Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Metazoa

Илл. 117. Теоретически возможные пути образования

многоклеточного животного организма из одноклеточных

эукариот.

А — колония клеток, возникающая путем деления одной исходной

клетки (например, Choanoflagellata и примитивные Volvocida). Б —

колония, возникающая путем агрегации (например, Acrasea). В —

целлюляризация, т.е. обособление клеток внутри многоядерного од-

ноклеточного организма (напр., развитие яиц насекомых). Оригинал

R. Rieger, Инсбрук; W. Westheide, Оснабрюк.

б) Агрегированные колонии (илл. 117Б): исход-

но отдельные клетки собираются вместе и образуют

многоклеточный агрегат подобно тому, как это про-

исходит у слизевиков (илл. 46). Взаимное «распоз-

навание» и физиологическая координация активно-

сти отдельных клеток у слизевиков осуществляются

путем хемотаксиса (например, посредством цАМФ,

фолиевой кислоты или производных птерина), кото-

рый возможен благодаря наличию особых мембран-

ных рецепторов. Гипотезы о происхождении Metazoa

путём агрегации имеют мало сторонников. Однако

способность клеток разных видов к агрегации, веро-

ятно,

имела важное значение для становления сим-

биотических отношений между одноклеточным орга-

низмами и примитивными Metazoa (например, у гу-

бок и кишечнополостных).

в) Целлюляризация (илл. 117В): разделение

исходно многоядерного одноклеточного организма

на отдельные клетки. Онтогенетической моделью

этого процесса служит поверхностное дробление яиц

некоторых членистоногих. Этот теоретически воз-

можный путь происхождения Metazoa не подтверж-

дается современными ультраструктурными данными.

Однако наличие многоядерных тканей у Hexactinel-

lida доказывает, что многоядерные синцитиальные

ткани могли возникать уже на ранних этапах эволю-

ции Metazoa путём неполного расхождения дочер-

них клеток при делении (см. выше).

дермой и хоанодермой; у Placozoa — мезенхимопо-

добными клетками, заключенными между верхним

и нижним «эпителиями»; у различных представите-

лей «Coelenterata» — мезоглеей, расположенной меж-

ду эпидермисом и гастродермисом; а у Bilateria —

соединительной тканью, также лежащей между эпи-

телиальными пластами. Однако происхождение сред-

него клеточного слоя в онтогенезе различно и извес-

тно не для всех групп. Например, клеточная мезо-

глея Cnidaria образуется за счёт выселения клеток из

эктодермы (эктомезенхима). Только на уровне орга-

низации Bilateria в образовании среднего слоя всегда

участвует особая мезодермальная ткань, которая мо-

жет дополняться также материалом эктомезенхимы.

Trichoplax adhaerens (Placozoa), вероятно, от-

носится к наиболее примитивным многоклеточным.

По некоторым важным признакам этот организм рас-

положен как бы между Parazoa и «Coelenterata». От-

сутствие настоящих мышечных и нервных клеток

сближает трихоплакса с губками, но по другим ци-

тологическим признакам он более сходен с Eume-

tazoa. Вероятно, родственные связи этого вида удаст-

ся прояснить, когда будет детально изучен состав его

внеклеточного матрикса; пока что в нём не были вы-

явлены макромолекулы, типичные для Metazoa.

Положение чисто паразитической группы «Ме-

sozoa» между Parazoa и Coelenterata вызывает сомне-

ния. Не исключено, что эти животные происходят от

настоящих Bilateria (вероятно, Plathelminthes), а их

значительное упрощение связано с паразитическим

образом жизни.

Теоретически возможные пути

возникновения многоклеточности

Для решения проблемы происхождения Me-

tazoa необходимо ответить на два главных вопроса:

От какой группы одноклеточных эукариот-

ных организмов происходят Metazoa? Наиболее ве-

роятно, что предковой формой Metazoa был жгути-

коносец.

Каким способом возникли первые многокле-

точные формы? При всем разнообразии гипотез о

ранних этапах эволюции Metazoa они могут быть

сведены к трем принципиальным вариантам (илл.

