Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Protozoa

Илл. 4. Форма псевдоподий.

А — лопастная, полиподиальная

(Amoeba,

Lobosea). Б — коническая

полиподиальная

(Mayorella,

Lobosea). В — лопастная, моноподиаль-

ная

(Saccamoeba,

Lobosea). Г — вееровидная

(Vannella,

Lobosea). Д —

нитевидная

(Nuclearia,

Filosea). Е — сетевидная

(Allogromia,

Forami-

niferea). Ж — лопастная, организм покрыт оболочкой

(Nebela,

Lobo-

sea).

3 — нитевидная, организм покрыт оболочкой

(Cyphoderia,

Fi-

losea).

И — лучистое расположение

(Actinophrys,

Heliozoea). К —

разветвленная

(Stereomyxa,

Acarpomyxea). Из Hausmann (1985).

Илл. 6. Способ биения (А) жгутиков (спиральное, «винто-

вое») и (Б) ресничек (гребное, преимущественно в одной

плоскости).

Имеются также жгутики, движущиеся в одной плоскости, и реснич-

ки,

производящие спиральные биения. Из Hausmann (1985).

—

микротрубочка

—

микротрубочка

Илл.

Сеть кортикальных филаментов у Amoeba proteus

(Amoebozoa); у верхнего края рисунка косо срезанная

плазматическая мембрана.

Увел,

х 120 ООО. Из Hauser (1978).

ных эти белки упорядочены в трёхмерную сеть в пе-

риферических областях клетки (илл. 5). При локаль-

ном и согласованном сокращении этой сети возни-

кает ток цитоплазмы (илл. 97), обусловливающий

передвижение клетки. Различные типы псевдоподий

(ложноножек) показаны на илл. 4.

Основной принцип сокращения, вероятно, тот же, что

и в поперечнополосатой мускулатуре млекопитающих: бла-

годаря активности миозиновых головок, актиновые и мио-

постципиарные

микротрубочки

CCD

А &

кинетодесмальная

фибрилпа

поперечные

микротрубочки

кинетодесмальные.

микротрубочки

кинетодесмальные

микротрубочки

Илл. 7. Кинетиды инфузорий.

А — продольный срез. Б — поперечный срез. А — из Margulis,

McKann и Olendzenski (1993); Б — из Lynn (1995).

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 8. Базальные тельца (кинетосомы) жгутиков (А, Б) и

ресничек (В) и корешковые структуры, связанные с ними.

А, Б — Chilomonas Paramecium (Cryptomonada). В — Climacostomum

virens (Ciliophora). A — x 22 ООО, В — x 77 OOu, 000. A,

Б — оригиналы К. Hausmann, Берлин; В — оригинал D. FiscreT-B^fty!

Дармштадт.

Илл. 9. Схема организации одноклеточной фотоавтотроф-

ной эукариоты Ochromonas tuberculatus (Metakaryota,

Chrysomonadea).

A — глазок (стигма), Ch — хлоропласт, D — диктиосома, E — экст-

русома, eR — эндоплазматический ретикулюм, G — жгутик, Gw —

корешковый аппарат жгутика, К — ядро, kV — сократительная ваку-

оль,

Le — лейкозиновая вакуоль, Li — липидные капли, Mi — мито-

хондрия, Nv — пищеварительная вакуоль. Длина (без жгутиков) око-

ло 12 мкм. По данным разных авторов.

центриолей (илл. 7, 8). Не каждое базальное тело

несёт аксонему. Часто базальные тела представляют

собой окончания корешковых структур микроту-

булярной или микрофиламентозной природы, кото-

рые могут быть втягинуты глубоко в клетку. Их стро-

ение и функции различны у разных таксонов. Осо-

бое таксономическое значение имеют структуры, свя-

занные с базальными телами жгутиков и ресничек

(илл. 7, 8). Корешковые структуры заякоривают ба-

зальные тела, испытывающие механическое усилие

при ударе реснички или жгутика. В определённых

ггредела^они могут отвечать и за поддержание фор-

мы «вдещкшйаконец, при делении клетки базальные

тйШьЕхкачяатвещентриолей, могут служить центра-

зиновые филаменты, затрачивая энергию, скользят друг

мимо друга, что приводит к укорачиванию или, вернее,

уменьшению соответствующей области клетки. Правда, у

одноклеточных представлен главным образом один из ва-

риантов миозина (миозин I), который отличается от мио-

зина II поперечнополосатых мышц своим молекулярным

строением и аггрегационным поведением.

