Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

клеточная организация (Metazoa); (2) среди Metazoa:

Parazoa — двуслойная организация («Coelentera-

ta») — трехслойная организация (Bilateria); (3)

последние подразделяются нами на Spiralia — Ne-

mathelmintes — Tentaculata — Deuterostomia. Внут-

ри этих крупных групп последовательно рассматри-

ваются субтаксоны с характерными и отчетливо обо-

собленными планами строения — «типы» многих

традиционных систем. Лишь для их выделения мы

применяем числовые обозначения, которые, однако,

не превышают четырёх уровней и лишь частично

отражают принцип филогенетической субординации.

Там, где для крупных групп требовалось дальнейшее

расчленение, оно показывалось с помощью различ-

ных шрифтов и положений для названий таксонов.

Для того чтобы ещё более прояснить предполагае-

мые филогенетические отношения, графически изоб-

ражали в виде родословных деревьев с важнейши-

ми апоморфиями и частично обсуждали в тексте.

Ископаемые таксоны не были учтены ни при

построении филогенетических деревьев, ни при вы-

делении посредством числовых обозначений. Вооб-

ще,

мы представляем только такие ископаемые груп-

пы,

которые по существенным признакам отличают-

ся от современных таксонов, кажутся важными для

обсуждения филогенетических вопросов и притом

могут считаться относительно хорошо изученными;

их выбор не претендует на полноту. Описания иско-

паемых (в отличие от рецентных) групп в тексте ви-

зуально выделены серым растровым фоном.

Совершенно по-новому были систематизирова-

ны одноклеточные; вероятно, в учебниках специ-

альной зоологии пока нет аналогов подобной систе-

мы.

Тут нам нелегко дался отказ от таких хорошо

знакомых группировок, как, например, «жгутиконос-

цы»,

«амёбы» или «корненожки», или же отнесение

других таксонов к совершенно иным филогенетичес-

ким позициям. Изобилие новых морфологических —

прежде всего ультраструктурных — и молекулярных

данных потребовало, однако, совсем новой система-

тической концепции, которая в будущем предполо-

жительно претерпит ещё отдельные изменения, но

должна быть прочной в своих основах. Эта концеп-

ция отказывается также от традиционного разделе-

ния организмов на растительные и животные на уров-

не одноклеточных. Мы постулировали поэтому зна-

чительную общность одноклеточных эукариот, вклю-

чая те таксоны, которые содержат только фотоавто-

трофные виды и традиционно продолжают включать

в учебники ботаники; такие группы, однако, рассмат-

ривались более кратко или лишь упоминались. По

разным причинам, в том числе из-за традиционно

устоявшейся принадлежности «протозоологии» к

специальной зоологии, мы всё же не смогли решить-

ся на, вероятно, самую последовательную трактовку

этой проблемы, то есть на полное исключение одно-

клеточных и ограничение понятия «животное» лишь

представителями Metazoa; при этом учебник должен

был бы начинаться с Porifera.

Характерной особенностью учебника Зивинга

было отнесение всех Bilateria к единой ветви или

разделу [Phylum] «Coelomata» и выделение в его со-

ставе трёх подразделов [Subphyla]: Archicoelomata,

Chordata и Spiralia. Размещение хордовых (включая

позвоночных) в средней части системы (а также и

учебника) нашло мало сочувствия. Несомненно, раз-

деление Bilateria на крупные группы является одной

из труднейших и наиболее дискуссионных проблем

филогенетики, для которой мы здесь не можем пред-

ложить убедительного решения. Поэтому мы снова

расположили субтаксоны билатерий в традиционной

последовательности, которая тем не менее частично

подтверждается современными, хотя обычно и неза-

вершёнными молекулярными исследованиями: Spi-

ralia — Nemathelmintb.es — Tentaculata — Deutero-

stomia. Таким образом, Vertebrata (Craniota) возвра-

щаются в конец системы. Правда, по ряду причин

мы склонялись к тому, чтобы отделить позвоночных

от «одноклеточных» и «беспозвоночных»: это разде-

ление дается как само собой разумеющееся в учеб-

никах из англо-американского региона и часто по-

добным же образом осуществляется в практике пре-

подавания в немецкоязычных университетах. Позво-

ночным будет посвящен второй том этой книги, ко-

торый выйдет позже. В нём также должен быть об-

зор методов филогенетической систематики, особен-

но позвоночные.

Монофилия Nemathelminthes и их положение

в системе уже давно остаются проблематичными. В

отличие от большинства других учебников, здесь они

располагаются вслед за Spiralia. Традиционное по-

мещение немательминтов возле Plathelminthes и Ne-

mertini нам кажется не вполне верным: рядом с плос-

кими червями и немертинами лучше поставить бо-

лее родственные им группы. В настоящее же время

родственные связи немательминтов выглядят совер-

шенно неопределёнными. Выведение различных спо-

собов дробления Nemathelminthes от спирального

дробления кажется нам недостаточно обоснованным;

нет и сильных аргументов, подтверждающих сест-

ринские отношения отдельных таксонов Nemathel-

minthes со Spiralia на основе морфологических при-

знаков. Тесное родство возможно лишь между гна-

тостомулидами и коловратками, о чем свидетельству-

ют совпадения в строении их жевательного аппара-

та. Происхождение Spiralia и Nemathelminthes от

предка, общего только для них, пока является гипо-

тезой.

