинетосомы и связанные с ними структуры),

альвеолы и ядерный дуализм.

Взрослые прикреплённые стадии — специали-

зированные хищники, которые охотятся, главным об-

разом, на ресничных инфузорий, а также на других

сукторий. Суктории характеризуются наличием щу-

палец для ловли добычи и её поглощения. Щупаль-

ца, предназначенные для приёма пищи, обычно утол-

щены на конце; здесь имеются гаптоцисты, которые

при контакте с жертвой обездвиживают

её.

В щупаль-

цах находятся трубковидные конструкции из микро-

трубочек, которые гомологизируются с немадесмаль-

ными волокнами палочкового аппарата. С их помо-

щью осуществляется транспорт пищи, который

внешне напоминает акт сосания. Разницу во внут-

реннем давлении между хищником и жертвой, кото-

рая могла бы объяснить феномен транспорта, следу-

ет, однако, исключить ввиду малого диаметра щупа-

лец; скорее, сосущая сила должна сама создаваться

Обычно имеется особый палочковый ротовой аппа-

рат («верша»).

10.3.3.1.

Phyllopharyngea

Обычно с соматическими монокинетидами.

Поперечные ленты из микротрубочек, если они во-

обще различимы, в сильно редуцированной форме.

Отчётливо выраженные кинетодесмальные фибрил-

лы отходят к боковым сторонам. За образование про-

дольно направленных кинет ответственны субкине-

тальные ленты из микротрубочек, которые тянутся

вперёд или назад и соединяют друг с другом сосед-

ние кинетосомы. В области цитофаринкса находят-

ся листообразные микротубулярные ленты. У неко-

торых групп они окружены немадесмами, которые

отходят от кинетосом и представляют собой каркас

корзиновидного палочкового аппарата.

Phyllopharyngia

Свободноплавающие или сидячие (и эндосим-

биотические) организмы, с ресничками преимуще-

ственно на вентральной стороне, с настоящим цито-

стомом. Обычно дорсо-вентрально уплощены.

*Chilodonella cucullulus, 100-150 мкм, солоноватые

воды, в обрастаниях. — *С. uncinata, 50-90 мкм, во мху.

Chonotrichia

Взрослые сидячие индивиды без ресничного

покрова на теле. Ресничками полностью покрыты

только расселительные формы (бродяжки), которые

образуются почкованием материнской клетки. Со

спирально завитым апикальным воротничком или

http://jurassic.ru/

Илл. 86. Ephelota gemmipara

(Suctoria).

Почкование ресничных бродяжек, которые отделяются и прикрепля-

ются на другом месте. Длина клетки 40 мкм. Оригинал P. Ет-

schermann, Фрейбург.

в щупальцах. Множество видов обитает в пресных

водах; два вида живут в пищеварительном тракте

теплокровных животных.

*Acineta tuberosa, в «домике» высотой 50-100

мкм. — * Dendrocometesparadoxus, до 100 мкм, на пресно-

водных гаммаридах (илл. 85). — *Ephelota gemmipara, до

250 мкм, морские, живут на мшанках и др. (илл. 86).

10.3.3.2.

Nassophorea

Ресничный покров тела из моно- или дикине-

тид. В типичном случае трансверсальные микроту-

булярные ленты ориентированы тангентально к ки-

нетосомам; у дикинетид, однако, они соединяются

только с кинетосомами, расположенными впереди.

Обычно кинетодесмальные фибриллы хорошо раз-

виты и лежат параллельно кинетам. В области рото-

вого аппарата находятся немадесмальные фибриллы,

отходящие от кинетосом ротового поля и окружаю-

щие цитофаринкс. Немадесмы могут образовывать

корзиновидный палочковый аппарат. Имеются три-

хоцисты.

*Frontonia acuminata, 120 мкм, питается диатомея-

ми и инфузориями (илл. 87). — *Nassula ornata, 250 мкм, с

отчётливо выраженным палочковым аппаратом, питается

Protozoa

Илл. 87. Frontonia acuminata (Ciliophora, Nassophorea).

Реснички покрывают буккальную полость и цитостом. Длина живот-

ного 130 мкм. Оригинал К. Hausmann, Берлин.