Жгутики (флагеллы) и реснички (цилии) иден-

тичны по ультраструктуре и работают по одной фун-

кциональной схеме, однако различаются способом

своего биения (илл. 6). Кроме того, реснички значи-

тельно короче, чем жгутики, и представлены, как пра-

вило,

в значительно большем числе. У ряда таксо-

нов жгутики и реснички могут появляться лишь на

определённой фазе жизненного цикла (например,

илл. 43, 67).

Аксонемы жгутиков и ресничек состоят из мик-

ротрубочек, расположенных на поперечном срезе по

схеме 9x2 + 2. Аксонемы образуются из базальных

тел (кинетосом), которые на поперечном срезе пред-

ставляют девять триплетов микротрубочек, располо-

женных по кругу — такое же строние типично и для

http://jurassic.ru/

Илл. 10. Жгутик (фрагмент) с мастигонемами.

Увел,

х 22 ООО. Из Hausmann (1977).

Protozoa

Илл.

12. Paramecium putrinum (Ciliophora, Nassophorea).

Базальные тела ресничек из мембранелл, срезанные поперёк.

Увел,

х 38500. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

или плёнок мембранеллы предназначены для созда-

ния турбулентности, в которую вовлекаются пище-

вые частицы. И цирры, и мембранеллы всегда обра-

зованы из множества ресничек (илл. 12, 13).

Часто наблюдаемое метахрональное биение

ресничек, обычное для инфузорий (илл. 14), не обус-

ловлено внутриклеточными координирующими про-

Илл. 11. Типы жгутиковых систем.

А — Euglenozoa. Бифлагеллятная изоконтная с мастигонемами. Б — Chrysomonadea. Бифлагеллятная анизоконтная гетсродинамическая. Мо-

торный жгутик с двумя рядами мастигонем. В — Cryptomonada. Бифлагеллятная анизоконтная с двумя или одним рядом мастигонем. Г —

Labyrinthulea. Бродяжка с гетероконтными жгутиками. Д — Prymnesiomonada. Бифлагеллятная изоконтная с гаптонемой. Е — Dinoflagellata.

Бифлагеллятная анизоконтная. Из Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).

ми образования многочисленных микротрубочек, из

которых собирается веретено митотического деления.

Далеко не всегда все жгутики либо реснички

одной клетки устроены совершенно идентично: в

этих случаях имеет место анизоконтия (гетерокон-

тия).

У Ochromonas, например, один, более длинный,

жгутик вытянут вперед, тогда как другой изогнут и

направлен назад (илл. 9); при этом у короткого жгу-

тика есть базальное утолщение, а длинный несёт

мастигонемы — волосовидные придатки, расчленён-

ные на три отдела (илл. 10). Эти два жгутика пред-

назначены для различных задач: длинный служит для

передвижения и, у фаготрофных видов, для захвата

пищи, в то время как короткий может, например, уча-

ствовать в фототаксисе. Строение и расположение

жгутиков может быть использовано для целей сис-

тематики.

У инфузорий с разными ресничками (гетеро-

трихия), так называемая соматическая цилиатура со-

стоит из относительно коротких ресничек, тогда как

реснички ротового аппарата заметно длиннее. Цир-

ры являются щетинковидными органеллами движе-

ния инфузорий (илл. 79), а имеющие вид пластинок

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

13. Адоральные ряды мембранелл у Eufolliculina sp.

(Cilliophora, Heterotrichia).

Увел,

760. Оригинал М. Mulisch, Кёльн.

цессами, а возникает

из-за

внешних гидродинами-

ческих взаимодействий между отдельными реснич-

ками, расположенными рядами.