http://jurassic.ru/

Подобно систематизации Bilateria, выделение

групп предковых Metazoa (Porifera, Placozoa, «Meso-

zoa»,

Cnidaria и Ctenophora) строго по принципам фи-

логенетической систематики — предмет напряжен-

ных дискуссий. Здесь систематическое изложение в

основном придерживается уровней организационной

и функциональной дифференциации этих таксонов,

что проявляется прежде всего в гистологии и цито-

логии их представителей. Данные, полученные в ре-

зультате ультраструктурных и молекулярно-биологи-

ческих исследований последних лет, позволили по-

лучить, однако, множество данных, которые позво-

ляют нам создать всё более реалистичные картины

эволюции животных организмов от одноклеточнос-

ти через примитивные объединения клеток и орга-

низмы с эпителиеподобными структурами к таким

формам организации, которые имеют настоящие эпи-

телии и органы. В центре внимания этих концепций

находится значение экстрацеллюлярного (внеклеточ-

ного) матрикса и его структурных элементов (а так-

же межклеточных контактов) для интеграции клеток

и поддержания постоянства формы многоклеточных

животных.

В тех случаях, когда вокруг филогенетической

системы идут особенно острые дискуссии и выдви-

гается несколько достаточно обоснованных гипотез,

мы приводим, по меньшей мере, два альтернативных

эволюционных древа. Тем самым мы стремимся про-

демонстрировать заинтересованному студенту, что во

многих разделах системы ещё есть место для фило-

генетических поисков, и отметить те из них, для ко-

торых современные исследования были бы особен-

но нужны. Конечно же, мы, как и некоторые из на-

ших коллег-авторов, имеем свои представления по

вопросам филогенетики — и они отражены во всей

книге или же в её отдельных главах. Нашей задачей

было,

однако, не допускать бездискуссионных и апо-

диктических гипотез, касающихся некоторых круп-

ных противоречий зоологической систематики. Мор-

фологию и систематику следует представлять не как

завершённые зоологические дисциплины, но как

чрезвычайно динамичные области, нуждающиеся в

новых исследованиях. На то, какие неожиданные и

волнующие открытия все ещё могут быть сделаны

при проведении систематико-морфологических ис-

следований, показывают, например, многие новые

виды, найденные за последние годы, вплоть до не-

давно описанного Symbion pandora. Этот вид нельзя

отнести ни к одному из уже установленных высших

таксонов, поэтому первооткрыватели симбиона Фунх

(Funch) и Кристенсен (Kristensen) ввели для него

новый таксон Cycliophora (см. рисунок на обложке

[немецкого издания]). По заказу издательства учеб-

ник должен быть не дискуссионной книгой, прово-

цирующей «филогенетические бои», — в нём пред-

полагается отразить лишь умеренные изменения тра-

диционной системы, чтобы, помимо прочего, облег-

чить студентам переход от других учебников зооло-

гии. По этой причине мы отказались от замысла эли-

минировать все группировки, считающиеся парафи-

летическими. Они сохранены прежде всего там, где

их до сих пор не удаётся убедительно разделить на

монофилетические таксоны; такие группировки обо-

значены кавычками («»). Кроме того, предположи-

тельно полифилетические группировки оказалось не-

обходимо сохранить лишь для одноклеточных эука-

риот; при этом речь идёт о традиционных группах

(обозначенных звёздочкой *), разделить которые не

удаётся до сих пор.

Давая обзоры анатомических, гистологических,

микроанатомических и цитологических признаков,

мы хотим продемонстрировать, что областью мор-

фологии служит анализ структур самых разных раз-

меров — вплоть до органических макромолекул. В

филогенетической систематике морфологические

признаки противопоставляются результатам анали-

зов последовательностей ДНК и РНК, однако удов-

летворительно строить филогенетические деревья в

будущем позволит лишь глубокое знание обоих ком-

плексов данных и понимание содержательных раз-

личий между ними.

Конечно же, из-за своего объёма эта книга боль-

ше,

чем просто учебное пособие. Мы надеемся, что

она также станет справочником для студентов и, воз-

можно, некоторых зрелых зоологов, а кто-нибудь уже

после (или ещё до) сдачи экзаменов будет читать её

просто ради интереса. Этому должно способствовать

и обилие рисунков и фотографий, многие из кото-

рых — оригиналы. Мы понимаем их как приглаше-

ние к «чтению взахлёб», или, выражаясь вслед за

авторами 33-го издания учебника Страсбургера

(Strasburger, Lehrbuch der Botanik, Gustav Fischer

Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 1991), как «часто не-

дооцениваемый метод играючи приблизиться к слож-

ным материям». Именно на отбор и подготовку ил-

люстраций мы вместе с нашими коллегами-автора-

ми затратили особенно много времени и умственных

усилий; всё же глаз — это важнейшее окно, через

которое морфолог и систематик получают информа-

цию.

Наряду с классическими схемами планов стро-

ения и традиционными зоологическими рисунками

общего вида [Habitusbildern], были использованы и

ультраструктурные изображения, сделанные на ска-

нирующем и трансмиссионном электронных микро-

скопах; они показывают важнейшие результаты, по-

лученные этими методами за последние 25 лет.

Специальная зоология — это та часть научной

зоологии, которая главным образом занимается

http://jurassic.ru/

«species»,

т.е.

видами. Соответственно учебник

мо-

жет быть посвящен

не

только планам строения, эво-

люционной истории

основным особенностям

над-

видовых таксонов,

но

также может уделять внима-

ние отдельным видам.