117):

а) Клональные колонии (илл. 117А): многокле-

точный «организм» образуется из потомков одной

клетки, которые не расходятся после деления, а со-

единяются внеклеточным матриксом (Volvocida, Cho-

anoflagellata). Подобные колонии, образованные пол-

ностью обособленными клетками, следует отличать

от колоний, в которых клетки не полностью отделя-

ются друг от друга (синцитиальная ткань Hexactin-

nelida).

http://jurassic.ru/

Metazoa

В настоящее время преобладает точка зрения,

согласно которой Metazoa произошли от колоний,

образованных потомками одной клетки (т.е., клональ-

ных колоний — илл. 117А). Подтверждение этой ги-

потезы получено относительно недавно, когда было

показано, что внеклеточный матрикс всех Metazoa

имеет единую молекулярную структуру (см. ниже).

Уже на ранних этапах становления многокле-

точное™ происходит разделение на соматические

клетки, которые формируют многоклеточный орга-

низм и неизбежно гибнут вместе с ним, и генератив-

ные клетки, служащие для размножения. Эти клет-

ки,

которые Вейсманн

(1891,

1904) назвал клетками

зародышевого пути, потенци-

ально бессмертны (теория заро- тштммгимгшм

дышевого пути). У многих при-

митивных Metazoa, наряду с жен-

скими и мужскими половыми

клетками, есть также особые

стволовые клетки, за счёт кото-

рых может происходить вегета-

тивное размножение делением

или почкованием; образующиеся

таким образом организмы пред-

ставляют собой клоны.

Древнейшие ископаемые многоклеточные

животные и наиболее примитивные

современные Metazoa

Наиболее примитивные ныне живущие Meta-

zoa — это Porifera, Placozoa и «Coelenterata». За ис-

ключением дискообразных Placozoa размером око-

ло

2—3

мм, в этих группах преобладают макроскопи-

ческие взрослые формы, которые чаще всего не об-

ладают активной подвижностью. Для них характер-

на клональная (особенно у Cnidaria, имеющих раз-

личные формы вегетативного размножения) или ко-

лониальная организация. Обычно имеется недолго-

Илл.

118. Некоторые примеры

ископаемых эукариотных организмов

из докембрия.

А — акритарх (эндоциста эукариотного фи-

топланктонного организма) из нижнекемб-

рийских отложений северной Гренландии,

размер 50 мкм. Акритархи встречаются уже

в отложениях возрастом 2 млрд. лет, и в это

же время возникают колониальные и мно-

гоклеточные эукариоты. Б — рисунок повер-

хности песчаника с отпечатками представи-

телей эдиакарской фауны: многочисленные

отпечатки fPhyllozoon hanseni, неидентифи-

цированные трубчатые тела и особи fDickin-

sonia costata (отмечены пунктиром). Размер

образца 0,6 м. Австралия. В — fTribrachi-

dium heraldicum, медузоподобный организм

трёхлучевого строения, диаметром 1 см.

Г—

fCharnia masoni, веерообразная фор-

ма длиной до нескольких дециметров, дли-

на фрагмента 6 см. В и Г из Усть-Пинеж-

ской формации Белого моря. Организмы, по-

казанные на илл. Б и Г, являются предста-

вителями «Vendobionta», макросистемати-

ческое положение которых остаётся неяс-

ным.

Некоторых из них (например, похожие

на актинии \lnaria или формы, напоминаю-

щие современные известковые кораллы) от-

носят к Metazoa. А — по Vidal in Bengtson

(1994);

Б — по Runnegar из Bengtson (1994);

В и Г — по Fedonkin из Bengtson (1994).

http://jurassic.ru/

Metazoa

520

525

530

535

540

545

550

555

560

565

570

575

580

585 4

590

700

800

900

"\Л\А

Берджес-Шейл

(Британская Колумбия)

фауна Сириус-Пассет

(Северная

Гренландия)

фауна Синьцзян (Южный Китай)

начало усиленной

биоминерализации

? период массового

вымирания

Кембрийская фауна

уровень организации

Triploblastica

Эдиакарская фауна

уровень организации

Diploblastica

начало биоминерализаци

СаС0

в Metazoa (Cloudinaj

водорослях)

конец (глобального

оледенения

начало биоминерализации Si0

(? Chrysophyta, Prymnesiomonada)

ускоренное вымирание

строматолитов

ЧЛЛЛ/

ЛЛЛЛ/

ЛЛЛЛ,

лллл,

основные

события

адаптивной

радиации эукариот

первые

Metazoa)

начало упадка строматолитов

ранние

Metazoa

Илл. 119. Начальный этап адаптивной радиации многоклеточных.