К этому можно добавить, что у одноклеточных изве-

стны и другие проявления движений, но их природа пока

до конца не выяснена. К ним принадлежат движения аксо-

стиля, состоящего из пучков микротрубочек (илл. 34, 35).

Гаптонема примнезиид (илл. 11, 49), лишь внешне напо-

минающая жгутик, производит характерные движения —

очень быстрые свёртывание и развёртывание — механизм

которых неизвестен. С локомоцией связаны

так называе-

мые метаболические изменения содержимого клетки, ко-

торые можно наблюдать, например, у эвглен; они произво-

дятся,

вероятно, актин-миозиновой системой. Некоторые

виды инфузорий способны лишь к метаболическим дви-

жениям. Как причина изменений формы здесь рассматри-

ваются мионемы, состоящие из нитевидных элементов.

Иными принципами обусловлен, по-видимому, транспорт

частиц вдоль аксоподий у солнечников, а также поток час-

Илл.

14. Метахрональное биение ресничек (стрелки) у

инфузории (Paramecium caudatum).

Увел,

х 1 ООО. Из Hausmann (1974).

тиц

ретикулоподиях (например, у фораминифер), идущий

во многих, обычно даже в противоположных направлени-

ях:

предполагается участие

нём двигательных белков ди-

неина и кинезина, связанных с микротрубочками. В своей

основе неясна причина уже давно известного движения пи-

щеварительных вакуолей у инфузорий (циклоза); предпо-

лагают, что в нём играют роль микрофиламенты. Наблю-

даются, наконец, молниеносные сокращения спазмонем

(например, в ножках сидячих колониальных инфузорий

Zoothamnium). Механизм этих движений описывается как

очень быстро протекающее конформационное изменение

(чувствительное к кальцию и независимое от АТФ) неких

филаментов, не сопоставимых ни с актином, ни с миози-

ном.

Заслуживает внимания система локомоции, сопряга-

ющая между собой конформационные изменения филамен-

тов и скользящие движения микротрубочек. Такая система

имеется у инфузории

Stentor,

способной к быстрому со-

кращение своего клеточного тела; такое сокращение обес-

печивается филаментами,

то время как возврат

нормаль-

ной форме происходит благодаря микротрубочкам. По-пре-

жнему неясно, какую роль играет продольная складчатость

на поверхности тела грегарин в их так называемом сколь-

жении (илл. 66).

http://jurassic.ru/

Protozoa

•л-

Илл.

15. Типы митохондрий.

— пластинчатые кристы. Б — трубчатые кристы. В — везикулярные

(дискоидальные)

кристы. Из Margulis, McKhann и Olendzenski

(1993).

Снабжение энергией

За снабжение энергией отвечают органеллы ми-

тохондрии. Они состоят из двух мембранных сис-

тем. Наружная мембрана ровная и гладкая, тогда как

от внутренней мембраны отходят многочисленные

впячивания. У одноклеточных известны пластинча-

тые,

трубчатые и пузыревидные впячивания (крис-

ты) (илл. 15).

Некоторые авторы пытались привлечь различия уль-

траструктуры митохондрий для выяснения филогенетичес-

ких связей.

Их

усилия, однако, пока

не

привели

значи-

мым результатам.

Число митохондрий в различных группах од-

ноклеточных варьирует в широких пределах. Инфу-

зории и крупные амебоидные клетки обладают, как

правило, несколькими сотнями этих органелл, тогда

как некоторые виды жгутиконосцев имеют, напро-

тив,

только одну. У одноклеточных, живущих в бес-

кислородных условиях, митохондрий часто вообще

не находят, но вместо них присутствуют гидрогено-

сомы (илл. 16). Эти структуры также имеют отно-

шение к снабжению клетки энергией; они могут быть

более или менее сильно модифицированными мито-

хондриями.

Митохондрии могут содержать характерные

включения. Примером может быть кинетопласт, лег-

Илл. 16.

Гидрогеносомы.

Placojoenia sinaica

(Parabasalea,

Hypermastigida).

Масштаб

1,1 мкм. Оригинал R. Radek, Берлин.