сине-зелёными водорослями. — *Microthorax simulans, 30-

35 мкм, с небольшим числом кинет, живёт среди гниющих

растений. — *Pseudomicrothorax dubius, 50-60 мкм, с мощ-

ным палочковым аппаратом в передней части клетки. —

*Paramecium caudatum, 180-300 мкм, без палочкового ап-

парата, но с немадесмальными фибриллами, которые под-

держивают ротовой аппарат и ротовую область. Питается

бактериями.

10.3.3.3.

Oligohymenophorea

Научное название этого богатого видами и

очень широко распространённого таксона инфузорий

отражает наличие небольшого числа (не более трёх)

оральных поликинетид, которые располагаются слева

от ротового аппарата, и находящейся напротив них

(справа от рта) ундулирующей мембраны, подобной

плёнчатому парусу (илл. 88). Цитостом обычно рас-

полагается на дне более или менее глубокого вент-

рального впячивания поверхности клетки. Большин-

ство соматических ресничек расположены в продоль-

ных рядах; они имеют моно- или дикинетидное про-

исхождение. В противоположность Nassophorea,

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

88.

Tetrahymena

pyriformis (Ciliophora,

Hymenostomatia)

Справа наверху: цилиатура ротового поля с тремя мембранеллами и

ундулирующей мембраной. Длина 65 мкм. По Grell (1980).

Илл.

89. Палочковый аппарат (поперечный срез)

Pseudomicrothorax dubius (Ciliophora, Spirotrichea), с

поглощённой нитевидной цианобактерией.

Увел,

х 7 700. Оригинал К. Hausmann, Берлин.

У Scuticociliatida же в цилиатуре преобладают дики-

нетиды, а ундулирующая мембрана состоит из трёх

частей.

*Tetrahymena pyriformis (Hymenostomatida) (илл. 88),

25-90 мкм. — *Colpidium colpoda (Hymenostomatida), 90-

150 мкм, питается бактериями. — *Ophryoglena atra (Hyme-

nostomatida), 300-500 мкм, хищник-гистофаг с последова-

тельностью морф в жизненном цикле (трофонты, прото-

монты, томонты, томиты). — *Ichthyophthirius multifiliis

(Hymenostomatida), 100-1 000 мкм, опасный эктопаразит

рыб.

— *Pleuronema crassum (Scuticociliatida), 70-120 мкм,

обитает в лужах.

Peritrichia

Около 1 000 видов кругоресничных инфузорий

обладают околоротовым венцом из ресничек, кото-

рый образован в форме поликинеты. Венец закру-

чен в направлении левого винта от края ротового поля

(перистома) к цитостому, и внутри ротовой воронки

он расчленяется на три мембранеллы. Ресничный

покров тела сильно редуцирован и организован в

виде аборального пояса, если вообще имеется.

Sessilida. Клетки, отвечающие за прием пищи

(трофонты), обычно сидячие и живут на различных

субстратах, в том числе на мелких рачках, водных

моллюсках и жуках. Во многих случаях, как у Vorti-

cella и Carchesium (илл. 90, 91), образуется сократи-

трансверсальные микротубулярные ленты проходят

не тангентально, а радиально по отношению к кине-

тосоме. Кинетосомные фибриллы направлены впе-

рёд,

а расходящиеся постцилиарные ленты отходят

назад. Жизненный цикл часто характеризуется по-

лиморфными стадиями, которые образуются в опре-

делённой временной последовательности, например

трофонты (питающиеся клетки), томонты (стадия

деления и образования цист), томиты (продукты де-

ления, не способные питаться) и теронты (бродячие

формы для распространения, выходящие из цист,

которые снова переходят к трофонтам).

Hymenostomatia

Цилиатура ротового аппарата обычно с тремя

косыми мембранеллами, наполовину окружёнными

ундулирующей мембраной (эндоральной мембраной

или пароральной кинетой). Мембранеллы создают

приносящий пищевые частицы ток воды, который

направляется ундулирующей мембраной к области

цитостома. Тело полностью покрыто ресничками.

