Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Protozoa

paradoxa,

до 350 мкм, в термитах; на поверхности клетки

находятся прокариоты, среди которых многочисленные

спирохеты, которые — подобно «рабам

на

галерах» —

обес-

печивают движение клетки, четыре жгутика которой при-

нимают на себя лишь функцию рулей.

3.2.2.2.

Polymonadida

Исключительно в пищеварительном тракте тер-

митов. Организмы с многократно увеличенным чис-

лом клеточных органелл, многоядерные. Каждое

ядро ассоциируется с набором органелл, типичным

для Monocercomonas; отсюда многочисленные груп-

пы жгутиков, аксостили и парабазальные аппараты.

Coronympha clevelandi,

25-55

мкм. — Calonympha

grassi,

70-90 мкм.

3.2.2.3.

Hypermastigida

С очень многочисленными жгутиками, которые

отходят от переднего конца или от периферии одно-

ядерной клетки и обычно совершают волнообразные

движения. Жгутики в пластинках, расположенных в

ямковидных углублениях, или расположены рядами,

продольными либо спиральными. Парабазальные

аппараты также многочисленные или кустисто раз-

ветвлённые. Аксостили, напротив, обычно одиноч-

ные или же сливающиеся друг с другом. Диктиосо-

мы,

как правило, крупные и даже различимые под

световым микроскопом как продолговатые тельца.

Веретено деления внеядерное.

Живут исключительно в кишечнике насекомых

(тараканов, термитов), питающихся древесиной, и

там преимущественно в специальных бродильных ка-

мерах. Имеют многочисленных внутриклеточных и

внеклеточных бактерий (среди которых также спи-

рохеты), которые, вероятно, отвечают за первичное

переваривание потребляемой целлюлозы и частиц

древесины.

Joenia annectens, до 250 мкм. — Barbulanympha

ufalula, до 350 мкм.

Клетки всех организмов, не принадлежащих к

вышеупомянутым таксонам, имеют полный набор

органелл (эуциты). Этот крупный таксон в новейшей

литературе называется Metakaryota. Его аутоапомор-

фные признаки — митохондрии (или, вторично, гид-

рогеносомы) и типичные диктиосомы. Наличие ми-

тохондрий рассматривается как результат эндосим-

биоза. Возникновение диктиосом из простых элемен-

тов эндомембранной системы трактуется, напротив,

как анагенетический процесс, который совершился

лишь один раз в этой эволюционной линии и кон-

вергентно — при формировании соответствующих

образований у Parabasalea. Клетки первично двужгу-

тиковые (димастиготные). Жгутики различные (ге-

тероконтные) и первоначально обладают мастигоне-

мами (волосовидными придатками) (илл. 10).

Внутри этого таксона произошла исключитель-

но широкая радиация, которая привела к богатым ви-

дами группам одноклеточных организмов, а также к

многоклеточным «растениям», «животным» и «гри-

бам».

Отношения между сестринскими группами

отдельных подгрупп для ряда случаев пока ещё

нельзя обосновать с высокой надёжностью, но мо-

лекулярно-биологические данные (например, после-

довательности РНК) дают всё же первые указания

на временную последовательность их возникнове-

ния.

Последующие таксоны 4-15 содержат всех од-

ноклеточных метакариот. Подробно разбираются, од-

нако,

лишь преимущественно гетеротрофные — ив

этом смысле «животные» — одноклеточные; СЫо-

rophyta не рассматриваются. По поводу отдельных

представителей обширной группы Biliphyta (= Rho-

dophyta и Glaucocystophyta), от которых эволюцион-

ные линии ведут к многоклеточным растениям, сле-

дует обращаться к учебникам ботаники (например,

Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 35. Aufl., Spektrum

Akademischer Verlag, Heidelberg). Животные много-

клеточные, метакариоты (Metazoa), — предмет вто-

рой части этой книги.

Euglenozoa

Митохондрии Euglenozoa имеют кристы диско-

идального типа или производного от него. Пучки

микротрубочек укрепляют клеточную периферию и

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

38. Euglena gracilis (Euglenozoa).

Вид сбоку. Исчерченность пелликулы не показана. Масштаб 20 мкм.

Из Leedale (1967).

Илл.

39. Entosiphon sulcatum

(Euglenozoa).

А — прижизненное фото. Б — поперечный срез обоих жгутиков, один

из которых с параксиальными стержнями. Увел.: А — х 1 ООО, Б —

х 45 ООО. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.

4.1.1.