ко выявляемый под микроскопом при помощи соот-

ветствующего окрашивания; он представляет собой

упорядоченное скопление митохондриальной ДНК у

бодонид и трипаносом (илл. 40, 41).

В хлоропластах (пластидах) протекает фото-

синтез. Как органеллы, функционирующие неогра-

ниченное время, они найдены только у одноклеточ-

ных со жгутиками. Если они появляются в плазме

инфузорий или амебоидных форм, то речь идёт об

органеллах, происходящих из пищи соответствую-

щих организмов, которые некоторое время осуществ-

EUGLENIDEA CRYPTOMONADA CHRYSOMONADEA CHLOROPHYTA

нуклеоморф хризоламинарин

BILIPHYTA

тилакоид

наружная

мембрана

пластиды

тилакоид

внутренними

фикобилисомами

внутренняя

мембрана

пластиды

= клеточная

мембрана

эукариотного симбионта

наружная

пластидная

мембрана

наружные

фикобилисомы

внутренняя

мембрана

пластиды

= клеточная

мембрана

прокариотического симбионта

Илл.

17. Пластиды и мембранные системы различных одноклеточных фотоавтотрофных Metakaryota.

По

Sleigh

(1989).

ЭС — эндоплазматическая сеть

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

18. Глазок (стигма) в хлоропласте.

Chlorogonium elongation (Chloromonadida). Увел, х 49500. Оригинал

Fischer-Defoy, Дармштадт.

ляют фотосинтез, но в конце концов разлагаются.

Однако водоросли в специальных вакуолях, которые

встречаются у видов амёб и инфузорий, живут в дли-

тельном симбиотическом сообществе со своими хо-

зяевами.

Подобно митохондриям, пластиды состоят из

двух мембранных систем. Таксоны различаются осо-

бенностями видоизменения их внутренней мембра-

ны (тилакоидов) (илл. 17). Хлоропласта некоторых

групп флагеллят содержат глазок (стигму) (илл. 18),

скопление капель каротиноидов, которое часто на-

ходится вблизи основания жгутика. Предполагают,

что глазок связан с фототаксическим поведением со-

ответствующих одноклеточных, каким-то пока неяс-

ным способом он влияет на движения жгутика. Су-

ществуют также виды со стигмой в цитоплазме вне

хлоропласта.

Илл.

19. Пищеварительные вакуоли у Lembus sp.

(Ciliophora).

Длина около 40 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

Транспортные системы

Для клеточных процессов необходимы особые

транспортные системы, которые обеспечивают об-

разование, отделение, слияние и дальнейший транс-

порт вакуолей. Хотя основные процессы эндо-, инт-

ра- и экзоцитоза у одноклеточных и многоклеточных

могут быть идентичны, у одноклеточных есть неко-

торые особенности. В первую очередь речь идёт об

организмах, у которых (как, например, у определен-

ных жгутиконосцев и инфузорий) имеется кортикаль-

ная плазма. Для того чтобы от их плазмалеммы мог-

ли отделяться пищеварительные вакуоли (илл. 19), а

экскреторные вакуоли сливаться с ней, кортикальная

система прерывается в некоторых областях, обеспе-

чивая здесь прямой доступ к плазматической мемб-

ране из внутренних областей клетки.

Эндоцитоз жидких субстанций называют пи-

ноцитозом, а поглощение частиц — фагоцитозом. По-

скольку при пиноцитозе обычно поглощаются так-

же и частицы, а при фагоцитозе — всегда и некото-

рое количество жидкости, резкой границы между

этими процессами провести нельзя.

Различные стадии развития Apicomplexa име-

ют микропоры, которые служат для поступления

пищи (илл. 62). В этих случаях можно говорить о

цитостоме (клеточном рте), поскольку речь идёт не

о временной, а о длительно существующей структу-

ре.

У фаготрофных видов есть разнообразные рото-

вые аппараты. Типичные формы с хорошо выражен-

ным оральным (ротовым) аппаратом — это инфузо-

рии. По способу поступления пищи их разделяют на

фильтраторов и глотателей.

Фильтраторы при помощи ресничек и мембранелл

создают ток воды, который приносит им пищевые частицы.