Мы

приняли

это в

расчёт, упо-

миная отдельные виды после обсуждения таксонов;

прежде всего, приводятся названия

краткие харак-

теристики видов фауны Германии. Последние поме-

чены звёздочкой

(*)

перед

их

родовым названием.

Одинадцать авторов учебника

уже

участвова-

ли

книге Вурмбаха

Зивинга, четырнадцать авто-

ров присоединились позже. Всем нашим коллегам-

авторам

мы

выражаем особенную благодарность,

прежде всего

за ту

доброжелательность,

которой

они воспринимали наши представления

пожелания.

В создании этого учебника

готовностью участво-

вало чрезвычайно большое число коллег

сотруд-

ников, подчас затрачивавших

на это

немало

сил и

труда; здесь

мы их от

всего сердца благодарим

за их

неоценимый вклад самого разного рода.

Так,

отдель-

ные части этой книги критически просмотрели:

Проф.

Ф.Г.

Барт

(Prof. Dr. F.G.

Barth), Вена;

проф.

Б.

Дарнхофер-Демар

(Prof. Dr. В.

Darnhofer-

Demar), Регенсбург; проф.

В.

Доле

(Prof. Dr. W.

Dohle), Берлин; проф.

А.

Фишер

(Prof. Dr. A.

Fischer),

Майнц; проф.

Флюгель

(Prof. Dr. Н.

Flugel), Киль;

д-р

Форстнер

(Dr. Н.

Forstner), Инсбрук; проф.

С.

Гелдер

(Prof. Dr. S.

Gelder), Преск

Айл

(Presque Isle);

проф.

А.

Гольдшмид

(Prof.

Dr.

Goldschmid), Зальц-

бург; проф.

В.

Xaac

(Prof. Dr. W.

Haas), Бонн; проф.

Д. Хаспрунар

(Prof. Dr. G.

Haszprunar), Мюнхен;

проф.

Т. Холынтайн

(Prof.

Dr. T. Holstein), Франкфурт-

на-Майне;

д-р П.

Кестлер

(Dr. P.

Kestler), Оснабрюк;

д-р.

В.

Косте

(Dr. W.

Koste), Квакенбрюк; проф.

О.

Краус

(Prof. Dr. О.

Kraus), Гамбург; магистр

П. Ла-

дурнер

(Mag. P.

Ladurner), Инсбрук; проф.

С.

Лорен-

цен

(Prof. Dr. S.

Lorenzen), Киль; проф.

К.

Меркель

(Prof. Dr. К.

Markel), Бохум;

д-р Э.

Мейер

(UD Dr. Е.

Meyer), Инсбрук;

Мозер

(UD Dr. Н.

Moser), Инсб-

рук; проф. Моштлер

(Prof. Dr.

Mostler), Инсбрук;

д-р

Б.

Нойхаус

(Dr. В.

Neuhaus), Берлин;

д-р К.

Норенья-

Янсен

(Dr. С.

Norefia-Janssen), Мадрид;

д-р

Г. Пурш-

ке

(Dr. G.

Purschke), Оснабрюк; проф.

К.

Роде

(Prof.

Dr.

К.

Rohde), Армидэйл; проф. Шедл

(Prof. Dr.

Schedl), Инсбрук; проф.

М.

Шлегель

(Prof. Dr. М.

Schlegel), Лейпциг; проф. Х.К. Шминке

(Prof.

Dr.

Н.К.

Schminke), Ольденбург;

д-р П.

Швендингер

(Dr. Р.

Schwendinger), Инсбрук; проф.

Ф.

Шторх

(Prof. Dr.

V. Storch), Гейдельберг;

д-р А.

Свобода

(Dr. А.

Svoboda), Бохум; проф.

К.

Талер

(Prof. Dr. К.

Thaler),

Инсбрук;

д-р X.

Ульрих

(Dr. Н.

Ulrich), Бонн; проф.

Д. Валосек

(Prof. Dr. D.

WaloBek), Ульм;

д-р С. Вай-

рер

(Dr. S.

Weyrer), Инсбрук.

Иллюстрации,

в том

числе

фотографии,

нам

любезно предоставили:

Проф.

Дж.

Альберти

(Prof. Dr. G.

Alberti), Гей-

дельберг;

д-р А.

Антониус

(Dr. A.

Antonius), Вена;

д-

В.

Арене

(Dr. W.

Arens), Байройт; проф.

Б.

Баччет-

ти

(Prof. Dr. В.

Baccetti), Сиена; проф. Барделе

(Prof.

Dr. Bardele), Тюбинген;

д-р Т.

Бартоломеус

(PD Dr.

Т. Bartolomaeus), Гёттинген; проф.

Б.

Бенгстон

(Prof.

Dr.

В.

Bengston), Упсала;

д-р В.

Бёкелер

(Dr. W.

Bockeler), Киль; проф.

Р.

Буксбаум

(Prof. Dr. R.

Buchsbaum), Пасифик Гров;

д-р М.

Бирн

(Dr. М.

Byrne), Сидней; проф.

С.

Конвей Моррис

(Prof. Dr.

S. Conway Morris), Кембридж;

д-р В. Кул (Dr. W.

Cool),

Лоуренс;

д-р

Д. Дебрюйер (Dr. D. Desbruyeres),

Брест;

д-р С.

Доминик

(Dr. S.

Dominik), Бохум;

д-р

М. Дювер

(Dr. М.

Duvert), Бордо; проф. Г. Айзенбайс

(Prof. Dr. G.

Eisenbeis), Майнц;

д-р П.

