Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Protozoa

Илл. 25. Бесполое размножение.

А, Б — деление в продольном направлении у одно-

го из видов Trypanosoma (Trypanosomatea). В —

множественное деление у Trypanosoma. Из Grell

(1964).

дяжки сильно отличаются по своему строению от

материнских клеток, но приобретают исходную фор-

му после прикрепления к подходящему субстрату, их

онтогенез представляет собой разновидность мета-

морфоза.

Множественное деление наиболее обычно для

паразитических одноклеточных — например, шизо-

гония у Apicomplexa (илл. 25). Благодаря этому спо-

собу деления, при котором в особых случаях из од-

ной клетки могут возникать сотни дочерних особей,

обеспечивается эффективное заражение нового хо-

зяина. У свободноживущих одноклеточных (как, на-

пример, у Noctiluca scintillans) множественное деле-

ние встречается значительно реже, и его биологичес-

кое значение непонятно.

Во многих таксонах, например у фитомонад,

фораминифер, Apicomplexa и инфузорий, наблюда-

ется половой процесс. Под ним понимается копуля-

ция двух гаплоидных гамет или гаметных ядер. В зи-

готе происходит слияние ядер (кариогамия) в син-

карион. Перед этим диплоидный набор хромосом

должен наполовину редуцироваться в ходе мейоза.

В разных группах с половым размножением мейоз

занимает разное место в жизненном цикле.

Одноклеточные — хороший пример того, что

половой процесс не обязательно должен быть свя-

зан с репродукцией. Например, конъюгация инфузо-

рий является половым процессом без размножения.

Различают три разновидности полового процес-

са: гаметогамию, автогамию и гамонтогамию. При

гаметогамии происходит копуляция (слияние) сво-

бодноподвижных гамет от двух различных гамонтов

(клеток, образующих гаметы). Если гаметы морфо-

логически не отличаются друг от друга, говорят об

изогамии; при анизогамии размеры, форма или

структура гамет

различны.

Наконец, оогамия—это ва-

риант анизогамии, при котором мужские и женские га-

меты напоминают по своему облику и различиям в раз-

мерах сперматозоиды и яйцеклетки многоклеточных.

Автогамными называют тех одноклеточных, у

которых копулируют гаметы (или гаметные ядра),

происходящие от одного гамонта (самооплодотворе-

ние).

Этот вид полового размножения известен у сол-

нечников, фораминифер (например, Actinophrys sol,

Rotaliella heterocaryotica), а также у гипермастигид

(например, Barbulanympha) и инфузорий (например,

Paramecium aurelia, Euplotes minuta, Tetrahymena ros-

trata).

Эффект автогамии видится в рекомбинации

генов.

При гамонтогамии половой процесс начинает-

ся со слияния гамонтов, как например у многих мно-

гокамерных фораминифер и у некоторых Apicomple-

xa (грегарины и аделеиды). На последующих этапах

процесса появляются гаметы (или, по крайней мере,

гаметные ядра), которые сливаются между собой.

Конъюгация инфузорий — особая разновид-

ность гамонтогамии. В этом процессе две клетки га-

монтов (конъюганты) располагаются друг возле друга

и локально сливаются одна с другой; в каждой из них

в ходе двухстадийного мейоза дифференцируются по

два сексуально различных гаметных ядра и проис-

ходит взаимное оплодотворение. Здесь уже на уров-

не одноклеточных возникает двуполая организация

(процесс конъюгации см. на илл. 72).

Для многих одноклеточных, например для раз-

личных фораминифер и для Apicomplexa, характер-

но чередование поколений. О нём речь идёт в том

случае, когда организмы из следующих друг за дру-

гом поколений размножаются различными способа-

ми.

Если смена способов размножения установлена

строго, чередование поколений называют облигат-

ным; в противном случае оно факультативное.

Для дальнейшей характеристики чередования

поколений у одноклеточных важен также момент, в

который происходит редукция числа хромосом (мей-

оз).

Если смена способа размножения не сопряжена

с изменением состояния хромосомного набора, то

чередование поколений является гомофазным; в

иных случаях его называют гетерофазным. В итоге

получается три типа чередования поколений:

Гапло-гомофазное: диплоидна только зиго-

та, все остальные стадии гаплоидные (например, у

Apicomplexa).

Дипло-гомофазное: гаплоидны только га-

меты (или гаметные ядра), все остальные стадии дип-

лоидны (например, у инфузорий).

http://jurassic.ru/

Protozoa

Гетерофазное: за (гаплоидным или дипло-

идным) поколением с бесполым размножением сле-

дует поколение, которое размножается половым пу-

тем (например, у фораминифер).

При чередовании поколений у фораминифер оба по-

коления бывают

как

идентичными по своему строению, так

и настолько сильно отличающимися друг от друга, что

могут быть отнесены к разным видам.

Систематика

При реконструкции филогенеза растительных

и животных организмов исходят из предпосылки, что

все эукариотические существа происходят от одного

предкового вида и поэтому образуют монофилети-

ческий таксон Eukaryota. Из этой предпосылки сле-

дует представление о современных одноклеточных

Eukaryota как о парафилетическом таксоне, который

выделяется лишь по одному плезиоморфному при-

знаку — одноклеточности.