Ротовой аппарат этих инфузорий обычно состоит

из

несколь-

ких отделов различной структуры и функции (илл. 70). В

его основании находится область, кортикальная цитоплаз-

ма в которой настолько модифицирована, что она не пре-

пятствует отделению пищеварительных вакуолей. Механиз-

мы,

лежащие в основе отделения вакуолей, не выяснены.

http://jurassic.ru/

Глотатели, жертвами которых, как правило, стано-

вятся крупные организмы (например, другие одноклеточ-

ные),

обладают, соответственно, большим по размеру ро-

товым аппаратом, который обычно способен сильно рас-

ширяться. Так, инфузория Didinium питается, главным об-

разом, сравнительно крупными парамециями. Пока неиз-

вестно, каким способом происходит открывание подобно-

го ротового аппарата, равно как и неясна природа сил, ко-

торые делают возможным его открывание и закрывание.

Виды инфузорий, которые специализируются

на эндоцитозе нитчатых водорослей (например, Pseu-

domicrothorax, Nassula), для поступления пищи ис-

пользуют ротовой палочковый аппарат. Он состоит

из пучков, расположенных в виде трубки, которые

состоят из многочисленных микротрубочек, соединён-

ных друг с другом поперечными мостиками (илл. 88).

На основе многочисленных совпадений в струк-

туре и функции щупальца сосущих инфузорий (илл. 85)

можно рассматривать как модифицированные палочко-

вые аппараты. Имеются доказательства того, что часть

микротрубочек палочкового аппарата связана

актином.

При противоположном процессе, экзоцитозе,

вакуоли должны сливаться с плазматической мемб-

раной, чтобы вывести их содержимое наружу, напри-

мер при выстреливании экструсом, при опорожне-

нии пульсирующей вакуоли или при дефекации. Во

всех трёх случаях пелликулярная система, посколь-

ку она присутствует, должна быть устроена так, что-

бы могло легко проходить слияние плазмалеммы с

соответствующей вакуолью. Иногда можно найти вы-

водную пору, предназначенную для опорожнения

сократительной вакуоли, и порошицу (цитопиг, ци-

топрокт) — для дефекации. Необходимое слияние

мембран происходит только за короткий срок (секун-

ды и доли секунды). После экзоцитоза вакуоли сно-

ва отделяются от плазматической мембраны, транс-

портируются назад в глубину клетки и, в случаях эк-

струсом и вакуолей, предназначенных для дефека-

ции, распадаются на мелкие пузырьки, которые по-

том вновь попадают в распоряжение клетки.

Хотя наблюдения под световым микроскопом

показывают, что в основе опорожнения пульсирую-

щих вакуолей лежит их сокращение, до сих пор нет

убедительного представления о том, по какой функ-

циональной схеме оно происходит. Представляется

верным, напротив, что опорожнение дефекационных

вакуолей осуществляется в результате внутреннего

давления клетки.

Экструсомы — это типичные органеллы одно-

клеточных. Как структуры, окруженные мембраной,

в спокойном состоянии они, главным образом, нахо-

дятся в кортикальной цитоплазме клеток (илл. 20) и

различаются у разных видов по структуре и функ-

ции. Их общая характеристика состоит в том, что при

Илл. 20. Экструсомы.

А — веретеновидная трихоциста Parame-

cium caudatum (Ciliophora, Nassophorea) в

кортексе клетки. Б — трихоциста после вы-

стреливания; стержень с периодической

поперечной исчерченностью, обусловлен-

ной регулярной упорядоченностью проте-

иновых филаментов. В — покоящиеся му-

коцисты в кортексе Loxophylium meleagris

(Ciliophora, Haptoria) с кристаллическим

содержимым. Увел.: А — х 66 ООО, Б —

х 9 900, В — х 55 ООО. Оригинал К. Haus-

mann, Берлин.

http://jurassic.ru/

Protozoa

механическом, электрическом

или

химическом

раз-

Г~"

•

' .