Эмшерманн

(Dr. P. Emschermann), Фрейбург; проф.

М.

Федонкин,

Москва;

д-р К.

Федра

(Dr. К.

Fedra), Вена;

д-р А.

Фьяла

(Dr. A.

Fiala), Баньюль-сюр-Мер;

Г.

Фидлер

(G. Fiedler), Лейпциг; д-р Д. Фиге (Dr. D. Fiege), Фран-

кфурт-на-Майне; проф.

Флюгель

(Prof. Dr. Н.

Flussner), Зальцбург;

д-р Х.Д.

Франке

(Dr. H.D.

Franke), Гельголанд; проф.

О.

Франсен

(Prof. Dr. А

Franzen), Стокгольм;

д-р

С. Гардинер (Dr.

Gardiner),

Брин Моур (Bryn Mawr); проф.

Т. X. Дж.

Джилмор

(Prof. Dr.

T.H.J. Gilmour), Саскатун; проф.

В.

Гнатци

(Prof. Dr. W.

Gnatzy), Франкфурт-на-Майне; проф.

К.1.П. Гриммеликхёйзен

(Prof. Dr.

C.J.P. Grimmelik-

huijzen), Копенгаген;

д-р

В.

Греве (Dr. W. Greve), Гам-

бург;

д-р И.

Гутт (Dr.

Gutt), Бремерхафен; проф.

А.

К. Хэррис

(Prof. Dr. А.К.

Harris), Чапел Хилл;

д-р В.

Хаймлер

(Dr. W.

Heimler), Эрланген; проф.

X. Хем-

лебен

(Prof. Dr. С.

Hemleben), Тюбинген;

А.

Хирш-

фельдер (Dipl.-Biol.

Hirschfelder), Оснабрюк;

д-р

И. Иллич

(Dr. I.

Illich), Зальцбург;

д-р Х.Д.

Джонс

(Dr.

H.D.

Jones), Манчестер;

д-р М.

Джонс

(Dr. М.

Jones),

Фрайди Харбор;

д-р

М. Клагес (Dr. М. Klages),

Бремерхафен; проф.

Й.

Клима

(Prof. Dr. J.

Klima),

Инсбрук;

д-р Б.

Кнофлах

(Dr. В.

Knoflach), Инсбрук;

д-р.

В.

Косте

(Dr. W.

Koste), Квакенбрюк; проф.

P.M.

Кристенсен

(Prof. Dr. R.M.

Kristensen), Копенгаген;

д-р П. Ладурнер (Dr.

Ladurner), Инсбрук; проф.

Х.А.

Лоуенстэм

(Prof. Dr. Н.А.

Lowenstam), Пасадена;

ма-

гистр

Дж.

Майр

(Mag. G.

Mair), Белфаст; магистр

О.

Манылов, Санкт-Петербург; проф.

К.

Меркель

(Prof.

Dr.

К.

Markel), Бохум; проф.

Мельхорн

(Prof. Dr.

Н. Mehlhorn), Дюссельдорф;

д-р

Ч.

Дж.

Мессинг

(Dr.

С.

Messing), Форт Пирс;

д-р X.

Моосляйтнер

(Dr.

Н. Moosleitner), Зальцбург;

д-р Б.

Нойхаус

(Dr. В.

Neuhaus), Берлин;

д-р К.

Норенья-Янсен

(Dr. С.

Norena-Janssen), Мадрид; проф.

К.

Нильсен

(Prof. Dr.

С. Nielsen), Копенгаген; проф.

Й. Отт (Prof.

Dr.

J. Ott),

Вена; проф.

Дж.

Паттерсон

(Prof. Dr. J.

Patterson),

http://jurassic.ru/

Сидней;

д-р Р.

Патцнер

(Dr. R.

Patzner), Зальцбург;

проф.

Х.М.

Петере

(Prof. Dr. Н.М.

Peters), Тюбинген;

д-р

Х.-К.

Пфау

(Dr. Н-К.

Pfau), Хюнштеттен-Валь-

бах; проф.

М.

Ройтер

(Prof. Dr. М.

Reuter), Турку;

д-р

А.Л. Райе

(Dr. A.L.

Rice), Уормли;

д-р С.

Ригби

(Dr.

S. Rigby), Лестер; проф.

Р.

Рёттгер

(Prof. Dr. R.

Rottger), Киль;

д-р К.

Рютцлер

(Dr. К.

Rutzler),

Ва-

шингтон; проф.

Б.

Руннегар

(Prof. Dr. В.

Runnegar),

Лос Анжелес;

В.

Салвенмозер

(W.

Salvenmoser),

Ин-

сбрук;

д-р Г.

Шатц

(Dr. Н.

Schatz), Инсбрук;

д-р ПО.

Шиннер

(Dr. G. О.

Schinner), Вена;

А.

Шрехардт

(А.

Schrehardt), Эрланген; проф.

Ю.

Слюсарев, Санкт-

Петербург; проф.

Сплехтна

(Prof.

Dr.

Н.

Splechtna),

Вена; Государственный музей природоведения (Staat-

liches Museum

fur

Naturkunde), Штутгарт;

д-р M.

Штаубер

(Dr. М.

Stauber), Виллих;

д-р Г.

Штайнер

(Dr.

Steiner), Вена;

д-р

А. Свобода (Dr.

Svoboda),

Бохум; проф.

Тарашевски

(Prof. Dr. Н.

Тага-

schewski), Карлсруэ; проф.