Два субтаксона (Hymenostomatida и Scuticoci-

liatida). Характерные признаки Hymenostomatida —

это односегментные оральные дикинетиды, а также

преимущественно монокинетидная цилиатура тела.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

90. Peritrichia (Ciliophora).

A — Vorticella sp. Б — Carchesium polypinum. Длина без стебелька —

около 100 мкм. А — оригинал D.J. Patterson, Сидней; Б — из Grell

(1968).

мый стебелёк, с помощью которого они могут мол-

ниеносно свёртываться при неблагоприятной ситуа-

ции. Наряду с ними, существует некоторое число

форм с неподвижным стебельком, у которых сокра-

щается только тело клетки (Epistylis). Стебелёк об-

разуется из специальной органеллы — скопулы.

Ряд сидячих кругоресничных инфузорий живет

в «домиках» (Vaginicola, Cothurnia) или внутри сту-

денистого матрикса (Ophrydium). Широко распрост-

ранено образование колоний (илл. 92). При небла-

гоприятных условиях, а также при делении клеток

или конъюгации образуется базальный венец из рес-

ничек, позволяющий клеткам, отделившимся от сте-

бельков, переплывать в новые места и заселять их.

Размножение осуществляется путем модифицирован-

ного деления, которое проходит по продольной оси,

или путём почкования.

Благодаря склонности к образованию массовых

поселений и высокой эффективности их ловчих ап-

паратов, способных отфильтровывать из среды бак-

терии и мельчайшие водоросли, Sessilida вносят су-

щественный вклад в отчистку воды.

* Vorticella campanula, 60-90 мкм, одиночные. —

*Carchesium polypinum, 80-140 мкм, спазмонемы преры-

ваются в ответвлениях (илл. 91). — *Epistylis chtysemydis,

140-220 мкм, с двумя вздутыми воротничками перисто-

ма. — *Ophyrydium versatile, отдельные особи 300^400

Илл.

91. Carchesium polypinum (Peritrichia).

Длина отдельного индивида около 100 мкм. Часть колонии. Ориги-

нал P. Emschermann, Фрейбург.

Илл.

92. Zoothamnium niveum

(Peritrichia).

Перистые колонии на торфе в мангровых зарослях (Карибское море).

Белый цвет обусловлен густым покровом из хемоавтотрофных суль-

фидокисляющих симбиотических бактерий. Оригинал J. On, Вена.

http://jurassic.ru/

мкм, с зоохлореллами, живут в больших колониях разме-

ром до головы ребенка. —

*Vaginicola

tincta, 85-105 мкм,

задняя часть тела укреплена в «домике».

Mobilida. Подвижные, но лишь редко свобод-

ноплавающие представители Peritrichia, обладают

перманентным базальным венцом из ресничек, ко-

торый связан со сложно устроенным внутриклеточ-

ным прикрепительным аппаратом. Он позволяет

странствующим клеткам на короткое время прикреп-

ляться к подходящим для них организмам-хозяевам.

*Trichodina

pediculus, 60-100 мкм, на гидроидных

полипах, мшанках, личинках амфибий и рыбах, питается

бактериями

вызывает болезни

рыб

(триходиниозы).

—

* Ur-

ceolaria

mitra,

80-140 мкм, на планариях (Plathelminthes).

Astomatia

Эндобионты, не имеющие рта, обитают как без-

вредные комменсалы, главным образом, в пищева-

рительном тракте наземных и водных животных (ан-

нелид, турбеллярий, брюхоногих моллюсков и ам-

фибий). Пищевые вещества поступают в растворён-

ной форме через всю поверхность клетки. Некото-

рые имеют сложные прикрепительные органы. Де-

ление проходит в форме почкования, при котором

могут образовываться цепочки из инфузорий, связан-

ных друг с другом.

Haptophrya

michiganensis,

1 100-1 600 мкм, в сала-

мандрах.

Apostomatia

Эпи- и эндобионты ракообразных, аннелид и

книдарий. Ротоглоточный аппарат очень сильно ре-

дуцирован, но у томитов ещё сохраняется три поли-

кинетиды. Имеют «розетту» — органеллу сложной

ультраструктуры и неизвестной функции. Реснички

на теле в спиральных рядах.