.'.'.'/

дражении они выводят своё содержимое наружу, при-

Г • \ /• ' • I

чём каждый

раз

форма

структура этих органелл

изменяется типичным способом. Известно около де-

тя^-т-^=>

•

о—ц

сяти типов экструсом, из которых три имеют особен-

• ... . О

&Amp ' Sk

но широкое распространение;

это

веретеновидные

I • •

трихоцисты, мукоцисты

токсицисты.

\ , в • . д-•

Веретеновидные трихоцисты представлены

в — •—'— • —

многочисленных таксонах жгутиконосцев

инфузо-

\~ ' . ь-

рий. Paramecium caudatum

—

самый известный при-

г' •'

мер одноклеточного, оснащенного такими экструсо-

. • Г)£г 'II

мами. Трихоцисты, которые

спокойном состоянии

•

А-^^™.

находятся

кортикальной системе

виде веретено-

Г •

видных органелл,

за

доли секунды выстреливают

стреловидные

белковые структуры

окружающую

\. ' /. . ' \'.' I

среду (илл.

20). t-

^—

•—

—

:—'

—

_J*j

Эти стрелы состоят

из

особым образом оформлен-

г~Г г~

.-т.—:

—

.—• ~ ]

ного наконечника и стержня. Наконечник и стержень все-

• . .

V . •

•/.'••{

гда

имеют заметную периодическую поперечную исчерчен-

I . •

ность, которая обусловлена регулярной трёхмерной упо-

рядоченностью протеиновых нитей. .

•

тяЛшт <z pV~

Выстреливание трихоцист представляется как быст-

• . . • у?' • - ' . .'|

рое развёртывание протеиновой сети, которая

спокойном

•. '/. •'. \

•

состоянии уже заранее сформирована. Какие силы приво-

|- .' • •/'

•

• ' g '

дят к такому взрывоподобному развёртыванию, неизвест-

w ' — —' ' '

но.

Биологическая роль трихоцист — защита от врагов. Г~. ~\^~

,Т

~• ~-1

Мукоцисты (илл.

20)

есть

жгутиконосных од-

'•

ноклеточных, инфузорий, а также, несколько иначе

ус-

'•'. . • • \ •

'•'••]

троенные,

амёбовидных форм.

состоянии покоя

I •

'.• •' •

содержимое этих органелл имеет плотную, регулярно

| '.'

исчерченную (паракристаллическую) структуру.

I- . •

После

их

выхода,

для

которого требуется несколько

I- •

•

f; • • I

секунд и который можно сравнить с вытеканием, снова по-

j_J •' _/_ г • '.'Г j

является резко очерченное, регулярно структурированное

^ _ _

образование, состоящее

из

нитевидных основных элемен-

i- Ч' '• • У .' •

тов,

организованных обычно

шестиугольный

узор.

Содер-

^Ч"

• ' I

жимое органеллы многократно увеличивается

длину

и I ^

•

(J • •

•

• • |

ширину по сравнению с исходной формой. Функция муко-

|,'«mh»|<3'Q'c>»'"'?"

цист

по-видимому,

связана

образованием цист

покоящих-

' •• ' '

ся стадий, однако прямых доказательств этого пока

нет.

wl' •.

.'*"•••

Функция токсицист (илл. 82)

не

вызывает со- '/'•.'

• •

\-".

•

мнений. Эти экструсомы парализуют или даже умер-

'-' -—— •—'— —

—

щвляют организмы-жертвы, после чего

они

легко

могут быть фагоцитированы. Поэтому среди одно-

да

ий

Самое заметное

™™

6 межд

ними

азме

ах:

_ у книдарии на одну клетку приходится одна стрекательная

клеточных такими органеллами обладают преимуще- *

капсула, тогда

как

одноклеточные, соответственно, обла-

ственно глотатели.

дают сотнями токсикоцист, очень маленьких

сравнении

Содержимое покоящихся токсицист состоит из кап-

со стрекательными капсулами.

сулы,

которую

простейшем случае ввёрнут

рукав

во всю

„

Гаптоцисты

головках щупалец

сосущих

ее

длину.

Этот

рукав,

в зависимости от его типа, при выст-

„ ,

инфузории представляют собой, вероятно, модифи-

реливании выворачивается или выдвигается телескопичес-

r r

' *

ки;

так он выходит наружу и, подобно игле для инъекций, Дированные токсицисты.