С.

Тайлер

(Prof. Dr. S.

Tyler),

Ороно; проф.

У.

Вельш

(Prof. Dr. U.

Welsch),

Мюнхен; проф.

А.

Вессинг

(Prof. Dr. A.

Wessing),

Гиссен;

д-р С.

Вейрер

(Dr. S.

Weyrer), Инсбрук;

д-р

К. Виттманн

(Dr. К.

Wittmann), Вена; проф.

Д. Цис-

слер

(Prof. Dr. D.

Zissler), Фрейбург.

Подготовка этой книги была

бы

невозможна

без

понимания

постоянной поддержки наших жён Али-

сы Вестхайде

и д-ра

Гунде Ригер.

Мы

благодарим

госпожу Ригер также

и за

критичную правку

цен-

ную помощь, которая оказалась очень существенной

при оформлении книги.

Христиана Шёпфер-Штеррер (Christiane

Schopfer-Sterrer)

из

Вены, Анна Штайн (Anna Stein)

и Гисберт Шмиц (Giesbert Schmitz)

из

Оснабрюка

Манфред Клинкхардт (Manfred Klinkhardt)

из Рит-

берга воспроизвели множество рисунков

по их

ори-

гиналам

образцам

из

литературы.

За это мы

очень

благодарим

их, а

также

—

художников некоторых

наших авторов. Особой благодарности

признания

заслуживают студенты

сотрудники

из

обеих наших

рабочих групп,

без

критического интереса

персо-

нального участия которых

мы,

пожалуй, вообще

не

смогли

бы

подготовить этот

том. Из них мы

хотели

бы здесь назвать прежде всего Андрею Ноэль (Andrea

Noel)

из

Оснабрюка, Дитмара Райтера (Diet

mar

Reiter)

из

Инсбрука, Монику

К.

Мюллер (Monika

С.

Mtiller)

и д-ра

Г. Пуршке

(Dr. G.

Purschke)

из

Оснаб-

рюка, Гертруд Матт (Gertrud Matt), Элизабет Пёдер

(Elisabeth Poder), Карла Шатца (Karl Schatz)

Кон-

рада Эллера (Konrad Eller)

из

Инсбрука.

Особая радость

для нас —

выразить благодар-

ность издательству

прежде всего господам

д-ру

Вульфу

Д. фон

Люциусу

(Dr.

Wulf D.

von

Lucius)

Бернда

фон

Брайтенбуха (Bernd

von

Breitenbuch)

за

их постоянный интерес,

г-на д-ра

Ульриха Г. Мольт-

манна

(Dr.

Ulrich

Moltmann)

и г-жу

Ингу Айкен

(Inga Eiken)

за

очень компетентную поддержку

гар-

моничную атмосферу нашего сотрудничества.

Вилфрид Вестхайде (Wilfried Westheide)

Рейнхард

М.

Ригер (Reinhard

М.

Rieger)

Оснабрюк

Инсбрук, февраль

1996 г.

http://jurassic.ru/

Важнейшие

термины филогенетической систематики

В эту подборку, не претендующую на полноту,

включены термины, упоминаемые в тексте. За более

полным обзором терминологии филогенетических

исследований следует обратиться к цитированным

ниже работам, которые были использованы и для

этой подборки.

Анагенез—трансформация состояний призна-

ков [Merkmaleigenschaften] в эволюционной линии.

Противоположность кладогенезу, означающему про-

цесс становления нового признака или нового состо-

яния признака при расхождении видов [Artspaltung].

Апоморфия — производный признак (или со-

стояние признака [Merkmalauspragung]), то есть эво-

люционно новое свойство или структура. Вторично

отсутствующий признак также может быть апомор-

фией.

Аутоапоморфия — производный признак (или

состояние признака), присутствующий только у дан-

ного таксона. Монофилия таксона обосновывается,

как минимум, одной аутоапоморфией.

Например, аутоапоморфией таксона Агапеае,

которая отсутствует у других таксонов арахнид, слу-

жит наличие паутинных бородавок, происходящих

из видоизменённых конечностей IV и V опистосо-

мальных сегментов.

Вид — реальное надиндивидуальное единство,

существующее в природе. Вид охватывает все инди-

виды, которые в своей совокупности имеют единый

генофонд [Genpool] и репродуктивно изолированы

от других видов. Во время этого сколь угодно длин-

ного ряда поколений между первым событием рас-

хождения видов [Artspaltungsvorgang] и последую-

щим таким событием или же вымиранием, индиви-

ды репродуктивно, генетически и экологически изо-

лированы от других эволюционных линий (= рядов

поколений), существующих одновременно. Как пра-

вило,

виды возникают в процессе филогенетическо-

го расхождения [Artspalttmgsprozesse] и исчезают при

последующем расхождении или путём вымирания.

исчезновение

вида

при

филогенетическом

расхождении

вымирание

вида

сестринские

виды

предковый

вид 2

Базовая модель [Grundmuster] — совокупность

реконструированных признаков предкового вида

[einer Stammart].

Внешняя группа — все современные и иско-

паемые таксоны вне рассматриваемой группы. Для

обнаружения плезиоморфий при филогенетическом

анализе в качестве внешних групп обычно исполь-

зуются подходящие сестринские группы.

Гомология — соответствие признаков у различ-

ных таксонов, которое не случайно, а обусловлено

генетической информацией, унаследованной от об-

щего предковогр вида. Гомологичные признаки не

должны быть полностью сходны между собой, а даже

могут сильно отличаться друг от друга по структуре

и функции (как задние крылья перепончатокрылых

или других Pterygota и жужжальца двукрылых).