Таким образом, с точки зрения филогенетичес-

кой систематики нет такого таксона как Protista. При

традиционном разделении простейших на «однокле-

точных животных», или Protozoa и «одноклеточных

растениях», или Protophyta речь также идёт не о мо-

нофилетических группах, а, скорее, о полифилети-

ческом объединении совершенно различных таксо-

нов и парафилетических группировках. По этой при-

чине их тоже не следует использовать в современ-

ной системе. Разделение одноклеточных эукариот на

животные и растительные организмы противоречит

ходу филогенеза, поскольку, вероятно, фотоавтотроф-

ные (так называемые растительные) одноклеточные

многократно и независимо — то есть вторично —

развивались из гетеротрофных (так называемых жи-

вотных) клеток.

Общий предок всех современных организмов

с одноклеточной и многоклеточной тканевой орга-

низацией был одноклеточным существом, которое —

по данным микропалеонтологии — жило уже два

миллиарда лет назад и по своим размерам (5-20 мкм)

отчётливо превосходило прокариот (илл. 118А).

Между этим периодом протерозоя и первым надёж-

но установленным появлением многоклеточных жи-

вотных и растений, сохранившихся в ископаемом со-

стоянии, в палеозое лежит огромный отрезок време-

ни (около 700 млн. лет), в течение которого должна

была произойти эволюция планов строения совре-

менных одно- и многоклеточных организмов. По-

скольку трактовка ископаемых остатков из протеро-

зоя очень ненадёжна, то при реконструкции эволюци-

онной истории руководствуются прежде всего срав-

нением морфологических, биохимических и молеку-

лярно-биологических характеристик и выявлением их

гомологии у современных живых существ. При этом

данные биогеохимии оказывают ценную помощь, по-

зволяя реконструировать «рамочные» экологические

условия в древние периоды истории Земли.

Эволюция от праорганизмов к современным и

вымершим таксонам животного и растительного

мира сопровождалась радикальными изменениями

атмо-,

гидро- и литосферы. Эти изменения были в

значительной мере обусловлены жизнедеятельнос-

тью фотоавтотрофных прокариот, прежде всего циа-

нобактерий, которые появились как свободноживу-

щие организмы (например, сине-зелёные в составе

строматолитов), а позже — ещё и как симбиотичес-

кие партнеры эукариотных живых существ. В резуль-

тате фотолитического расщепления воды содержание

кислорода в атмосфере возросло приблизительно от

0% до современного уровня, который стабилизиро-

вался примерно 400 млн. лет назад. Вследствие обо-

гащения атмосферы и гидросферы кислородом име-

ли место процессы окисления, которые привели, в

частности, к выветриванию на поверхности Земли и

высвобождению питательных солей. Дальнейшим

последствием фотосинтеза стало уменьшение содер-

жания углекислого газа в океанах и атмосфере, со-

провождавшееся, среди прочего, образованием мощ-

ных толщ осадков из кремнезёма и углекислого каль-

ция.

Для реконструкции эволюционной истории сле-

дует учитывать тот важный факт, что свободный кис-

лород представляет собой яд для клетки. Известно,

что рецентные клетки избегают кислородного отрав-

ления лишь в том случае, если в них идут процессы

поглощения кислорода. Эти процессы могут быть

либо приурочены к определённым компартментам

клетки (пероксисомам или глиоксисомам, гидроге-

носомам, митохондриям), либо могут осуществлять-

ся особыми эндосимбиотическими бактериями, ко-

торые способны к активному дыханию и свободно

располагаются в цитоплазме или в вакуолях. Поэто-

му следует исходить из того, что при увеличении со-

держания кислорода в атмосфере эволюционным

преимуществом обладали также и свободные эука-

риоты, которые жили в тесном контакте с аэробны-

ми бактериями или же обладали гидрогеносомами.

Очень вероятным представляется происхожде-

ние митохондрий в результате такого симбиоза с про-

кариотами. Обстоятельства, лежащие в основе тако-

го пути развития, описаны эндосимбиотической те-

орией [= теорией симбиогенеза]. При этом всё боль-

шее предпочтение отдаётся представлению о том, что

митохондрии возникли однократно, в остальных же

случаях развитие симбиотических ассоциаций оста-

новилось на менее совершенной ступени, как у Рага-

basalea.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Гидрогеносомы найдены только у одноклеточ-

ных, лишённых митохондрий. Пока неясно, появи-

лись ли они в результате преобразования митохонд-

рий или им подобных симбионтов, или же постепен-

но сформировались внутри клетки хозяина. Призна-

ется, однако, что гидрогеносомы инфузорий из руб-

ца жвачных возникли независимо от гидрогеносом

жгутиконосцев (Parabasalea), обитающих в кишечни-

ке термитов. Но в любом случае наличие митохонд-

рий или гидрогеносом — это производный признак,

который может быть привлечён для выявления мо-

нофилетических таксонов (Parabasalea, Metakaryota).

Эндосимбиотическая теория также объясняет

и происхождение пластид. Этот шаг, однако, был свя-

зан с уже устоявшимся присутствием митохондрий

и мог, по-видимому, произойти только у Metakaryota.

Формированию типичных пластид, функционирую-

щих длительное время, также предшествовали мно-

гочисленные стадии эндосимбиоза между метакари-

отической клеткой-хозяином и прокариотами.