В сложном жизненном цикле эндобиотические

трофонты и несколько стадий томонтов и томитов

сменяются на эпибиотических форонтов.

Foettingeria

actiniarum,

до

мм, обитает поперемен-

но на ракообразных и на актиниях.

10.3.3.4.

Colpodea

Примерно 150 видов, объединяемых в этот так-

сон лишь на основе ультраструктурных признаков.

Реснички на теле в спиральных рядах (кинетах), со-

стоящих из дикинетид. Поперечные микротрубочки

отходят назад от задних кинетосом дикинетид и со-

единяются с так называемыми LKm-фибриллами

(или трансверсодесмальными фибриллами). Реснич-

ки ротового аппарата образуются при стоматогенезе

от соматических ресничек материнской клетки. Де-

ление клеток обычно проходит внутри цист.

Форма тела обычно почковидная и относитель-

но постоянная (илл. 93); ротовой аппарат, напротив,

крайне многообразный. Некоторые роды напомина-

ют в этом отношении представителей других таксо-

нов инфузорий, с которыми их легко можно спутать;

таковы, например, гигантские (размером до 2 мм)

клетки Bursaria truncatella, которые долгое время

рассматривались как типичные представители Spiro-

trichea.

Обитают преимущественно на суше или в пре-

сных водах. В зависимости от размеров тела пита-

ются либо бактериями, спорами и одноклеточными,

либо коловратками.

*Colpoda cucullus, 50-120 мкм, питается бактерия-

ми.

—

Hausmanniella

quinquecirrata,

125 мкм, характерно

очень быстрое винтообразное вращательное движение. —

*Bursaria

truncatella,

2 мм, с околоротовой воронкой, про-

тянутой от переднего почти до заднего конца

тела;

питает-

ся инфузориями и коловратками.

http://jurassic.ru/

1 2 3 4 5

Илл.

94. Образование колоний у Volvocida.

Из клетки Chlamydomonas (1) сначала образуются колонии с возрас-

тающим числом индивидов, в которых все клетки одинаковы, как у

Gonium (2) и Pandorina (3). У Eudorina (4) некоторые клетки стано-

вятся чисто соматическими (показаны черным). У Volvox (5), наряду

с многочисленными соматическими клетками (чёрные), имеются

микро- и макрогаметы. По Pickett-Heaps (1975).

Protozoa

11.

Chlorophyta

Таксон охватывает всю совокупность зелёных

водорослей и связан с высшими растениями (Embryo-

phyta).

Здесь упоминаются только одноклеточные,

преимущественно жгутиковые формы. Они отлича-

ются от прочих «растительных» жгутиконосных од-

ноклеточных вторично изоконтными жгутиками, в

значительной мере лишёнными мастигонем, а также

хлоропластами, с теми же признаками, что у хлоро-

пластов высших наземных растений (оболочка из

двух мембран, хлорофиллы а и

Ъ,

тилакоиды или их

стопки (граны), пиреноиды). Стигмы, если имеют-

ся,

находятся в хлоропластах (илл. 18). Если имеет-

ся настоящая клеточная стенка, она состоит из воло-

кон целлюлозы, которые погружены в полисахарид-

ный матрикс — пектин. Пресноводные формы, ли-

шённые клеточной стенки, имеют сократительные ва-

куоли. Половое размножение широко распростране-

но (см. учебники ботаники).

11.1.

Phytomonadea (Volvocida)

Типичны два, четыре или (редко) восемь жгу-

тиков без мастигонем, которые всегда отходят от пе-

реднего полюса клетки. Хлоропласт обычно чаше-

видный, почти всегда занимает париетальное поло-

жение; он обусловливает характерную серовато-зе-

лёную окраску клеток. Наряду с одноклеточными

(Chlamydomonas, Chlorogonium) организмами, в этой

группе много колониальных форм разной степени

сложности, есть различные формы колониальных

объединений с разным числом клеток (например, Go-

nium,

Eudorina, Pleodorina, Volvox, илл. 94), которые

обычно привлекаются как модели происхождения

многоклеточных организмов. Отдельные клетки на-

ходятся в общей студенистой массе и соединены друг

с другом цитоплазматическими мостиками (плазмо-

десмами). Большинство видов обитает преимуще-

ственно в пресных водах и способны к массовому

развитию. Некоторые виды вторично бесцветные и

гетеротрофные (например, виды Polytoma и Hyalo-

gonium).