Иерархия признаков — упорядоченная сис-

тема признаков по принципу последовательного вло-

жения (соподчинения).

Конвергенция — сходство признаков у различ-

ных таксонов, которые нельзя объяснить общностью

генетической информации, унаследованной от обще-

го предкового вида, то есть возникших независимо

друг от друга.

Таковы, например, трахеи Onychophora, Arach-

nida, Insecta и других Antennata.

Монофилетическая группа [Monophylum] —

замкнутая общность родственных организмов любо-

го размера и ранга, содержащая в себе все виды, про-

исходящие от одного предкового вида [von einer Stam-

mart].

монофилетическая

группировка

в Г

предковый

вид 1

Парафилетическая группа [Paraphylum] —

группа близкородственных организмов, возникших

от одного предкового вида, но которая, в отличие от

монофилетического таксона, содержит в себе не все

виды, происходящие от данного предкового вида, а

только часть из них. Предковый вид парафилетичес-

кого таксона является таковым не только для всех

http://jurassic.ru/

тех видов, которые входят в него, а ещё и для неко-

торой

другой группы.

Например, «OIigochaeta» — парафилетический

таксон, поскольку их предковый вид будет предко-

вым видом также и для Hirudinea. В этой книге пара-

филетические таксоны будут выделяться кавычками,

например «Turbellaria».

парафилетическая

группировка

Б В Г

План строения [Bauplan] — изначальная кон-

структивная схема морфологической организации

высшего таксона, существенно отличная от других

таксонов.

Говорят, например, о плане строения моллюс-

ков или насекомых.

Плезиоморфия — исходный («примитивный»)

признак (или состояние признака), то есть эволюци-

онно более древнее свойство или структура, которое

представлено не только у обсуждаемого, но также и

у некоторого другого таксона.

Например, хорда — это плезиоморфия таксона

Acrania, поскольку эта структура должна была при-

сутствовать также и у стволового вида всех Chordata.

Полифилетическая группа — группировка

видов или других таксонов, не происходящих от бли-

жайшего общего предкового вида и объединяемых

на основе неверно гомологизированных признаков.

Такая группа не образует монофилетического един-

пол

ифилетическая группировка

ства в системе организмов. Группировки, признава-

емые полифилетическими, не имеют законного ста-

туса для филогенетической систематики.

Например, «АптоеЬа» и «Sporozoa» в старых

системах одноклеточных животных представляли

собой сборные группы из различных таксонов, не

состоящих друг с другом в более близком родстве.

Предковая или стволовая линия (стволовая

группа) [Stammlinie (Starnmgruppe)] — совокупность

ископаемых таксонов вдоль одной «ветви» филоге-

/ стволовая линия

таксонов

Б и В

нетического дерева от общего предкового вида двух

монофилетических групп до предкового вида одной

из этих двух групп.

Предковый вид [Stammart] — вид, который в

результате видообразования (расхождения видов)

распался на два новых (сестринских) вида и поэто-

му прекратил свое существование. Путем расхожде-

ния от этих новых видов могут произойти следую-

щие виды.

Признак (фен) — любое свойство, которое

можно отметить у живого существа, обусловленное

наследованием или/и взаимодействием с окружаю-

щей средой. Признаки, возникающие в процессе эво-

люции, могут изменяться (трансформироваться) или

исчезать («негативные признаки»).

Радиация (адаптивная) — многообразные

изменения базовой модели [eines Grundmusters] в ре-

зультате относительно быстрого видообразования

и приспособлений к разнородным нишам.

Сестринские группы (также сестринские

таксон или адельфотаксоны) — два таксона, кото-

рые имеют только один общий предковый вид.

сестринские группы

таксон

http://jurassic.ru/

Пример сестринских групп: Acanthobdellida и

Euhirudinea.

Симплезиоморфия — изначальный («прими-

тивный») гомологичный признак (или состояние при-

знака),

который представлен и за пределами данной

монофилетической группы.

Например, хитиново-протеиновая кутикула —

это симплезиоморфия Crustacea и Antennata, которая

представлена и у всех остальных Arthropoda за пре-

делами Mandibulata.

Синапоморфия — производный гомологич-

ный признак (или состояние признака), который

представлен только в одной из подгрупп монофиле-

тической группы. Синапоморфии обосновывают при-

надлежность отдельных таксонов к монофилетичес-

кой группе.

X А Б В

Например, хитиново-протеиновая кутикула —

это синапоморфный признак Onychophora и Euarthro-

poda.

Таксон — группа организмов любого объёма

и ранга, которую можно отличить от других групп,

представляющая собой единство, основанное на род-

стве,

и образующая поэтому элемент системы при-

роды. Каждый таксон — монофилетическая группа.

Например, все индивиды, относящиеся к виду

Fascicola hepatica, все Digenea, все Plathelminthes, все

Bilateria и все Eukaryota — это всё таксоны.

Филогенетическое дерево [Stammbaum] —

графическое изображение гипотезы о родственных

связях. Линия на нём символизирует существование

предкового вида во времени, а разветвление — его

расхождение на два новых.

Литература

Ах Р. 1984. Das Phylogenetische System. Systematisierung der

lebenden

Natur

aufgrund

ihrer

Phylogenese. Gustav Fischer,

Stuttgart — New York.

Riedl R. 1975. Die Ordnung des Lebendigen. Parey, Hamburg -

Berlin.