Euglenidea

Клеточная мембрана, как правило, подстилает-

ся лентовидными, спирально расположенными бел-

ковыми комплексами, которые перекрываются подоб-

но черепице. Они могут (очевидно, при взаимодей-

ствии микротрубочек и актино-миозинов) переме-

щаться относительно друг друга и тем самым отве-

чать за так называемое эвгленоидное (метаболичес-

кое) движение клеток. Ползающие движения такого

рода демонстрируют прежде всего те формы, кото-

рые лишены жгутиков, переселяются в толщу суб-

страта или же ведут образ жизни хищников или па-

разитов. Некоторые роды, однако, полностью непод-

вижны (Phacus) или образуют экстрацеллюлярные

клеточные стенки (Trachelomonas); иные же ведут

сидячий образ жизни и образуют стебельки (Colaci-

ит).

У видов, не имеющих клеточной стенки, при-

сутствуют сократительные вакуоли, которые откры-

ваются в полость ампулы.

Конденсированные хромосомы видны в клеточ-

ном ядре также и в интерфазе. Оболочка ядра сохра-

няется во время митоза, и хроматиды в метафазе рас-

полагаются параллельно внутриядерному веретену.

Как запасные вещества в цитоплазме, наряду с

липидами, сохраняются особые глюканы (парами-

лон),

которые откладываются в виде зернышек или

пластинок. Пластиды есть приблизительно лишь у

одной трети эвгленид. Они окружены тремя мембра-

нами и не имеют никакой связи ни с эндоплазмати-

ческим ретикулумом, ни с ядерной оболочкой (илл.

17).

Помимо прочего, они содержат хлорофиллы а и

Ъ и, таким образом, соответствуют хлоропластам

Chlorophyta. Предположительно, пластидом эвглен

представляет собой реликтовые остатки вымерших

симбиотических эукариот, возможно — зелёных во-

дорослей. Такого рода эндосимбиоз между двумя

эукариотами мог развиться, конечно же, лишь после

становления зелёных водорослей. Остальные две тре-

придают клеткам постоянную форму. Аксонемные

микротрубочки жгутиков обычно белковыми комп-

лексами (параксиальными стержнями, илл. 39), по-

этому диаметр жгутиков многократно возрастает. При

митозе сохраняется ядрышко.

4.1.

Euglenata

Эвгленаты, представленные приблизительно

ООО

видами, в основном плане строения имеют два

гетероконтных жгутика, однако один из которых

обычно так сильно редуцирован, что его удаётся об-

наружить лишь с помощью электронного микроско-

па. Жгутики отходят из апикального впячивания —

жгутикового резервуара (ампулы) (илл. 38). Более

длинный жгутик, активный при плавании, обычно

сильно утолщён из-за параксиального стержня (илл.

39) — признак, который относительно легко распоз-

наётся под световым микроскопом. Этот жгутик не-

сёт ряд нежных волосовидных придатков (мастиго-

нем),

а у фотоавтотрофных форм обладает также ба-

зальным утолщением (парафлагеллярным тельцем),

которое, будучи связанным с внепластидной стигмой,

выполняет функцию фотосенсорной ориентации.

Если второй жгутик выступает из жгутикового ре-

зервуара, то он обычно почти неподвижен, направ-

лен назад и может служить для ловли добычи или

для прикрепления к субстрату.

http://jurassic.ru/

Protozoa

ти таксонов живут исключительно сапротрофно или

гетеротрофно, питаясь бактериями или эукариотичес-

кими одноклеточными. «Животный» способ питания

(фаготрофия) рассматривают как первоначальный;

всё же есть данные о том, что среди тех форм, кото-

рые в ходе своей эволюции получили хлоропласты и

смогли стать фотоавтотрофами, некоторые снова вто-

рично возвращаются к гетеротрофному образу жизни.

Местообитания автотрофных эвглен ограничи-

ваются пресноводными (в том числе загрязнёнными)

биотопами. Особенно большое число видов имеет

место в недавно заселённых озёрах (Сода-Зее в Ав-

стрии). Массовое размножение фотоавтотрофных

форм часто наблюдается в маленьких лужах, пере-

полненных органикой.

Фотоавтотрофы: *Euglena viridis, 65 мкм. — *Phacus

testa, 100 мкм, с винтообразно закрученной клеткой. Гете-

ротрофы: *Anisonema truncatum, 60 мкм, со щелевидной

брюшной бороздой. — *Peranema trichophorum, 70 мкм,

хищник.

4.1.2.

Hemimastigophorea

Ныне известно лишь небольшое число видов

бесцветных организмов около 20 мкм длиной, с дву-

мя латеральными рядами жгутиков. Расположение

кортикальных структур сильно напоминает кортекс

эвгленид, но поперечное сечение клетки отличается

своеобразной диагональной симметрией. Кроме того,

для одного вида характерен метаболический способ

движения, типичный для некоторых эвгленид. Напро-

тив,

корешковые структуры, соединённые с кинето-

сомами, больше напоминают таковые у опалинид.

Другие структурные признаки указывают на высо-

кую вероятность того, что Hemimastigophorea отно-

сительно рано отделились от Euglenoidea.