11.2. Prasinomonadea

В противоположность Phytomonadea, от одно-

го до восьми (обычно четыре) изоконтных жгутиков

празиномонад отходят от апикального впячивания

клетки. Характерно, что жгутики дополнительно

покрыты мелкими, тонко скульптурированными че-

шуйками и волосками (не мастигонемами) из орга-

нического материала. Остальная поверхность клет-

ки также несёт один или несколько слоев этих чешу-

ек, которые образуются в диктиосомах и видны толь-

ко в электронный микроскоп. В некоторых случаях

(например, у Tetraselmis) эти структуры сливаются в

компактный покров (теку). Некоторые виды имеют

экструсомы, сравнимые с эжектосомами криптомо-

над. Большинство празиномонад обитают в морях, и

лишь немногие виды представлены в пресных водах.

Tetraselmis convolutae — внутренний симбионт мор-

ского плоского червя Convoluta roscoffensis. Турбел-

лярия поглощает клетки жгутиконосца в ходе своего

раннего развития и попадает в метаболическую за-

висимость от симбионта.

12. Choanoflagellata

Мелкие (редко более 10 мкм) одноядерные жгу-

тиконосцы, представленные как сидячими, так и пла-

вающими, одиночными и колониальными формами

в морях и пресных водах. Их характернейшая осо-

бенность — это воротничок из микроворсинок (мик-

ровиллей) (илл. 95). Имеется только один жгутик; о

наличии полностью редуцированного второго жгу-

тика свидетельствует дополнительная кинетосома.

Жгутик, значительно выдающийся над краем ворот-

ничка, своим биением создаёт ток воды. Приноси-

мые им пищевые частицы попадают на внешнюю

сторону воротничка и прикрепляются здесь. Части-

цы фагоцитируются у основания микроворсинок. Из-

за высокой частоты делений и сопряжённой с этим

большой потребности в пище хоанофлагеллат рассмат-

ривают как важное звено первичных пищевых цепей.

Многие сидячие виды живут одиночно (Мопо-

siga),

другие — в колониальных системах (Codono-

cladium).

Некоторые из них обитают в «домиках»

(Salpingoeca). У морских форм «домики» состоят из

кремнезёмных палочек (costae), переплетённых друг

с другом.

http://jurassic.ru/

Protozoa

1ИЧ0К из

орсинок

Илл.

95. Salpingoeca amphoroideum (Choanoflagellata).

Размер 15 мкм. Из Grell (1980).

Из-за сходства в строении и функционировании

воротничков между клетками хоанофлагеллят и хоа-

ноцитов губок (илл. 137Б,В) данный таксон находит-

ся в центре дискуссий о происхождении Metazoa.

Гипотеза о тесном родстве между хоанофлагеллята-

ми и губками подтверждает также то, что представи-

тели обеих групп могут включать кремниевую кис-

лоту в метаболизм и могут выводить воду, осмоти-

чески проникающую в клетку, с помощью сократи-

тельных вакуолей. Ещё один аргумент — наличие

сферических колоний (Sphaeroeca volvox диаметром

около 300-500 мкм, Proterospongia haeckeli, илл. 96),

которые могут рассматриваться как первая ступень в

становлении многоклеточное™. Относительно воз-

можных филогенетических связей с губками следует,

однако, указать и на то, что фрагменты губок, живу-

щие продолжительное время, описывались как хоа-

нофлагелляты, так что вполне можно рассматривать

происхождение современных воротничковых жгути-

коносцев от сильно редуцированных губок. Наконец,

нельзя исключать и конвергентное развитие ворот-

Илл.

96. Proterospongia haeckeli (Choanoflagellata).

От одной сидячей клетки образуется колония, индивиды в которой

дифференцированы по-разному. Из Ettl (1981).

ничков в связи с сидячим образом жизни и питанием

посредством фильтрации.