Эндосимбионты, ставшие пластидами, род-

ственны современным цианобактериям. Очевидно,

что в ходе эволюции появилось два таксона с насто-

ящими пластидами: это Chlorophyta и Biliphyta. Ве-

роятно, эти два таксона прежде всего различались

между собой лишь по составу пигментов у своих

симбионтов: красные водоросли обладают, помимо

дополнительных пигментов, хлорофиллами а и с;

зеленые же водоросли и высшие растения, произо-

шедшие от них, имеют хлорофиллы а и Ъ. Другие

таксоны (например, некоторые Euglenozoa и Dino-

flagellata) приобрели способность к фотоавтотроф-

ности благодаря эндосимбиозу с эукариотическими

клетками, уже имеющими пластиды.

Следует повторить ещё раз: приобретение пла-

стид в результате эндосимбиоза с про- или эукарио-

тическим клетками происходило с высокой вероят-

ностью многократно, причём эндосимбионты несом-

ненно произошли от общего предка. По этой причи-

не растения — будь то одноклеточные или много-

клеточные — не образуют ни монофилетического,

ни парафилетического единства; этот термин обозна-

чает различные эукариотические организмы с фото-

автотрофным питанием.

При реконструкции эволюционной истории

эукариотических клеток-хозяев большое значение

придают наличию типичных жгутиков (равно как и

принадлежащих им корешковых аппаратов). Хотя

эволюция этого аппарата движения остаётся пред-

метом дискуссий (его происхождение объясняется

либо анагенетическим развитием из более простых

ассоциаций микротрубочек, либо же приобретени-

ем их от эндосимбионтов, вошедших в состав клет-

ки),

наличие жгутиков у отдельных таксонов рассмат-

ривается как производный признак. Отсутствие этих

органелл может быть исходным состоянием, если оно

сопряжено с появлением других анцестральных осо-

бенностей. При наличии же других черт более по-

зднего происхождения (например, митохондрий и

пластид) отсутствие жгутиков следует трактовать как

производный признак. Считается, например, что вто-

ричная потеря жгутиков имела место у многочислен-

ных групп, до сих пор помещаемых в «Sarcodina», и

поэтому их нельзя больше ставить в основу системы

одноклеточных.

Отстутствие или наличие диктиосом (аппара-

та Гольджи) интерпретируют подобным же образом.

Бросается в глаза, что эта система мембранных цис-

терн найдена только в тех клетках, которые также

снабжены и гидрогеносомами или митохондриями.

Предположительно, в период эволюционного станов-

ления аппарата Гольджи его функции в существен-

ной мере были обусловлены сменой типа питания:

вместо осмотрофии и фагоцитоза органических час-

тиц у одноклеточных появилось хищничеством. Это

способствовало эволюции GERL-комплекса (Golgi —

ER — Lysosomen или аппарат Гольджи — эндоплаз-

матический ретикулюм — лизосомы). Новой зада-

чей диктиосом стал синтез оболочек, цист, а также

экструсом у одноклеточных, которые, имея подобные

структуры для нападения и защиты, могли, очевид-

но,

развивать лучшие стратегии выживания.

Новые данные ультраструктурных и молекуляр-

ных исследований позволили произвести реконструк-

цию системы, которая на уровне одноклеточных су-

щественно отличается от традиционной системы.

Правда, во многих деталях она остаётся пока лишь

предварительной (илл. 26). Для предка эукариот

можно предполагать такую организацию, при кото-

рой, помимо прочего, уже имелась высокодифферен-

цированная мембранная система, которая, наряду с

шероховатым и гладким ЭР (эндоплазматический

ретикулюм), прежде всего включала и ядерную обо-

лочку. У этого организма были также хромосомы и

аппарат митотического деления, образованный мик-

ротрубочками. Кроме того, предковый организм был

уже оснащён системой микрофиламентов, нужной

для деления и движения клетки, а также 70S-pn6o-

сомами. Однако жгутики, митохондрии, гидрогено-

сомы и типичные диктиосомы (с тремя или большим

числом цистерн) у него отсутствовали.

Если последовательно придерживаться пред-

ставлений филогенетической систематики, то эти све-

дения, полученные лишь за последнее десятилетие,

должны привести к ликвидации многих давно изве-

стных таксонов. Так, например, «Mastigophora» или

«Flagellata», «Sarcomastigophora», «Zoomastigophora»,

«Phytomastigophora», «Sarcodina» и некоторые их под-

http://jurassic.ru/

Protozoa

«Archezoa»

Eukaryota

Mastigota

tt)

со

Dimastigota

со

•s>

•g

<л

га

Tetramastigota

Илл. 26. Родственные отношения между базальными

группами одноклеточных.