Уровень организации Diploblastica объединяет Porifera, Placozoa и «Coelenterata». По Conway Morris (1993), упрощено.

вечная, микроскопическая свободноплавающая ли-

чинка (амфибластула, паренхимула, планула).

Представителей так называемой эдиакарской

ископаемой фауны (560-600 млн. лет назад, илл. 119)

до недавнего времени считали древнейшими форма-

ми Metazoa. В настоящее время, однако, эти ископа-

емые либо рассматривают как остатки полностью

вымерших групп, не родственных Metazoa, либо

объединяют в сестринскую по отношению к Metazoa

группу Vendobionta. Важно отметить, что эдиакарс-

кая фауна включала в себя макроскопические орга-

низмы, не обладавшие активной локомоцией. Эти

признаки характерны и для большинства примитив-

ных форм среди ныне живущих Metazoa.

В эдиакарских и более древних отложениях

(1 млрд. - 600 млн. лет назад) обнаруживают также

остатки ходов, вероятно, оставленных в грунте мно-

гоклеточными животными. Это означает, что тогда

уже существовали роющие формы, которые обита-

ли в поверхностном слое и в толще донного ила. Как

было сказано ранее, именно на этот период прихо-

дится возникновение двуслойных и трёхслойных

организмов — предков нынешних Eumetazoa (илл.

119).

В пользу столь раннего разделения свидетель-

ствует и анализ последовательностей рибосомальных

РНК.

http://jurassic.ru/

Metazoa

Исходная симметрия тела Metazoa

Личинки наиболее примитивных многоклеточ-

ных животных (Porifera, Cnidaria) обладают более или

менее отчётливой радиальной симметрией. Это оз-

начает, что в их теле можно выделить главную ось

симметрии, которая у личинок Cnidaria проходит че-

рез рот и апикальный (теменной) орган. Сильно уп-

лощённое тело Placozoa не имеет симметрии, но об-

ладает поляризацией сторон (т.е., верхняя сторона

тела отличается от нижней). Взрослые Porifera име-

ют радиальную симметрию (например, бокаловид-

ные формы) или асимметричны (многие коркообра-

зующие виды). У взрослых особей кишечнополост-

ных преобладает радиальная симметрия (как у ме-

дузоидных, так и у полипоидных форм), а у гребне-

виков — двулучевая симметрия. Для некоторых ис-

копаемых форм из эдиакарской фауны известна так-

же трёхлучевая вращательная симметрия (илл. 118В).

Размеры взрослых животных

Размеры тела современных многоклеточных

животных варьируют от 0,1 мм (например, некото-

рые Gastrotricha) до 30 м (синий кит), то есть разли-

чаются на пять порядков. Размеры наземных живот-

ных составляют от 0,1 мм (некоторые клещи) до 10 м

(слоны).

Loricifera, открытые только в 1983 г., принад-

лежат к самым мелким многоклеточным. Их взрос-

лые особи — около 250 мкм, а личинки — около 150

мкм в длину. Очень мелкими многоклеточными (ме-

нее 100 мкм) являются представители Orthonectida

(«Mesozoa»), Gastrotricha и «Rotatoria», а также кар-

ликовый самец Dinophilus gyrociliatus («Polychaeta»,

илл. 520А).

Многие макроскопические колониальные фор-

мы (например, гидроиды, кораллы, мшанки, синас-

цидии) состоят из отдельных организмов (зооидов)

размером не более миллиметра. Образование коло-

ниального «организма» представляет собой альтер-

нативный вариант роста по отношению к увеличе-

нию размеров отдельной особи. Изучение ископае-

мых кораллов показало, что более древние фауны

включали больше форм с преимущественно вегета-

тивным размножением (и, соответственно, клональ-

ной или колониальной организацией). Такая же за-

кономерность выявляется и в эволюции наземных

растений. Кроме того, в некоторых группах доста-

точно просто устроенных Metazoa на основе специ-

ализации и интеграции отдельных зооидов могут

возникать более сложные «организмы» (например,

Siphonophora среди Cnidaria).