Sudhaus W., Rehfeld K. 1992. Einfuhrung in die Phylogenetik

und Systematik. Gustav Fischer, Stuttgart - Jena - New

York.

http://jurassic.ru/

Значения часто употребимых латинских

греческих

частей слов

зоологических названиях

терминах

(частично по F.C. Werner, Die Benennung der Organismen und Organe nach Grofie, Form und anderen

Merkmalen, VEB Max Niemeyer Verlag, Halle, 1970)

par, paris

пара,

как

прилаг.

равный,

пери+

вокруг,

сверх чего-либо

одинаковый пиг-, пиге анальный, анальное отверстие

аб+

от (указывает

на

удаление)

плезио-

близкий,

похожий

ад+

при,

возле, вблизи плевро- сторона тела,

бок

аксиальный, аксо-

осевой

плео больше

ана-

вверх, снова подо- нога, ножной

анте-

перед, прежде

поли-

много-, частый

апикальный верхушечный

ПОСТ+

позади, после

апо-

от (указывает

на

удаление)

пре+

перед, передний

базальный расположенный

основании

про-

перед

брахи- короткий проз- прежде, туда,

при,

рядом

вентральный брюшной прозо- впереди, прочь, вдалеке

от

гапло-

простой чего-либо

гетер(о)-

имеющий другие свойства, проксимальный расположенный ближе

отличающийся, разнородный середине

тела

ГИПО+

под, ниже прот(ер)- впереди,

раннее,лучше

гнат-

челюстной, щёчный протер- самый передний

гомо

равный,

однородный птер(иг) перо, крыло

гон воспроизводство, рождение, ретро

потомство ростральный относящийся

роструму

де+

сторону, вниз,

от

(удаление),

сим-,

СИН-

с, вместе

без

десм- полоса

сом(ат)

тело, вещь, персона

дипло-

двойной

стен(о)

узкий,

тонкий

дистальный расположенный

на

удалении стом(ат) рот

дорсальный спинной суб+ под,

под

поверхностью

интер+

между, посреди супра+ над,вверху

интернальный внутренний, находящийся тело- относящийся

концу

или

внутри находящийся

на нём

интра+ внутри трансверсальный поперечный

(по

расположению)

инфра+

ниже чего-либо трихо-

волосы,

щетина

каудальный

хвостовой,

связанный

трохо- круг, колесо

хвостом

уро-

хвост

латеральный

находящийся сбоку,

на

стороне фаго- чуждый

лепт-

тонкий,

нежный, узкий филло- лист, трава

лонги-

длинный,

дальний фило- род,

вид

макро-

крупный,

большой фронтальный

лобовой,

относящийся

ко лбу

медианный находящийся

середине цел-

полый,

выпуклый

мез- середина, центр церк- хвостовой

мета+

со-,

после,

от,

позади цефал-

головной,

верхушечный

микро-

маленький, мелкий

цикл-

круг, дуга

мио-

мускульный

цито- клеточный

морфо-

форма, образ, облик, фигура,

эври-

широкий, просторный

внешний

вид

экз(о)+ вне, снаружи,

лежащий

на

нем(ат)

нить поверхности

ното-

(1)

спина, поверхность,

(2) юг,

экс внешний, обращенный вовне

(3)

знак, признак

экстра+ вне, снаружи

олиго-

мало- экто(о)+ наружный, внешний

описто-

задний,

ЭН+

внутри,

посреди

оральный

ротовой,

относящийся

ко рту

энд(о)+ внутренний, внутри

орто-

прямой, нормальный

эп(и)+

над чем-либо, выше чего-либо,

пара+

около,

при

на,

при

паур- [paur-]

малый,

незначительный эу+ нормальный, типичный

пер+

через, сквозь

http://jurassic.ru/

Protozoa

Земля населена множеством одноклеточных

организмов. Хотя подавляющее их большинство со-

ставляют прокариоты, существуют и одноклеточные

эукариоты, громадное число видов и особей кото-

рых едва ли поддаётся оценке. Они обитают глав-

ным образом в воде, причём небольшие размеры по-

зволяют им заселять мельчайшие пространства, на-

полненные влагой, такие, например, как поры в по-

чве.

Маленькие размеры — это ещё и существенная

причина того, почему среди них есть много парази-

тических (особенно эндопаразитических) таксонов.

Размеры самых мелких одноклеточных, таких

как спорозоиты Apicomplexa, составляют лишь не-

сколько микрометров. Размеры самых крупных форм

измеряются сантиметрами: таковы некоторые фора-

миниферы, образующие раковины, например совре-

менные Cycloclypeus carpenteri (диаметр до 13 см) и

ископаемые видыNummulites (32 см в диаметре!). Та-

ким образом, разница в размерах одноклеточных

может быть десятитысячекратной, в то время как для

млекопитающих этот показатель составляет лишь 750

раз (синий кит - этрусская карликовая бурозубка).

Некоторые одноклеточные превосходят по размеру

ряд многоклеточных животных

(илл.1).

Особенно нагля-

ден пример организмов из пор между песчинками морско-

го пляжа: в одной такой пробе можно найти, например,

инфузорий из родов

Loxophyllum

или

Tracheloraphis

(дли-

на до 2 мм) наряду с полихетами из рода

Diurodrilus

(дли-

на 250^50 мкм).