Hemimastix amphikineta, 15-20 мкм,

австралийских

почвах. — Spironema terricola, 15-20 мкм, с изящно вытя-

нутым хвостовым концом, из почвенной пробы со склона

Большого Каньона, США.

4.2. Kinetoplasta

Среди примерно 600 видов Kinetoplasta есть и

свободноживущие организмы, питающиеся бактери-

ями, и комменсалы-эндобионты, или паразиты. Ха-

рактерный признак группы, который дал ей назва-

ние,

это кинетопласт — необычно богатый ДНК уча-

сток единственной митохондрии, обычно равной по

длине самой клетке (илл. 40,41). Его можно обнару-

жить под световым микроскопом с помощью окрас-

ки по Фёльгену — обычно вблизи кинетосомы; от-

сюда и происходит несколько ошибочное название

таксона. Одноядерные клетки обладают апикальным

жгутиковым резервуаром первично с двумя жгути-

ками, один из которых обычно редуцирован. В ти-

пичном случае оба жгутика укреплены параксиаль-

ным пучком и часто образуют ундулирующую мемб-

рану. Она особенно способствует плавательным дви-

жениям в вязкой среде (кровь, кишечный сок). Од-

нако жгутики — если сохраняются они оба — гете-

роконтные и гетеродинамичные. Активный передний

жгутик свободноживущих Bodonea несет однорядно

расположенные мастигонемы (илл. 40); напротив,

другой жгутик, направленные назад, иногда соеди-

нённый или сросшийся с клеткой, обычно гладкий

(илл. 41,42).

Пелликула клетки (обычно продолговатой) ук-

реплена микротубулярным цитоскелетом. Края ро-

тового аппарата (цитостома) также содержат микро-

трубочки. Данные по аминокислотным последова-

тельностям цитохромов

и с, а также по нуклеотид-

ным последовательностям РНК 188-субъединиц ри-

босом, показывают, что Kinetoplasta отделились от

Euglenata более одного миллиарда лет назад.

4.2.1.

Bodonea

Bodonea широко распространены, прежде все-

го в богатых органическими веществами и загряз-

нённых водоёмах (они питаются бактериями). С ис-

ходным гетероконтным строением жгутиков; оба

жгутика выходят из одного жгутикового резервуара

(илл. 40).

*Bodo saltans, размером всего около 15 мкм, легко

идентифицируется по танцующе-прыгающему способу

движения. — *Rhynchomonas nasuta, 6 мкм, с хоботооб-

разным отростком клетки. — Тканеядные экто- и эндопа-

разиты рыб: виды Ichthyobodo и Cryptobia.

4.2.2.

Trypanosomatidea

Исключительно эндопаразитические. Только

один гладкий жгутик, гомологичный переднему жгу-

тику с мастигонемами Bodonea, который или свобод-

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл. 41. Trypanosomatidea.

A — трипаносомы (длина 20

мкм) среди эритроцитов млеко-

питающего. Прижизненное

фото.

Б — структура Trypano-

soma congolense. А — оригинал

К. Hausmann, Берлин. Б — из

Vickerman (1969).

кинетопласт

Илл. 42. Полиморфизм Trypanosomatidea.

Амастиготные (А), промастиготные (Б), эпимастиготные (В) и три-

помастиготные (Г). По данным разных авторов.

но подвижен, или в нескольких точках прикрепляет-

ся к поверхности клетки, образуя таким образом ун-

дулирующую мембрану (илл. 41, 42). Крайне поли-

морфные виды: различные модификационные фор-

мы отличаются друг от друга как по форме клетки,

так и по относительному положению и образованию

комплекса из кинетопласта, кинетосом и жгутиковой

сумки. Среди этих модификаций, появляющихся на

разных стадиях развития и, соответственно, типич-

ных для определённых родов, здесь будут представ-

лены следующие (илл. 42, 43):

- амастиготная (криптомастиготная, форма Lei-

shmania):

жгутик, расположенный на верхушке клет-

ки,

не выступает из жгутикового резервуара округ-

лой клетки и остаётся неразличимым под световым

микроскопом;

- промастиготная (форма Leptomonas): жгутик

расположен на переднем конце продолговатой клет-

ки и выступает наружу;

- эпимастиготная (форма Crithidia): жгутик на-

чинается в середине продолговатой клетки;

- трипомастиготная (форма Trypanosoma): жгу-

тик начинается на заднем конце продолговатой клетки.