Самые крупные современные виды встречают-

ся среди водных позвоночных животных (китовая

акула — до 18 м, синий кит — до 30 м) и головоно-

гих моллюсков (виды рода Architeutis — примерно

18м).

Среди ископаемых форм таких размеров дос-

тигали только некоторые динозавры. Самые длинные

формы (до 30 м) относятся к немертинам, однако

толщина таких особей составляет всего несколько

миллиметров.

В пределах более продвинутых таксонов раз-

меры также сильно различны. Все представители

«Rotatoria», Gastrotricha, Kinorhyncha и Gnathostomu-

lida — мелкие формы, редко превышающие 1 мм в

длину. В то же время во многих других группах раз-

меры особей могут варьировать от нескольких мил-

лиметров до нескольких дециметров или метров (на-

пример, среди Mollusca: от 0,4 мм у Ammonicera mi-

nortalis до 18 м у Architeutis princepsp

Размеры личиночных форм

Примерно 70% морских видов Metazoa имеют

двухфазный жизненный цикл (илл. 134, 272), при

котором вначале формируется маленькая личинка, а

из неё в ходе более или менее выраженного мета-

морфоза развивается взрослая особь, многократно

превосходящая личинку по размерам. Длина тела

большинства личинок составляет от 100 мкм до не-

скольких миллиметров. Продолжительность жизни

личинок обычно невелика (от нескольких дней до

немногих недель), но в отдельных случаях может

достигать одного года.

Число и разнообразие клеток

Точное число соматических клеток известно

лишь для немногих представителей Metazoa, преж-

де всего для форм, обладающих постоянством кле-

точного состава. Число клеток варьирует от несколь-

ких сотен у Mesozoa, 10

у нематоды Caenorhabditis

elegans, 10

у микротурбеллярии Macrostomum hys-

tricinum, 10

у Hydra, 10

у макротурбеллярии Dugesia

mediterranea до 10

клеток у человека. Интересно,

что простые колонии одноклеточных могут насчи-

тывать столько же клеток (или даже больше), что и

мелкие Bilateria: например, 10

у видов Volvox или

у видов Proterospongia.

Малые размеры тела у Metazoa не всегда соот-

ветствуют малому числу клеток: так, тело взрослой

особи Loricifera состоит из примерно 10

клеток.

Виды рода Haplognathia (Gnathostomulida) при дли-

не тела около 2 мм имеют более 10

эпидермальных

клеток (илл. 132). В то же время у некоторых видов

турбеллярий длиной 1,5 мм в составе эпидермиса

(вероятно, синцитиального) находится не более де-

сяти ядер.

Значительное число клеток у

Haplognathia

объясня-

ется

тем,

что каждая эпидермальная клетка гнатостомулид

несёт только одну ресничку. Для эффективной локомоции

http://jurassic.ru/

Metazoa

^ 50-300 нм

клеточная

мембрана

гиалуроновая

кислота

связующий

белок

—-

белок-основа

кератинсульфат

хонд

роити

нсул

ьфат

ЕСМ

апикальный

ленточный

клеточный

контакт

точечные

десмосомы

базальная сторона базальный матрикс

гемидесмосома

lamina densa

lamina lucida

эпителиагЦнаяклетка

актинин

ламинин

коллаген

ЕСМ

базальная ламина

w 50-100 нм)

lamina fibroreticularis

базальная

пластинка

актин

винкулин

интегрин

протеогликан

Илл.

120. Характерные

черты внеклеточного

матрикса (ЕСМ) в животных

тканях эпителиального и

паренхиматозного строения.

А — макромолекулярная структу-

ра ЕСМ на апикальной поверхно-

сти эпителиальных клеток, выяв-

ляемая методом электронной мик-

роскопии. Виден развитый глико-

каликс (об эволюции кутикулы

см.

ниже). Б — молекулярное

строение протеогликана в соста-

ве ЕСМ хрящевой ткани позво-

ночных. Некоторые молекулы

протеогликанов связываются

между собой молекулами гиалу-

роновой кислоты, образуя очень

крупные макромолекулы (до

2x10

DA!). В и

— строение эпи-

телиальной (В) и мезенхимной (Г)

клетки и соответствующие типы

пространственной организации

ЕСМ. Объяснение в тексте. Д —

макромолекулярная структура ба-

зальной пластинки настоящего

эпителия (по данным электронной

микроскопии).