Ещё в 1838 г. Эренберг (1795-1876) в своём

труде «Мельчайшие обитатели настоев (Infusionsthier-

chen) как совершенные организмы», не потерявшем

значения и до нашего времени, обосновал мнение о

том, что одноклеточные представляют собой мини-

Илл.

Сравнение размеров одноклеточного

(Actinosphaerium

sp.,

Heliozoea)

и многоклеточного

(Rotatoria).

Оригинал

К.

Hausmann,

Берлин.

Klaus Hausmann

Norbert

Hulsmann,

Берлин

атюрных микроскопических животных, имеющих

свои прототипы в фауне, видимой невооружённым

глазом. Он последовательно описал у одноклеточных

желудочно-кишечный тракт (пищеварительные ваку-

оли),

сосудистую систему, слюнные железы (особые

вакуоли или зоохлореллы), яичко (макронуклеус) с

семенными пузырьками (сократительными вакуоля-

ми) и яичниками (микронуклеусы).

Зибольд в 1845 г. впервые дал определение Pro-

tozoa как животных, «самые разные системы орга-

нов которых разделены нечётко, а неправильная фор-

ма и простая организация которых могут быть све-

дены к одной клетке». Сегодня мы знаем, что у су-

ществ с одноклеточной организацией могут выпол-

няться почти все те же функции, для которых Metazoa

необходимы многочисленные клетки в различных

дифференцированных тканях и органах.

В ходе эволюции одноклеточных сложилась та

дифференцированная клеточная организация, кото-

рая нам известна как эуцит (настоящая эукариотная

клетка). У первоначальных эукариот (Microspore, Аг-

chamoeba и Tetramastigota, называемых также «Аг-

chezoa») митохондрий не было; лишь Metakaryota

приобрели их путем эндосимбиоза. Тем самым, од-

ноклеточные Metakaryota обладают всеми частями и

органеллами типичной эукариотной клетки, а имен-

но,

как минимум, одним ядром, митохондриями,

иногда пластидами, эндоплазматической сетью (ЭР),

диктиосомами, лизосомами, пероксисомами, аканто-

сомами (coated vesicles), рибосомами, микрофила-

ментами и микротрубочками. Как любая клетка, орга-

низм одноклеточного окружён плазматической мем-

браной. Снаружи на ней часто находится весьма об-

ширный гликокаликс, который может иметь особую

дифференцированную структуру (илл. 2). Сверх того,

как «Archezoa», так и в особенности метакариоти-

ческие одноклеточные, имеют ряд органелл, пред-

ставленных только у них, главным образом,

тех или

иных специфических структурах: таковы, например,

сократительрые вакуоли, экструсомы, аксостиль или

парабазальный аппарат. В комплект даже самого про-

стого эукариотного одноклеточного входят хромосо-

мы и аппарат митотического деления, так что у них

имеется митоз как предпосылка бесполого (вегета-

тивного) размножения. Половые же процессы — об-

разование гаплоидных клеток путем мейоза и их сли-

яние — представляют собой изначальный признак

одноклеточных эукариот; он обнаружен уже у Mic-

rospore.

Строение

Большинство одноклеточных имеют свою спе-

цифическую форму, которая поддерживается внут-

ри-

или внеклеточными скелетными элементами.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

Гликокаликс

Vannella simplex

(Amoebozoa).

Различные типы филаментов (F , F

) на ячеистом основном слое (Gw);

под ним плазмалемма (Р1). Из Hausmann и Stockem (1972).

Такую опорную функцию выполняют, в частности,

микротрубочки. Она становится явной, когда они

объединяются в пучки и служат опорой для слож-

ных структур, таких, например, как аксоподии сол-

нечников, аксостили Axostylata (илл. 33, 34, 36, 37)

или опорный палочковый аппарат эвглен и инфузо-

рий (илл. 3, 84); кроме того, они поддерживают в

определенном положении системы органоидов, на-

пример, сократительных вакуолей у инфоузорий

(илл. 21).

Стабилизация формы достигается также благо-

даря полосам пелликулы эвглен или эпиплазме не-

которых инфузорий (илл. 71). У ряда групп скелет-

ную функцию выполняют внутриклеточные элемен-

ты,

образованные из неорганических веществ (на-

пример, скелеты радиолярий из кремнезёма) (илл.

110).

Особняком стоит скелет из сульфата стронция,

представленный только у Acantharea (илл. 109). Весь-

ма обычны и внеклеточные чешуйки, оболочки или

иные покровы из органического и неорганического

материала, участвующие в поддержании формы; они

образуются, главным образом, в эндоплазматической

Илл. 3. Высокоупорядоченные агрегаты из микротрубочек.

А—Entosiphon

sulcatum

(Euglenozoa), ротовой аппарат. Б — Polycysti-

пеа, расположение микротрубочек в аксоподиях. Увел, х 55

ООО.

А —

оригинал D.J. Patterson, Сидней; Б — по Cachon и Cachon (1975).

сети или в диктиосомах и выводятся наружу посред-

ством экзоцитоза.

Органеллы движения и локомоция

Большинство одноклеточных организмов могут

активно передвигаться. В настоящее время известно

два механизма, имеющих самое общее распростра-

нение и обеспечивающих подвижность: это (1) дви-

жение цитоплазмы и (2) движение жгутиков и рес-

ничек.

Движение протоплазмы (движение посред-

ством псевдоподий), особенно отчётливо выражен-

ное у амебоидных клеток, создается сократительной

системой, молекулярную основу которой образуют

белки актин и миозин. У амебоидных одноклеточ-

• 4

http://jurassic.ru/