Трипаносомы, распространённые в основном в

субтропических и тропических регионах Старого и

Нового Света, поражают тепло- и холоднокровных

позвоночных, беспозвоночных, одноклеточных и ра-

стения и вызывают у части из них опасные заболева-

ния (табл. 1). Наряду с моноксенными формами, по-

ражающими одного хозяина, имеются также гетерок-

сенные виды со сменой хозяев. Переносчики и вто-

ричные хозяева (векторы) видов Trypanosoma и

Leishmania, важнейших для медицины и ветерина-

рии, — кровососущие насекомые, а также питающи-

еся кровью вампиры (Desmodontideae, рукокрылые

млекопитающие). Некоторые виды (например, Trypa-

nosoma brucei) в промежуточных хозяевах проходят

через особые стадии, сопряжённые с глубокими мор-

фологическими изменениями (перемещение начала

жгутика, трансформация митохондриальных крист от

тубупярного к дискоидальному типу) и радикальны-

ми перестройками путей обмена веществ. Сверх того,

имеются указания на появление у них ещё неясных

форм сексуальности. Перенос паразитов и зараже-

ние хозяев осуществляется через загрязнённый хо-

боток мухи; через содержимое кишечного тракта,

отрыгиваемое во время сосания; поглощением через

рот (частично инцистированных) стадий, выведен-

ных вместе с экскрементами; через контакт повреж-

дённых участков кожи с экскрементами; половым пу-

тем или при переливании крови.

Клеточная мембрана большинства трипаносом

имеет гликокаликс (гликопротеиновое покрытие) тол-

щиной около 15 нм, химический состав и антиген-

ные свойства которого могут варьировать не только

на разных участках тела, но и во времени. Эта вари-

ация управляется несколькими сотнями (а, возмож-

но,

более чем тысячей) генов, которые могут состав-

лять до 40% всего генома и способны создавать но-

вые комбинации, благодаря половому процессу. Эк-

http://jurassic.ru/

Protozoa

Таблица 1. Важнейшие возбудители заболеваний в родах Trypanosoma и Leishmania. По Mehlhorn и Piekarski (1995).

Вид Хозяин

Заболевание

Симптомы

Переносчик

Т. brucei brucei

лошади,

свиньи,

грызуны,

жвачные

нагана

лихорадка, менингоэнцефалит,

паралич

виды

Glossina

(мухи це-це,

Muscidae, настоящие мухи)

Т. brucei

gambiense

человек, обезьяны

сонная болезнь

(хроническая)

набухание затылочных

лимфотических узлов, одышка

виды

Glossina

Т. brucei

rhodesiense

человек,

крысы

(в

экспериментальных

условиях)

сонная болезнь

(острая)

менингоэнцефалит, лихорадка,

сонливость

виды

Glossina

Т. congolense

жвачные,

хищные

млекопитающие

нагана

анемия

виды

Glossina

Т. cruzi

человек, домашние

животные

болезнь

Чагаса

одышка,

миокардит, поражения

ЦНС

виды

Triatoma и Rhodnius

(Reduviidae, хищные клопы)

Т. equinum

лошади,

коровы,

водяные

свиньи

«маль

де

Кадерас»

лихорадка, малокровие

виды

Tabanus

(Tabanidae,

слепни)

Т. equiperdum

лошади

случная болезнь отёки гениталий, параличи

механически

при

половом

акте

Т. evansi

лошади, жвачные,

собаки

сурра

лихорадка, одышка,

малокровие

виды

Tabanus и Stomyxus

L. braziliensis

человек

лейшманиоз

слизистых

оболочек

отёк кожи

слизистых

оболочек, поражения хрящей

виды

Phlebotomus

(Psychodidae, москиты)

L. donovani

человек, хомяк

(в

экспериментальных

условиях)

кала-азар,

висцеральный

лейшманиоз

поражения селезёнки

печени,

лейкопения

виды

Phlebotomus

L. tropica

человек

кожный

лейшманиоз,

пендинская язва

ограниченные поражения кожи

виды

Phlebotomus

спрессия некоторых из этих генов в ходе цикла раз-

вития жёстко запрограммирована, так что после за-

ражения и первых делений паразиты сначала суще-

ствуют с относительно единообразным составом ан-

тигенов. Они весьма успешно подавляются иммун-

ной системой хозяина; в локальных популяциях па-

разитов постоянно возникают, однако, новые вари-

анты антигенов, которые вызывают и новые обостре-

ния болезни (хронического трипаносомиаза). В ре-

зультате антителам хозяина не удаётся установить

полноценный контроль над паразитом, и они произ-

водят лишь селективное действие на его популяции.

Патогенное действие трипаносом связано не с

тем, что они отнимают пищевые вещества от хозяи-

на, а с его отравлением продуктами обмена (у кровя-

ных паразитов) или с поражением клеток и тканей

(у внутриклеточных паразитов). При болезни кала-

азар,

которая часто приводит к смерти (особенно у

детей),

Leishmania donovani поражает прежде всего

макрофагов в печени, головном и костном мозге, в

результате чего развивается фатальная анемия. Не-

которые виды рода Phytomonas, паразитирующие на

растениях (а также атакующие клопов-фитофагов),

имеют экономическое значение из-за патогенного

действия на кокосовые пальмы и кофейные деревья.