Апоморфии: 0 — ядерная оболочка; митоз; мейоз; микротрубочки;

микрофиламенты; фагоцитоз; амебоидная подвижность; 1 — поляр-

ные нити, диплокариотия (появление спаренных ядер); 2 — жгутики

со структурой 9 х 2+2; микротрубочки, отходящие от кинетосом, свя-

заны с клеточным ядром; 80-S рибосомы; эндосимбиоз с бактериями

для предотвращения кислородной интоксикации; 3 — корзинообраз-

ная оболочка из микротрубочек вокруг ядра; редукция жгутиков; воз-

врат (возможно, конвергентный) к амебоидной подвижности; 4 —

первично два жгутика (кинетосомы и, соответственно, центриоли

всегда парные); образование двусторонней симметрии благодаря мик-

ротубулярному цитоскелету и цитостому; разделение труда между

жгутиками; 5 — первично четыре жгутика в конфигурации 3+1; 6 —

превращение симбиотических бактерий в митохондрии (появление

двухгеномных организмов); анагенез типичных диктиосом; образо-

вание чешуек и мастигонем на жгутиках; 7 — цитостом прикрыт ци-

тостомальными губами; 8 — аксостиль из микротрубочек, редукция

цитостома; 9 — сдвоенные организмы с зеркальной симметрией и с

признаками ретортомонад; 10 — жгутик, обеспечивающий движе-

ние, первично в виде ундулирующей мембраны; аксостиль подвижен

и служит для локомоции; 11 — анагенез диктиосом и, соответствен-

но,

парабазального аппарата; увеличение числа жгутиков (до > 10000)

или их редукция (до 0); гидрогеносомы.

группы (например, «Heliozoa») представляют собой

полифилетические группировки. Следует распро-

щаться со столь привычной нам системой Бючли

(Sarcodina — Sporozoa — Mastigophora — Infuso-

ria),

равно как и с систематикой 1980 г. (Levine et

al.).

Термины «жгутиконосцы» или «амёбы» и им по-

добные должны теперь использоваться лишь для ха-

рактеристики способов движения, но никак не для

обозначения таксономической принадлежности. Од-

новременно должны быть повышены в ранге неболь-

шие и пока не очень известные таксоны (например,

Microspore как сестринская группа всех остальных

эукариот). Правда, систему в полном объёме пока не

удаётся последовательно выстроить на филогенети-

ческих принципах: многие из групп невысокого ран-

га, обозначаемых прежде как «Sarcodina», должны

быть предварительно отнесены к «Metakaryota inser-

tae sedis». Это относится также к Myxozoa, Asceto-

spora и к другим группам бывших «Sporozoa», чьё

систематическое положение остаётся открытым. Воз-

можно, дальнейшие (прежде всего, молекулярно-био-

логические) исследования приведут к некоторым из-

менениям этой системы, однако её базовая структу-

ра, приведённая здесь, может оказаться весьма ста-

бильной.

Microspore

Все без исключения Microspore — это безжгу-

тиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на

стадии споры) внутриклеточные паразиты, которые

в редких случаях располагаются внутри паразитофор-

ных вакуолей, а обычно свободно пребывают в ци-

топлазме клетки-хозяина. Спектр хозяев (их извест-

но около 900 видов) простирается от одноклеточных

(Apicomplexa, Myxozoa, Ciliophora), кишечнополос-

тных, плоских червей, нематод, аннелид, моллюсков,

членистоногих и мшанок до позвоночных. Наиболее

распространены они у членистоногих, а среди позво-

ночных — у костных рыб. Из млекопитающих их

хозяева — прежде всего грызуны и хищные, а также

приматы. Растительные организмы микроспоры не

поражают.

Для Microspore характерно присутствие в клет-

ках диплокариотического (двойного) ядра и необыч-

ных для эукариот 708-рибосом (и некоторых других

сопряжённых признаков, типичных для прокариот),

наличие хитина в составе оболочки споры, первич-

ное отсутствие митохондрий и жгутиков, а также на-

личие крайне своеобразного экструзионного аппарата

(илл. 27). В покоящейся споре этот аппарат состоит

из свёрнутой тубулярной полярной нити, зафиксиро-

ванной наслоениями белка, а также — у Microsporea

—ламеллярного поляропласта из стопок плотно упа-

кованных или везикулярных мембранных органелл.

Морфологически эта система, очевидно, впячивание

клеточной мембраны. Помимо этого, одно- или дву-

ядерная клетка (называемая амебоидным зародышем,

амёбулой или спороплазмой) содержит лишь немно-

го органелл, таких как шероховатый ЭПР, свободные

http://jurassic.ru/

капсула

полярная нить

амвбупа

Илл. 27. Microspora.

А — покоящаяся спора, схема. Б — Pleistophora typicalis. Споры.

В — Nosema tractabile. Споры, среди них одна с выброшенной по-

лярной нитью. Увел.: Б — х 3 ООО, В — х 2 ООО. А — по Lali и Owen

(1988);

Б — из Canning (1977); В — из Larsson (1981).

рибосомы, стопку плоских мембран, отдалённо на-

поминающую диктиосому, а также — особую ваку-

оль (постеросому).

В клеточных культурах можно наблюдать про-

цесс инвазии, детали которого ещё не выяснены пол-

ностью. В норме in vivo он осуществляется посред-

ством спор, которые с пищей попадают в организм

хозяина. В пищеварительном тракте давление внут-

ри спор изменяется (вероятно, из-за набухания поля-

ропластов и постеросом). Осмотически обусловлен-

ное повышение тургорного давления вызывает взры-

вообразно быстрое выворачивание полярной нити

(илл. 27В). Кинетическая энергия такого экструзи-

онного процесса достаточна для того, чтобы прон-

зить клеточную мембрану, саму клетку и даже обо-

лочку цисты. Через образовавшееся отверстие поляр-

ная нить, достигающая длины в несколько сотен мик-

рометров, вводит амебоидного зародыша в клетку хо-

зяина. Внутри этой клетки — а речь идёт прежде все-

го об эпителиальных клетках — зародыш паразита

Protozoa

превращается в слабодифференцированный меронт

и проходит, как правило, через несколько циклов бес-

полой шизогонии (или мерогонии).