Они

служат

для

обездви-

проникает

жертву.

При

этом,

вероятно, инъецируется

ядо-

живания жертвы.

витое вещество.

Во

многих случаях вывернутый рукав

Сократительные вакуоли

это

мембранные

два или три раза длиннее капсулы. структуры, типичные

для

одноклеточных,

но

пред-

По структуре и функции токсицисты обнаруживают ставленные

и у

некоторых Metazoa. Вакуоль

— ви-

замечательное сходство

со

стрекательными капсулами

кни-

димая под световым микроскопом часть сложной

си-

Илл. 21.

Сократительные

вакуоли

Paramecium

caudatum

(Ciliophora,

Nassophorea).

А-Д

— ход

пульсации: централь-

ный

резервуар вакуоли

(pV) на-

полняется

через звездовидно рас-

положенные

радиальные каналы,

состоящие

из

ампулы (Amp)

и со-

бирающего

канала

(Sk) в

устой-

чивом

цикле длительностью

око-

ло

секунд.

Е —

фазово-контра-

стный

снимок особи.

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 22. Типы митоза (изображены только две хроматиды).

А —Nassula (Ciliophora), микронуклеус. Б — Chlamydomonas (Phyto-

monadea). В — Rotaliella (Foraminifera). Г — Barbulanympha

(Parabasalea, Hypermastigida). Д—Myxotheca (Granulorticulosea). E —

Syndinium (Dinoflagellata). Из Грелля (Grell, 1980).

до конца не ясно, действительно ли пузулы имеют

отношение к осморегуляции.

Размножение и жизненный цикл

Все простейшие обладают как минимум одним

клеточным ядром. У некоторых одноклеточных есть

много одинаковых ядер, благодаря чему при опреде-

лённых обстоятельствах становится возможным уве-

личение объёма клетки (например, у амёб из рода

Chaos).

В зависимости от таксона, ядра могут быть

гаплоидными или диплоидными. Другие одноклеточ-

ные — прежде всего фораминиферы и инфузории —

имеют ядра двух типов: как минимум, один микро-

нуклеус и один макронуклеус. Это явление называ-

ют ядерный дуализм.

Ядра обоих типов могут быть многочисленны-

ми.

У инфузорий микронуклеусы диплоидны и слу-

жат носителями генетической информации (генера-

тивные ядра); макронуклеусы (соматические ядра),

напротив, полиплоидны (до 5000-плоидных) и управ-

ляют обменом веществ. Инфузории могут жить без

микронуклеуса, однако быстро погибают без макро-

нуклеуса.

Хромосомы в макронуклеусах не всегда представле-

ны в соответствующем числе: многократно амплифициро-

ваться может лишь часть генома. У брюхоресничных ин-

фузорий, например, в макронуклеусе имеется лишь 5% ге-

нома микронуклеуса. ДНК находится в нём в виде милли-

онов коротких линейных фрагментов, содержащих по од-

ному гену.

стемы, которая может быть выявлена лишь метода-

ми электронной микроскопии. Это осморегулирую-

щая органелла: жидкость, которая собирается из ци-

топлазмы в губчатую канальную и лакунарную сис-

темы (спонгиоме), далее накапливается в вакуоли и

выводится наружу через определённые промежутки

времени

(илл.

21).

Цитоплазма у пресноводных одноклеточных имеет

более высокую концентрацию ионов, чем окружающая

среда. Вследствие этого через проницаемую для воды кле-

точную мембрану вода извне постоянно осмотически про-

никает в клетку. Клетка бы лопнула из-за этого, если бы

сократительная вакуоль как постоянно работающая систе-

ма не обеспечивала равновесие. Частота сокращений раз-

лична у разных видов: у Amoeba proteus около 5 мин, у

Paramecium caudatum — 5-10 сек, у Spirostomum 30—40

мин. Она зависит от размера тела и вакуоли, но подверже-

на также влиянию и внешних факторов, например темпе-

ратуры и градиента концентраций ионов между плазмой и

внешней средой. Служат ли сократительные вакуоли в оп-

ределённой мере и для выделения водорастворимых про-

дуктов обмена, неизвестно. У одноклеточных с постоян-

ной формой тела сократительные вакуоли занимают опре-

делённое видоспецифическое положение в клетке.