Важнейшие виды — см. табл. 1.

Илл.

43. Trypanosoma brucei gambiense

(Trypanosomatidea).

Длина 15-30 мкм. Возбудитель африканской сонной болезни. Жиз-

ненный цикл. Из Donges (1980).

http://jurassic.ru/

Protozoa

тело

Илл.

44. Stephanopogon colpoda (Pseudociliata), длина около

60 мкм.

А — общий вид. Б — структура кортекса. А — из Corliss (1979); Б —

из Lipscomb и Corliss (1982).

4.3. Pseudociliata

На основе внешних признаков долго считали

инфузориями и из-за отсутствия ядерного дуализма

рассматривали как их исходные формы («Protocilia-

ta»).

Данные по ультраструктуре обусловили их пе-

ренос в Euglenozoa. Важнейшие характеристики ин-

фузорий (альвеолы, ресничный покров [инфрацили-

атура],

ядерный дуализм) у Pseudociliata не обнару-

жены, лишь по положению клеточного рта и форме

жгутиковой системы они напоминают равнореснич-

ных инфузорий. Кортикальная система, напротив,

сходна с кортексом Kinetoplasta и Euglenata: клеточ-

ная мембрана подстилается многочисленными про-

дольно направленными микротрубочками. Гладкие

жгутики без мастигонем выходят из воронковидных

углублений на поверхности клетки, которые укреп-

лены радиально расходящимися микротрубочками

(илл. 44); 2-16 одинаковых (гомокариотических)

ядер.

Деление клетки происходит на стадии цисты.

Половой процесс неизвестен.

*Stephanopogon apogon, 20-50 мкм, бентос морских

местообитаний. Питается диатомовыми, жгутиковыми и

бактериями. Всего четыре вида.

Heterolobosa

В этот таксон вошла часть бывших «амёб»

(«Sarcodina») и «бесклеточных слизевых грибов», для

которых характерно прежде всего временное нали-

чие жгутиков без мастигонем.

5.1.

Schizopyrenidea

Около 30 видов. Лишь эпизодически имеют

жгутики, обычно же передвигаются амебоидно. По-

скольку важнейшие жизненные проявления в ходе

клеточного цикла, такие как деление и потребление

пищи, могут происходить как на амебоидной, так и

на жгутиковой фазе, систематическое положение до

сих пор было спорным. Сейчас наиболее вероятным

представляется родство с Acrasea, с которыми схи-

зопиренид объединяют эруптивный способ образо-

вания псевдоподий и способность к образованию

жгутиков и цист. Специальные ротовые структуры

на жгутиковой фазе, напоминающие цитостом, как,

например у Tetramitus, говорят в пользу признания

самостоятельности группы.

Типичны для почвы, но встречаются также в

морских осадках и в пресных водах. Клетка монопо-

диальная, только с одним ядром (илл. 45). Образова-

ние двух или четырёх жгутиков, не имеющих масти-

гонем, происходит при резких изменениях среды, та-

ких как падение температуры или нехватка электро-

литов в течение короткого времени. При высыхании

и недостатке пищи образуются цисты, которые могут

существовать длительное время.

Безвредные пожиратели бактерий или эндобионты

(например

Vahlkampfia ustiana, 30-65 мкм, жгутики до сих

пор не наблюдали;

gruberi, мкм, с двумя жгутика-

ми,

или Tetramitus rostratus, 16-30 мкм, с четырьмя жгути-

ками).

Имеются также факультативно патогенные формы:

*Naegleria fowleri и, с оговорками, N. australiensis, 14-30

мкм,

оба

двумя

жгутиками;

живут

как

термофильные орга-

низмы в естественных и искусственных прогреваемых во-

доёмах (бассейнах); температурный оптимум — около

40°С.

Патогенные формы попадают — например, при ку-

пании в заражённой воде — через носовую полость и обо-

нятельную систему в мозг человека, там происходит их

массовое размножение, которое

течение нескольких дней

приводит к смерти больного (первичный амёбный менин-

гоэнцефалит = ПАМЭ).

5.2.

Acrasea

Эти организмы образуют плодовые тела (соро-

карпы), которые появляются из псевдоплазмодиев

(илл. 46). Клетки, входящие в состав их ножек, со-

храняют жизнеспособность и способность к размно-

жению; тем самым, сорокарпы представляют собой

http://jurassic.ru/

Илл.

45.

Naegleria

sp. (Acrasea).

A — жгутиковая форма. Размер 25 мкм. Б — жгутиковая форма мо-

жет переходить в амебоидную или инцистироваться. А — оригинал

К. Hausmann, Берлин; Б — по данным разных авторов.