Кажется удивительным, что некоторые из поражён-

ных клеток-хозяев приспосабливают свой обмен веществ

к изменившимся условиям. Например, они увеличивают

число ядрышек, чтобы удовлетворить потребность мерон-

тов

белках, или даже гипертрофируются

опухолеподоб-

ные образования (ксеномы) размером в несколько милли-

метров за счёт окружающих их клеток.

Деление ядра у меронтов происходит как внут-

риядерный митоз. В ходе спорогонии появляются

более сложно структурированные споробласты; у

некоторых видов наблюдаются и мейотические де-

ления ядра. Они вновь дают начало инфекционным

спорам (илл. 27), которые с калом, мочой или с тру-

пами своих хозяев попадают во внешнюю среду или

же вместе с организмом хозяина поедаются следую-

щим хозяином. Гетероморфные стадии демонстри-

руют сложные процессы развития и связаны с одной

или несколькими сменами облигатных хозяев. Пока

неизвестно, каким образом паразиты распространя-

ются внутри поражённых ими хозяев.

Виды Microspora имеют важное практическое

значение как возбудители болезни гусениц тутового

шелкопряда {Nosema bombicis), пчелиной дизентерии

{Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (раз-

личные виды Glugea). Пока непонятно, действитель-

но ли присутствие микроспоридий (например, Епсе-

phalitozoon spp.) у людей, больных СПИДом, явля-

ется случайным побочным синдромом, сопряжённым

с общим состоянием их организма. Есть попытки

использовать определённые виды как сверхпарази-

тов — например Vairimorpha necatrix для борьбы с

гусеницами чешуекрылых или Nosema locustae —

против нашествий тропической саранчи.

Разделение Microspora на систематические

группы более низкого ранга проведено на основе сте-

пени сложности их экструзионного аппарата.

1.1.

Rudimicrosporea

Рудиментарный, то есть вторично упрощённый,

экструзионный аппарат без поляробласта и постеро-

сомы. Обитают преимущественно в грегаринах (см.

Apicomplexa), паразитирующих у кольчатых червей.

Metchnikovella hovassei, споры около 2 мкм, в грега-

ринах у Perinereis (Polychaeta).

1.2.

Microsporea

Сложный экструзионный аппарат с поляроблас-

том. Многослойная стенка споры, содержащая хитин.

*Vairimorpha necatrix, споры 2-6

мкм, в

жировом теле

бабочек. — *Encephalitozoon cuniculi, 2 мкм, в почках и

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 28.

Mastigina

sp.

(Archamoebaea).

А — общий вид. Б — кариомастигонт с ядром, базальным телом (ки-

нетосомой), центром организации микротрубочек (ЦОМТ) и микро-

трубочками, отходящими от него. Из Brugerolle (1991).

Илл.

29. Pelomyxa palustris (Archamoebaea). Схема органи-

зации.

Жгутики не указаны. Размер до 5 мм, несколько сотен клеточных ядер.

По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).

теризуется непарными кинетосомами. Вторичное

усовершенствование амебоидного способа движения

у них объясняется, возможно, редукцией аксонем у

жгутиков.

Синапоморфией для представителей этой груп-

пы служит наличие флагеллярно-цитоскелетного

комплекса (кариомастигота), в состав которого вхо-

дят (1) кинетосома жгутика, (2) микротрубочки, от-

ходящие от центра организации микротрубочек

(ЦОМТ), а также (3) клеточное ядро. В типичном

случае ядро расположено внутри этой системы как в

конусе или в бокале (илл. 28). Жгутиковый аппарат

(мастигот), который может быть один или таких ап-

паратов может быть несколько, состоят только из од-

ного жгутика и одного базального тельца.

К этой группе относятся несколько широко рас-

пространённых видов, среди которых Pelomyxa pa-

lustris (илл. 29). Только несколько лет назад было от-

крыто, что задний конец этой мешковидной клетки

размером 1-5 мм снабжён несколькими жгутиками.

Они имеют структуру, типичную для жгутиков эука-

риот, но, очевидно, они не способны к движению.

Локомоция, как и у типичных амёб, осуществляется

потоком эндоплазмы вблизи субстрата, сопряжённым

с трансформацией эктоплазмы в эндоплазму

каудаль-

соединительной ткани различных млекопитающих. —

*Nosema bombycis, 3-4 мкм, во всех тканях гусениц и ба-

бочек тутового шелкопряда Bombyx mori.

Все остальные эукариоты объединяются в груп-

пу Mastigota, поскольку для них характерно нали-

чие жгутикового аппарата (мастигота). К этому так-

сону принадлежат не только все одноклеточные эука-

риоты, о которых пойдет речь ниже, но также и все

многоклеточные «грибы», «растения» и «животные».

Корешковая стуктура жгутикового аппарата первич-

но находится в тесной связи с одним или нескольки-

ми ядрами, имеющимися в клетке. Жгутики (флагел-

лы) исходно были одиночными, но позже появились

и парные.