В простейшем случае (у некоторых амебоид-

ных видов) маленькие пузырьки перед опорожнени-

ем вакуоли сливаются в большую вакуоль, которая

затем соединяется с плазмалеммой и таким спосо-

бом выводит своё содержимое в окружающую сре-

ду. У многих инфузорий, например у видов Parame-

cium,

обе их пульсирующие вакуоли наполняются

через звездообразно расположенные радиальные ка-

налы. Радиальный канал состоит из ампулы и соби-

рательного канала (илл. 21), окружённого системой

трубочек и пузырьков — спонгиоплазмой. Спонги-

оплазма представлена микроскопическими трубоч-

ками, декорированными цитоплазмой, по которым

вода переходит в собирательный канал. По-видимо-

му, спонгиоплазма представляет собой проводящую

систему, в то время как декорированные трубочки по

её периферии собственно и есть те органеллы, кото-

рые служат для отделения жидкости.

Трубочки декорированы спирально расположенны-

ми грибовидными образованиями. Подобное покрытие

мембран находят

всех выделительных органелл однокле-

точных. По новейшим представлениям, это связано с тем,

что грибовидные структуры на декорированных трубочках

действуют как протонные помпы, которые осуществляют

транспорт воды в сократительные вакуоли, направленный

против осмотического градиента.

У динофлагеллят имеются так называемые пу-

зулы (илл. 59), функция которых сопоставима с фун-

кцией сократительных вакуолей. У них, однако, лишь

эпизодически наблюдается набухание и сжатие, но

почти никогда не бывает регулярной пульсации. Пока

http://jurassic.ru/

Protozoa

CILIOPHORA, SUCTORIA

Илл. 23. Формы бесполого размножения одноклеточных эукариот.

Различия ядер проявляются не только в отношении их

числа и функции, но и в способе их деления (внешнее или

внутреннее веретено, интактная или фрагментированная

ядерная оболочка и т.д. (илл. 22)).

Как правило, ядро делится митотически, после чего

обычно происходит деление клетки, что лежит в основе бес-

полого размножения (агамогонии); преобладает деление

на две клетки (илл. 23, 24, 25). У голых амебоидных кле-

ток, у которых не удаётся распознать никакой полярности,

Илл. 24. Бесполое размножение. Деление

Actinosphaerium eichhorni (Heliozoea).

Оригинал P. Emschermann, Фрайбург.

перетяжка образуется в любом месте (илл. 23).

У амебоидных форм, имеющих оболочку, при

клеточном делении должен образоваться на-

ружный скелет и для нового индивида. В этих

случаях псевдостом (отверстие, через которое

псевдоподии выводится наружу) задаёт поляр-

ность клетки. Новая оболочка надстраивает-

ся как зеркальное отражение уже имеющего-

ся «домика» (илл. 23).

Жгутиконосцы делятся, как правило,

вдоль их продольной оси (илл. 23, 25). Прав-

да, в некоторых случаях продольное деление

заметно только в начале процесса цитокине-

за. На более поздних его этапах целостные ци-

топлазматические комплексы (например, жгу-

тики со своими корешковыми структурами и

ядром) перемещаются к протоволежащему

полюсу клетки (илл. 23).

Поперечное деление типично для инфу-

зорий (илл. 23). При этом происходят доволь-

но сложные морфогенетические процессы,

например стоматогенез (возникновение ново-

го ротового аппарата), образование второго

цитопига, удвоение сократительных вакуолей,

а также увеличение кортикальной системы.

Следующий способ деления — почко-

вание— специфичен для сидячих инфузорий

(илл. 23). Так называют развитие маленьких

дочерних особей (например, бродяжек у Suc-

toria),

которые, будучи свободноживущими

организмами, могут осваивать новое про-

странство для жизни (илл. 86). Поскольку бро-

http://jurassic.ru/