лишь особую форму объединения отдельных цист.

Трофические клетки, по их эруптивным лобоподи-

ям и данным характеристикам их жизненного цикла

(например, частичное образование двужгутиковых

Илл.

46. Acrasis rosea (Acrasea). Цикл развития.

Из Olive et al. (1961).

Protozoa

Илл.

47. Dictyostelium discoideum (Dictyostela). Цикл

развития.

По Gerisch (1964) и Grell (1964).

стадий), обнаруживают соответствия с Schizopyreni-

da, которые рассматривают как гомологии.

Только шесть видов, среди которых, например,

*Gut-

tulina (Pocheina)flagellata и * Acrasis rosea, 25-65 мкм, мно-

гоядерные, в садовой земле, навозе или на мёртвых частях

растений.

Dictyostela

Представители этого таксона, который раньше

причислялся к «слизевым грибам» (Eumycetozoa), во-

обще не имеют жгутиков. Они проходят сложный

цикл развития с быстрой сменой поколений (илл. 47).

Их голые клетки, снабжённые филоподиями, живут

на бактериях в гумусной почве или листовом опаде.

При их массовом размножении образуются кле-

точные агрегаты, которые достигают заметной сте-

пени дифференциации. Под воздействием так назы-

ваемых акразинов (различные органические соеди-

нения, например циклическая АМФ), продуцируе-

мых клетками, из нескольких тысяч клеток возника-

ет псевдоплазмодий, видимый невооруженным гла-

зом и способный к миграциям. В конце этой фазы он

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

48. Physarum confertum

(Myxogastra).

Плазмодий.

Масштаб

1 см. Из

Stiemerling (1970).

торых

результате мейоза проходит образование

спор.

Поскольку делиться могут

как

диплоидные

плазмодии (путём плазмотомии),

так и

гаплоидные

одиночные клетки (путём митоза), имеет место гете-

рофазная смена поколений.

*Didymium nigripes, серые плазмодии размером

до 5

см,

регулярно

на

бобах

листьях конских бобов Vicia

faba.

—

*Physarum polycephalum,

некоторых случаях

лаборатории размер плазмодиев до нескольких квадратных

метров (!),

жёлтыми ветвящимися цитоплазматическими

тяжами и серыми спорангиями.

9. Chromista

Хромисты

—

морфологически очень многооб-

разная группа организмов,

которых исходно име-

ются гетероконтные жгутики

со

сложными мастиго-

немами. Первоначально их представители жили, ско-

рее всего, как гетеротрофные хищники, но большин-

ство

из

рецентных форм приобрели способность

фотосинтезу (видимо, в результате конвергентно воз-

никшего эндосимбиотического сожительства

одно-

клеточными красными водорослями (Rhodophyta))

приобрели разнообразную пигментацию. Присут-

ствие высокоспециализированнных эукариотических

эндосимбионтов указывает

на

эволюционную моло-

дость пигментированных субтаксонов Chromista.

Родственные отношения между ними пока остаются

спорными.

превращается

многоклеточное, более

или

менее

сильно разветвлённое плодовое тело (сорокарп, спо-

рангий), содержащее целлюлозу.

При его

образова-

нии отмирают клетки, образующие подошву

нож-

ку; остальные инцистируются

образуют споры.

особых условиях среды появляются безжгутиковые

гаметы, которые объединяются

зиготы, благодаря

каннибализму (фагоцитозу приманиваемых микса-

мёб) подрастают до гигантских клеток

инцистиру-

ются. Мейотические деления происходят

этих мак-

роцистах,

из

которых затем образуются гаплоидные

клетки.

Около

видов.

*Dictyostelium discoideum

(илл. 47),

псев-

доплазмодии до 2

мм.

—Polysphondylium violaceum,

фиоле-

товыми сорокарпами

до

300 мкм

диаметре, можно разво-

дить на пищевом агаре. Некоторые виды служат как модель-

ные организмы для исследований клеточной биологии.

Protostela

Во время трофической фазы

— как и у

Dictyo-

stela

—

появляются амебоидные клетки

филоподи-

ями, которые,

отличие

от

диктиостеловых, имеют

один-два жгутика

могут сливаться

сетчатый

на-

стоящий плазмодий. Плодовые тела остаются отно-

сительно мелкими;

они

образуются

из

одиночных

амёб

фрагментов плазмодиев

несут только одну

или небольшое число спор.

Около

видов. *Cavostelium bisporum, отдельные

клетки около 10 мкм.

—

*Protostelium mycophaga, без жгу-

тиков,

оранжевыми одиночными клетками равно

как и

спорами

до

15 мкм в диаметре,

во

мху, гумусе, навозе или

на гниющих растениях.