Archamoebaea

Архамёбы представляют ещё тот изначальный

тип жгутиконосных одноклеточных, который харак-

http://jurassic.ru/

Protozoa

кинетосомный корешок

Илл.

30. Retortamonas sp. (Retortamonadea).

На схеме часть клетки вырезана. Длина 7 мкм. По Margulis, McKhann

и Olendzenski (1993) с изменениями.

ной части клетки и обратным превращением эндо- в

эктоплазму в её апикальной части.

В огромной клетке, снабжённой сотнями ядер

и несколькими просто устроенными кариомастиго-

тами, отсутствуют митохондрии и типичные дикти-

осомы, а также гидрогеносомы. Наряду с крупными

тельцами гликогена, цитоплазма содержит многочис-

ленные симбиотические бактерии, принадлежащие

к трём различным видам (грамположительный, грам-

отрицательный и грамвариабельный). Обычно они

находятся в вакуолях, окружающих клеточные ядра.

Для вида характерен сложный годичный цикл,

в ходе которого в результате множественного деле-

ния (плазмотомии) могут образовываться двуядерные

индивиды и четырёхядерные цисты. Одновременно

изменяются и диаметр ядра, пропорции между по-

пуляциями бактерий, а также отношение к 0

. Взрос-

лые экземпляры можно найти с середины лета до

поздней осени в бедном кислородом иле заросших

пресноводных водоёмов.

Аномальная структура аксонемы с нерегуляр-

ным расположением микротрубочек характерна так-

же для рода Mastigina. Одноядерные виды родов Mas-

tigella, Mastigamoeba и Phreatamoeba обладают, на-

против, совершенно нормальным жгутиковым аппа-

ратом (хотя и имеющим функциональные отклонения).

*Pelomyxa palustris, 5 мм, главным образом

илу эвт-

рофных водоёмов. — *Mastigella vitrea, 150 мкм, свободно-

живущая, с несколькими псевдоподиями. — *Mastigella

hylae, 140 мкм, в кишечнике головастиков (илл. 28).

Все остальные мастиготные организмы имеют

парные жгутиковые структуры, которые удаётся про-

следить вплоть до многоклеточных животных и на-

земных растений. На этом основании их можно объе-

динить в один таксон Dimastigota. Кинетосомы жгу-

тиков в нём всегда представлены парами («диплосо-

мы»,

т.е. спаренные кинетосомы) — если они не ре-

дуцированы полностью, как у высших грибов или

цветковых растений. Среди одноклеточных можно

показать (но пока лишь на немногих примерах) и

редукционные процессы, ведущие к образованию

одиночной (непарной) кинетосомы (Chlorarachnion,

некоторые церкомонады и бесклеточные слизевики).

С другой стороны, имеет место и полимеризация

жгутиковых аппаратов (например, четыре кинетосо-

мы

двумя жгутиками каждая или две кинетосомы —

с одним каждая). Принцип удвоения благоприятству-

ет появлению гетероконтии, при которой один жгу-

тик служит для движения, а другой — для получе-

ния пищи. Микротрубочки не только связаны с ка-

риомастиготом (кроме стадий митоза), но и служат

микротубулярным цитоскелетом, поддерживающим

поверхность клетки.

Tetramastigota

Для плана строения одноклеточных жгутико-

носцев, относящихся к этому таксону, характерно на-

личие четырёх жгутиков (и соответствующих им ба-

зальных аппаратов), расположенных двумя группа-

ми попарно. При этом обращенный назад жгутик вме-

сте со связанными с ним микротубулярными кореш-

ковыми структурами рассматривается как синапомор-

фия. Правда, в приводимых ниже таксонах имеются

также и отклоняющиеся признаки, из-за чего оста-

ётся некоторое сомнение в монофилии этой группы.

3.1. Retortamonada

Жгутик, обращенный назад, проходит внутри

особого впячивания поверхности клетки, функцио-

нирующего как цитостом (ротовая полость).

3.1.1. Retortamonadea

Мелкие клетки (размером, как правило, 5-20

мкм) с двумя парами кинетосом, расположенными у

переднего конца клетки возле ядра и крупного вент-

рального цитостома (илл. 30). От каждой пары отхо-

дит как минимум один жгутик (Retortamonas); у Chi-

http://jurassic.ru/

Protozoa

lomastix

их отходит по два, так что представители этого

рода обладают четырьмя жгутиками. Кайма, идущая

вдоль стержня одного

из

жгутиков, позволяет опти-

мизировать его биения

создавать водоворот, прино-

сящий пищевые частицы

клетке. Цитостом состоит

из продольно проходящей борозды, которая изнутри

наружу может покрываться двумя складками (цитос-

томальными губами). Постоянная форма цитостома,

как

всей остальной поверхности клетки, поддержи-

вается пелликулярными микротрубочками. Остальные

жгутики вытянуты вперёд

служат

для

плавания.

представителей этой группы встречаются также слож-

но устроенные ризопласты. Митохондрии

диктио-

сомы полностью отсутствуют.

Паразитические ретортамонады проходят через ста-

дию цисты, которая служит для переноса их в нового хозя-

ина. Выходящие

из

цист трофозоиты (формы, способные

к питанию) обитают

кишечниках беспозвоночных

по-

звоночных,

где

питаются бактериями. Наряду

безобид-

ными комменсалами описаны, однако, виды, которые мо-

гут быть патогенными

могут вызывать диарею: таковы

Chilomastix mesnili

человека, С. gallinarum

кур.