*Codosiga utriculus, около 10 мкм, на водных расте-

ниях. — *Salpingoeca fusiformis, с «домиком» длиной 16

мкм.

— * Proterospongia haeckeli, отдельные клетки 8 мкм,

в колониях до 60 клеток (илл. 96).

13.

Одноклеточные

Euka-

ryota incertae sedis,

поли-

филетические группы не-

определённого положения

Представленные далее группы организмов пока

нельзя с уверенностью отнести ни к одному из вы-

шеназванных таксонов. Возможно, некоторые из них,

например, фораминиферы и солнечники, из-за нали-

чия жгутиков у их расселительных стадий могут быть

отнесены прямо к жгутиконосным одноклеточным —

как это уже произошло с некоторыми таксонами «Sar-

codina». Различные типы псевдоподий, на которых

до сих пор основывалась система «Sarcodina» (илл.

3),

сейчас понимаются, напротив, преимущественно

как исходные признаки или же результаты конвер-

гентного развития, а потому считаются непригодны-

ми для целей филогенетического анализа.

Для следующего ряда таксонов нет аутоапомор-

фий; они считаются полифилетическими группиров-

ками и они помечены звёздочкой (*).

13.1.

Amoebozoa*

Гетеротрофные одноклеточные, объединяемые

в этой полифилетической группе, имеют псевдопо-

дии, которые, согласно современным представлени-

ям,

никогда не содержат микротрубочек в качестве

стабилизирующих и двигательных элементов. Жгу-

тики и центриоли также полностью отсутствуют. Ци-

топлазматические же микротрубочки явно проявля-

ются, насколько известно, только в связи с митозом.

http://jurassic.ru/

Илл.

97. Amoeba proteus (Amoebozoa, Gymnamoebea).

A — фото под сканирующим электронным микроскопом, демонст-

рирующее тр'хмерное расположение псевдоподий. Диаметр псевдо-

подии около 30 мкм. Б — фазовоконтрастное фото: из-за быстрого

течения плазмы некоторые участки клетки выглядят нерезкими. Длина

до 600 мкм. Оригинал К. Hausmann, Берлин.

Protozoa

форма

magna

форма

minuta

циста

Илл.

98. Entamoeba histolytica (Amoebozoa),

различные формы.

По данным разных авторов.

Движение голых амёб осуществляется путём

направленного тока плазмы или же перекатывани-

ем.

Клетки одно- или многоядерные, их размеры до-

стигают от нескольких микрометров (например, у

мелких видов Vannelld) до 5 мм {Chaos carolinense).

Некоторые свободноживущие или паразитические

формы могут, при недостаточном соблюдении правил ги-

гиены, представлять опасность

для

человека. Это относится

к роду Acanthamoeba, патогенные представители которого

обычно питаются бактериями

живут

пресных водах или

во влажной почве, однако при особых обстоятельствах ста-

новятся оппортунистическими (пользующимися другими

заболеваниями или дефектами иммунной системы) пара-

зитами, вызывающими воспаления мозговых оболочек (гра-

нуломатозный амёбный энцефалит или акантоамебоз). —

^Entamoeba histolytica (илл. 98), возбудитель амёбной ди-

зентерии, обнаруживается, главным образом, у жителей и

посетителей тропических регионов. Живет как безвредная

форма minuta

кишечнике человека, но может превращать-

ся в болезнетворную форму magna, которая проникает в

ткани кишечника и вызывает его язвы. Симптомами забо-

левания служат понос, сопровождающийся лихорадкой и

крайней слабостью; заражение происходит через цисты,

которые попадают в организм с загрязнённой пищей. (Не-

которые авторы считают Entamoeba не метакариотическим

организмом, а формой, близкой к предковым эукариотам).

— *Е. coli, непатогенный обитатель кишечника примерно

30%

мирового населения. —

*Е.

gingivalis, обычный оби-

татель ротовой полости, особенно между зубами; его па-

тогенность спорна. — * Amoeba proteus, до 600 мкм, изве-

стнейший

наиболее изученный вид

(илл.

97). — Mayorella

viridis, 100 мкм, с зоохлореллами. — *Vannella simplex, 60

мкм,

моноподиальная форма с перекатывающимся движе-

нием клетки. — * Acanthamoeba castellanii, с заостренны-

ми псевдоподиями.