Myxogastra

Настоящие (синцитиальные) плазмодии видов,

относящихся

этому таксону, живут главным обра-

зом

гумусе или

на

мертвой древесине; обычно

они

заметны невооружённым глазом

окрашены

ярко-

желтый

или

красный цвет.

При

благоприятных

об-

стоятельствах, часто обусловленных антропогенны-

ми факторами, диаметр плазмодиев может достигать

нескольких дециметров. Внутри соединенных

сеть

цитоплазматических тяжей (илл. 48),

из

которых

со-

стоит плазмодий, наблюдается особая форма плаз-

матического тока, так называемый маятниковый ток.

Это частый объект

для

общих исследований амебо-

идного движения.

Диплоидные плазмодии возникают путём сли-

яния гаплоидных клеток, которые или имеют жгути-

ки,

или

двигаются амебоидно.

ходе непрерывных

синхронных делений ядер

они

подрастают

до

плаз-

моидальных сетей.

При

наступлении неблагоприят-

ных условий образуются спорангии

на

ножках,

ко-

http://jurassic.ru/

Илл. 49. Prymnesiomonada.

А — общий вид. Размер около 8 мкм. Б — схема расположения гап-

тонемы и жгутиков с поперечными срезами. (1) Жгутик со схемой

расположения микротрубочек 9 х 2+2. (2-4) Гаптонема с изменен-

ным расположением микротрубочек. По данным разных авторов.

Protozoa

могут прикрепляться ею к субстрату или активно

скользить по нему, другие используют гаптонему для

добывания пищи.

Пластиды (обычно одиночные или парные) ок-

ружены, как и у хризомонад, мембраной эндоплаз-

матического ретикулюма. Опоясывающая ламелла

отсутствует. Присутствуют хлорофиллы а и с, в со-

провождении таких дополнительных пигментов, как

фукоксантин или диатоксантин, создающих жёлто-

коричневую окраску. В качестве запасных веществ

используются полисахариды парамилон и хризола-

минарин, которые образуются в вакуолях вне хло-

ропластов. Некоторые представители бесцветны и

питаются путём фагоцитоза.

*Phaeocystispouchetii,

колонии до 8 мм, клетки

мкм,

ранним летом обычны у берегов Ла-Манша и Северного

моря,

образуют слизисто-пенистые продукты обмена, ко-

торые могут быть токсичными для рыб. —

Chrysochromu-

lina polylepis

(«водоросль-убийца») часто ответственна за

гибель рыб, моллюсков и тюленей — как это последний

раз было ранним летом 1988 г. у берегов Германии, Дании

и Швеции. К таким опустошениям приводит, прежде все-

го,

действие выделяемого наружу экзотоксина

слизистой

субстанции. Кокколитофориды, из-за их высокой числен-

ности в нанопланктоне Мирового океана, играют важную

роль

фиксации углекислого газа, а также, как минимум, с

юры,

в образовании донных осадков.

9.2. Cryptomonada

Криптомонады (илл. 9, 50) имеют два жгутика,

которые несколько различаются длиной и строени-

ем.

Более длинный жгутик несёт два ряда мастиго-

нем длиной около 1,5 мкм с одним терминальным

филаментом на каждой; более короткий жгутик снаб-

жён одним рядом мастигонем, каждая соответствен-

но с двумя терминальными филаментами (илл. 10).

Оба жгутика отходят от края апикально расположен-

ного глубокого впячивания (вестибулюм) клетки. Од-

ноядерные клетки яйце- или бобовидные, со слегка

скошенным уплощённым участком возле устья вес-

тибулюма. Постоянная форма клетки обеспечивает-

ся почти сплошным слоем пластинок, содержащих

белок (перипласт), который подстилает и частично

покрывает клеточную мембрану и придаёт поверх-

ности клетки гексагональный или прямоугольный

узор.

В качестве экструсом представлены два прак-

тически идентичных типа эжектосом — более мел-

кие в местах смыкания пластинок перипласта, более

крупные в области вестибулюма (илл. 50). Пресно-

водные виды обладают сократительной вакуолью,

которая опорожняется в вестибулюм.

Хроматофоры криптомонад содержат хлоро-

филлы а и с, а также различные каротиноиды, ал-

локсантин, фикоцианин, фикоэритрин и другие до-

9.1.

Prymnesiomonada

Около 500 видов, преимущественно морских

представителей; имеют очень важное значение в си-

стематическом, палеонтологическом и экологическом

аспектах.

Клетки на переднем полюсе несут два (редко

четыре) жгутика (частью гетероконтных, а частью

даже изоконтных), которые — как и остальная по-

верхность — покрыты целлюлозными (а дополни-

тельно также и известковыми) чешуйками (кокколи-

тами).

Чешуйки, имеющие видоспецифичную фор-

му, образуются в эндоплазматической сети. Масти-

гонем нет.