3.1.2.

Diplomonadea

Дипломонады живут как факультативные анаэ-

робы, не имеющие митохондрий. Диктиосомы

них

также отсутствуют. План строения наиболее высо-

коразвитых видов можно лучше всего понять, если

рассматривать их как удвоенные (диплозойные) фор-

мы представителей родственных групп, имеющих

более простое (монозойное) строение.

Общий признак монозойной организации

—

наличие группы из четырёх или меньшего числа жгу-

тиков, три из которых совершают свободные биения,

а один постоянно направлен назад вдоль вентраль-

ной стороны тела (илл. 31). Такое сочетание жгути-

ков напоминает строение ретортамонад. Ротовая бо-

розда же явно редуцирована,

питание осуществля-

ется всей поверхностью тела. Кинетосомы монозой-

ных дипломонад вместе со всей системой микротру-

бочек

микрофибрилл, отходящих

от

них,

и с

кле-

точным ядром образуют, однако, морфологически

чётко очерченный комплекс. Среди его признаков

—

углубление ядра,

котором располагаются кинето-

сомы,

также протяжённые ленты

из

микротрубо-

чек, которые отходят

от

кинетосомы жгутика, ори-

ентированного назад,

могут образовывать стерж-

невидную органеллу.

При диплозойной организации (илл.

32)

име-

ются

две

такие кариомастиготные системы. Клетка

обладает

не

только двумя цитостомами,

но и

двумя

ядрами

восемью жгутиками.

Их

системы располо-

жены симметрично; они соответствуют соединению

двух монозойных единиц. Этот тип организации, ана-

логичный сиамским близнецам,

мог

возникнуть

пу-

тём приостановки полного клеточного деления

и ге-

нетической фиксации состояния. Вероятно,

эта ги-

потеза будет проверена при повторяющихся наблю-

дениях замедленных процессов деления

монозой-

ных форм. Другой признак диплозойных форм — это

воронковидное строение цитостома, который обра-

щен

заднему концу клетки.

ходе эволюции,

од-

нако,

цитостом явно претерпевает значительную ре-

дукцию (Octomitus, Giardid).

3.1.2.1. Enteromonadida

Около 15 видов монозойные, непатогенные

па-

разиты

кишечном тракте человека (например Ente-

romonas hominis,

4-10 мкм) и

других позвоночных

(илл. 31). Цисты выводятся

экскрементами

пере-

носятся на других хозяев. Свободные жгутики у пред-

ставителей группы сильно редуцированы.

3.1.2.2.

Diplomonadida

Около

100

видов, организованных исключи-

тельно диплозойно. Свободноживущие

сильно заг-

рязненных пресных водоёмах, эндозойные коммен-

салы

или

исключительно паразитические формы

беспозвоночных

позвоночных. Разновидности,

па-

тогенные для человека

животных, прикрепляются

к определённым участкам кишечного эпителия. Здесь

они блокируют доступ пищевых веществ

организм

хозяина

(при

их

массовом размножении, которому

способствует синдром приобретённого иммунодефи-

цита (СПИД), могут быть причиной кровяной

диа-

лента

из

микротрубочек

С\

передние

жгутики

ядро

лента

из

микротрубочек

задний жгутик

Илл.

31. Enteromonas

sp.

(Enteromonadida).

Вид сбоку.

По

Margulis, McKhann

Olendzenski (1993).

http://jurassic.ru/

Protozoa

ядро

присоска

Илл.

32.

Giardia

sp. (Diplomonadida).

Общий

вид,

вентральная сторона.

По

данным разных авторов.

реи. Важнейший род Giardia (Lamblia) (илл. 32), око-

ло

видов.

По

большей части своей длины аксоне-

мы проходят через тело клетки, прежде

чем

влиться

в стержни жгутиков. Имеется вентральный присос-

ковидный диск. Виды едва различимы

по

морфоло-

гическим признакам

отчётливо характеризуются

лишь по специфичности

их

хозяев. Распространение

осуществляется инцистированными стадиями.

жгутики

субкинетосомальная

пластинка

капитулюм

ядро

аксостиль

парабазальное

тело

скопление гликогена

шероховатой

эндоплазматической сетью

Илл.

34. Аксостиль.

Placojoenia sinaica

(Parabasalea,

Hypermastigida).

Увел,

ООО. Оригинал

Radek, Берлин.

*Hexamita intestinalis,

мкм,

пищеварительном

тракте лягушек.

—

*Giardia intestinalis (=

lamblia),

мкм,

пищеварительном тракте человека.

3.2.

Axostylata

Аксостиль (илл. 33)

—

стержневидная органел-

ла, состоящая

из

большого числа микротрубочек

организованных

виде сетчатой структуры

на

попе-

речном срезе (илл.

34).

Аксостиль представляет

со-

бой аутоапоморфию этого таксона, состоящего

из

Oxymonadea

Parabasalea. Микротрубочки аксости-

ля отходят

от

кинетосом. Первично аксостили

—

это

органеллы движения, обеспечивающие подвижность

клетки; вторично

— у

Parabasalea

—

это, вероятно,

лишь скелетные структуры.