13.1.1.2.

Testacealobosea*

Лобоподиальные (т.е. с лопастными псевдопо-

диями,

лобоподиями) морские и пресноводные амё-

бы,

клетка которых частично окружена раковинкой

или весьма сложной оболочкой, например, слоем из

чешуек (илл. 99). Раковинки и оболочки состоят из

органического и часто также неорганического мате-

Псевдоподии образуются сравнительно быстро (за

секунды или минуты). Движение клетки происходит

путём попеременного образования новых псевдопо-

дий и их втягивания или же благодаря непрерывно-

му удлинению одной единственной псевдоподии.

Половой процесс установлен пока только в исклю-

чительных случаях. Размножение происходит путём

парного или множественного деления. Несмотря на

ярко выраженное непостоянство формы тела, мож-

но различить морфологические типы.

13.1.1.

Lobosea*

Лобозеи имеют лопастные (лобоподии), труб-

чатые или трубчатые и заострённые псевдоподии, ко-

торые бывают одиночными (моноподиальное состо-

яние) или представлены в большем числе (полипо-

диальное состояние). Иногда имеют «домик». У не-

которых форм найдены цисты.

13.1.1.1.

Gymnamoebea*

Голые формы без специальных внеклеточных

структур (покровов), населяют все водные и назем-

ные местообитания. Некоторые представители явля-

ются эндопаразитами (илл. 97).

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

99. Cochliopodium sp. (Amoebozoea, Testacealobosea).

Общий вид. Диаметр 45 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

• • • :

Илл. 100.

Difflugia sp. (Amoebozoa, Testacealobosea).

A — раковинка из частиц кварца. Сканирующий электронный мик-

роскоп. Б — лобоподия, выступающая из раковинки, прижизненный

снимок. Длина раковинки около 200 мкм. А — из Hausmann (1973); Б

— оригинал W. Foissner, Зальцбург.

риала или они замаскированы посторонними части-

цами (песчинками, скелетами диатомей) (илл. 100

А);

у них имеется только одно отверстие (псевдостом),

из которого выступают одна или несколько лопаст-

ных псевдоподий (илл. 100Б, 101). Многочисленные

виды обитают во влажной почве; здесь раковинка

Илл. 101.

Arcella vulgaris

(Amoebozoa, Testacealobosea),

вид сверху (А) и сбоку (Б).

Диаметр раковинки 65 мкм. Из Grell (1980).

Илл.

102.

Corallomyxa mutabilis

(Acarpomyxea).

А — активное состояние, распростёртые псевдоподии. Б — неактивное

состояние, псевдоподии втянуты. Длина около 200 мкм. По Grell (1966).

13.1.3.

Filosea*

К этой группе принадлежат как голые, так и ра-

ковинные формы, которые относятся к субтаксонам

Aconchulinida и Gromiida соответственно. Общим

признаком для них служит наличие нитевидных фи-

лоподий (илл. 103). Они отличаются от псевдоподий

Lobosea и Acarpomyxea малой толщиной и наличи-

обеспечивает им защиту от высыхания и механичес-

ких повреждений.

* Arcella vulgaris, 130

мкм, органическая раковинка

(илл.

101).

— *

Difflugia

acuminata,

150^00 мкм, раковин-

ка с частицами кварца.

13.1.2.

Acarpomyxea*

Клетки с частично плазмодиальной организа-

цией, напоминающие по своему общему виду слизе-

виков. Они всегда сильно разветвлены, а потому край-

не многообразны (илл. 102). Образование псевдопо-

дий идёт очень медленно, так что изменения формы

тела можно обнаружить только при многочасовых на-

блюдениях. Ни покровные структуры, ни плодовые

тела у них не наблюдались. Биология Acarpomyxea

изучена крайне слабо.

*Leptomyxa reticulata, до 1 мм,

наземный

вид. —

Corallomyxa

mutabilis,

до 3 мм,

Stereomyxa

angulosa,

до 1

мм,

морские виды, обитают на коралловых рифах.

http://jurassic.ru/