Между обоими жгутиками располагается тре-

тья нитевидная органелла — гаптонема (илл. 49). У

некоторых видов её длина (около 100 мкм) много-

кратно превышает длину жгутиков, у других она уко-

рочена до небольшого выроста или более или менее

полностью редуцирована. По своей структуре она

отчётливо отличается от жгутика. В гаптонеме

шесть-восемь отдельных микротрубочек, окружён-

ных перфорированной цистерной эндоплазматичес-

кого ретикулюма. Гаптонема может медленно изги-

баться, но её основное движение — мгновенное зак-

ручивание в спираль. Функциональное значение гап-

тонемы известно лишь частично; некоторые виды

http://jurassic.ru/

Protozoa

Илл.

50.

Chilomonas Paramecium

(Cryptomonada).

A — общий вид. Длина клетки около 30 мкм. Б — прижизненное

фото.

В — ультраструктура поперечного среза через вестибулюм, вок-

руг которого расположены эжектосомы. Увел. X 11 ООО. А — из Grell

(1980);

Б — оригинал К. Hausmann, Берлин; В — оригинал

D.J. Patterson, Сидней.

полнительные пигменты. Их содержание и соотно-

шение могут быть различными, соответственно ок-

раска клеток варьирует от оливково-зелёной до крас-

но-коричневой и даже синеватой. Имеются также бес-

цветные формы с дегенерированными пластидами и

гетеротрофным образом жизни. Пластиды не лежат

свободно в цитоплазме, а, подобно хлоропластам

Chlorophyta, окружены другими органеллами: пире-

ноидами, вакуолями и нуклеоморфом с двумя допол-

нительными мембранными оболочками, так называ-

емым пластидным ЭР, то есть в общей сложности

четырьмя мембранами (илл. 17). Комплекс из хло-

ропласта (с двумя покровными мембранами), внепла-

стидного пиреноида, вакуоли и нуклеоморфа вместе

с окружающей его внутренней третьей мембраной

трактуется как остаток сильно редуцированного эука-

риотного эндосимбионта. При этом нуклеоморф

следует интерпретировать как некогда самостоятель-

ное клеточное ядро, третью мембрану — как клеточ-

ную мембрану когда-то независимой свободноживу-

щей красной водоросли. В соответствии с этим чет-

вёртая (наружная) мембрана рассматривается как

мембрана эндоплазматического ретикулюма (вакуо-

ли) клетки-хозяина.

*Cryptomonas ovata, 16-20 мкм, с двумя хлороплас-

тами.

— * Chilomonas Paramecium, 30-40 мкм, бесцветный.

Оба вида обычны в пресных водах.

9.3. Heterokonta

(= Stramenopilata)

Виды, объединяемые в этот таксон, отражают

чрезвычайно разные тенденции развития: (1) «рас-

тительно» организованные представители, такие как

многоклеточные бурые водоросли или одноклеточ-

ные диатомовые, (2) «грибовидные» организмы (на-

пример, оомицеты), (3) ризоподиальные формы, ко-

торые демонстрируют однозначно «животные» спо-

собы поведения и питания. Эта, на первый взгляд

очень высокая, степень разнообразия оказывается

весьма относительной на фоне ультраструктурной од-

нородности, которой отличаются эти организмы, как

одноклеточные с монадной (жгутикозой) организа-

цией, так и зооспоры и гаметы многоклеточных

форм, часть которых имеет тканевую организацию.

Вот отличительные (не связанные с пластида-

ми) признаки перечисленных ниже субтаксонов:

- билатерально-симметричное строение под-

вижных одноклеточных форм и стадий развития,

- гетероконтные жгутики (спиральное тело на

переходе от кинетосомы к стержню жгутика; масти-

гонемы у более длинных, базальное утолщение — у

более коротких жгутиков),

- образование мастигонем в пузырьках аппара-

та Гольджи,

- пластиды по расположению связаны с эндоп-

лазматической сетью,

- постоянное близкое взаимное расположение

ядра, аппарата Гольджи и корешков жгутиков.

При рассмотрении отдельных субтаксонов во

внимание будут приниматься лишь одноклеточные

представители. Относительно бурых водорослей,

диатомей и оомицетов (низшие грибы) следует об-

ратиться к соответствующей ботанической литера-

туре,

например, Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 33.

Aufl., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart (1991).

Среди одноклеточных Heterokonta есть и орга-

низмы с внеклеточными трёхчастными мастигонема-

ми,

которые связаны с микротрубочками под клеточ-

ной мембраной. У переднего жгутика мастигонема-

мы начинаются от двух лежащих друг напротив дру-

га дуплетов аксонемы и располагаются, таким обра-

зом, в два ряда. Мастигонемамы образуются в цис-

http://jurassic.ru/