Илл. 33.

Placojoenia sinaica (Parabasalea, Hypermastigida).

Длина

200

мкм. Оригинал R.Radek, Берлин.

Илл.

35. А —

оксимонада (Oxymonadea)

четырьмя

жгутиками

подвижным аксостилем.

Б — Saccinobacculus

sp.

(Oxymonadea). Фрагмент аксостиля

микротрубочками.

Увел,

х 28

ООО.

—

по

разным авторам.

Б —

оригинал

R.A.

Bloodgood, Шарлотс-

вилл.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 36. Парабазальный аппарат. Joenia annectens

(Parabasalea, Hypermastigida).

Масштаб 1 мкм. Оригинал R. Radek, Берлин.

производных групп имеется несколько аксостилей,

у других они редуцируются или дегенерируют. Ми-

тохондрии всегда отсутствуют; в некоторых группах,

напротив, доказано или предполагается присутствие

гидрогеносом, имеющих простую структуру (илл.

16).

Цитостом отсутствует; процессы фагоцитоза воз-

можны, однако, почти в любом участке тела. Para-

basalea, живущие исключительно эндозойно, пита-

ются главным образом бактериями и частицами, со-

держащимися в пищеварительном тракте. Некоторые

из них — важные паразиты, однако обычно способ

их патогенного действия ещё неизвестен.

3.2.2.1.

Trichomonadida

Относительно мелкие, обычно 5-25 мкм, типич-

но четыре-шесть жгутиков; у немногих только два

жгутика или же вообще их нет, а потому движение

амебоидное (Histomonas sp., 10-14 мкм, возбудитель

энтерогепатита птиц; Dientamoeba sp., 5-12 мкм, в

толстом кишечнике и слепой кишке). Аксостиль

обычно входит в каудальный отросток клетки, слу-

жащий для прикрепления. Многожгутиковые формы

с сократимым стержнем (коста), поддерживающим

движение клетки, а также с ундулирующей мембра-

ной между поверхностью клетки и жгутиком, направ-

ленным назад (илл. 37).

*Trichomonas vaginalis, 10-30 мкм, в мочеполовой

системе человека, может вызывать воспаления со слизис-

тыми выделениями. — Т. hominis, 5-20 мкм, возможно,

единственный кишечный вид у человека, вызывает длитель-

ную диарею. — Т. (Tritrichomonas) foetus, 10-15 мкм, воз-

будитель болезни крупного рогатого скота. — Mixotrocha

3.2.1.

Oxymonadea

Относящиеся сюда протесты обычно имеют че-

тыре жгутика, отходящих от переднего конца про-

долговатой, частично винтообразно закрученной

клетки размером до 50 мкм (илл. 35). Жгутики могут

местами соединяться с поверхностью клетки, обра-

зуя таким образом ундулирующие мембраны. Цито-

стом, ассоциированный со жгутиками, отсутствует.

Подвижный стержневидный аксостиль пронизыва-

ет клетку в продольном направлении, образуя мор-

фологическое единство с кинетосомами и клеточным

ядром (кариомастиготная система). Тесные функци-

ональные связи между этими структурами формиру-

ются, очевидно, во время образования зиготы, когда

сливаются не только ядра, но и аксостили гамет. От

заднего к переднему концу аксостиля проходят вол-

новые деформации, которые создают извивающиеся

движения клетки.

Оксимонады живут как облигатные анаэробы

исключительно в кишечном тракте насекомых, пи-

тающихся древесиной (тараканы, термиты). Обыч-

но они представляют собой важнейшую часть типич-

ного кишечного сообщества, в которое, помимо них,

входят Parabasalea, грибы и бактерии. Диктиосомы,

митохондрии и, возможно, гидрогеносомы у оксимо-

над отсутствуют. Своим задним концом клетки фа-

гоцитируют частицы целлюлозы. Пока неизвестно,

способны ли они сами переваривать целлюлозу или

за это отвечают бактерии, живущие на поверхности

клетки.

Oxymonas grandis, 180 мкм, в пищеварительном трак-

те термитов Neotermes. — Pyrsonympha vertens, 100-150

мкм, вместе с другими видами этого рода

кишечнике тер-

митов Reticulotermes (илл. 905).

3.2.2.

Parabasalea

Преимущественно одноядерные Parabasalea

представляют собой гетерогенный таксон лишь в чис-

ле жгутиков: они могут полностью отсутствовать или

их может быть больше 10 000. Как исходный тип рас-

сматривается наличие четырёх жгутиков, три из ко-

торых — как и у оксимонад — направлены вперёд, а

один — назад (Monocercomonas-тип). В ходе эволю-

ции число жгутиков либо возрастает, либо уменьша-

ется. Синапоморфиями всей группы являются так на-

зываемые парабазальные аппараты или парабазаль-

ные тяжи, представляющие собой агрегаты из дик-

тиосом (иногда очень крупных) с фибриллярными си-

стемами, ассоциированными с кинетосомами (илл.

36).

Морфологические особенности диктиосом, в

особенности исключительно высокое (вплоть до 30)

число цистерн, рассматриваются как результат само-

стоятельного развития. Типичен также и аксостиль

(правда, неподвижный); у некоторых эволюционно

http://jurassic.ru/