— макромолеку-

лярная схема связи цитоскелета

мезенхимной клетки и ЕСМ. А —

по Bennett (1969). Б — по Darell

et al. (1990). В и Г — по Hay

(1981) из Edelmann (1989). Д —

по Fawcett (1994). Е — по Morris

(1993).

требуется, чтобы реснички были расположены достаточ-

но

плотно,

это

достигается увеличением числа эпидермаль-

ных клеток. Все группы животных, обладающие однорес-

ничным (или моноцилиарным) эпителием

(см.

ниже), име-

ют относительно большое число клеток; такое состояние,

вероятно, следует рассматривать как исходное

для

Metazoa.

В ходе эволюции животных возрастало и раз-

нообразие клеток. Тело Trichoplax adhaerens состо-

ит из клеток шести различных типов, а тело прима-

тов — более чем из 200 типов клеток. В теле немато-

ды Caenorhabditis elegans можно обнаружить 15-20

типов клеток, у некоторых губок и взрослых микро-

турбеллярий рода Macrostomum — более 30, а у бо-

лее продвинутых беспозвоночных — до 50 различ-

ных типов клеток.

Молекулярное строение внеклеточного

матрикса

С точки зрения эволюционной биологии, одним

из важнейших достижений последнего десятилетия

явилось изучение молекулярного строения внекле-

точного матрикса (ЕСМ, от англ. extracellular mat-

rix) Metazoa. Этот матрикс синтезируют клетки, он

обеспечивает механическую связь и сигнальные вза-

имодействия клеток в составе многоклеточного орга-

низма. Наличие сложного матрикса можно рассмат-

ривать как аутапоморфный признак всех Metazoa

(илл. 188).

В состав матрикса входят фибриллярные ком-

поненты (преимущественно различные формы кол-

лагена, эластины, хитин и в более редких случаях —

производные целлюлозы) и так называемое основ-

ное вещество. Последнее состоит из протеогликанов

(соединения белков с глюкозамингликанами) и гли-

копротеинов (белки с присоединёнными олигосаха-

ридными цепочками, например фибронектин или ла-

минин). Особые молекулы (интегрины) пронизыва-

ют клеточную мембрану и обеспечивают механичес-

кую связь молекул внеклеточного матрикса с цито-

скелетом (илл. 120).

http://jurassic.ru/

Metazoa

Илл.

121. Строение клетки соединительной ткани.

Секреция коллагеновых волокон и основного вещества внеклеточно-

го матрикса (протеогликаны, гликопротеины). Полярные молекулы

проколлагена, образованные тремя белковыми спиралями, синтези-

руются в ЭПР и аппарате Гольджи и выводятся из клетки экзоцито-

зом.

Во внеклеточном матриксе неспиральные конечные части моле-

кул проколлагена удаляются пептидазами, в результате чего возника-

ют нерастворимые молекулы тропоколлагена, которые объединяют-

ся в микрофибриллы (у человека толщиной 20-200 нм). Микрофиб-

риллы могут далее объединяться в пучки, эти пучки — в коллагено-

вые волокна (у человека 1-20 мкм в диаметре), а волокна — в тяжи.

Микрофибриллы при этом соединяются мукополисахаридами в амор-

фные слои. W. Maier, Тюбинген; по Junqueira и Carneiro (1984), с до-

полнениями.

точного матрикса Porifera, по-видимому, гомологи-

чен фибронектину позвоночных животных. Есть кос-

венные указания на то, что у губок есть также интег-

рины. Однако ламинин, который входит в состав ба-

зальной ламины настоящих эпителиев (см. выше),

пока у губок не обнаружен.

Биологическое значение внеклеточного

матрикса

При возникновении клеточных колоний — пер-

вых Metazoa — решающая роль принадлежала вне-

клеточному матриксу. ЕСМ не только механически

связывал отдельные клетки, но и обеспечивал обмен

информацией и распределение энергии между ними.

В зависимости от расположения относительно

клетки у Metazoa можно выделить три типа внекле-

точного матрикса: (1) кутикула, формируемая на

апикальной поверхности эпидермиса, (2) базальный

матрикс, прилежащий к базальной стороне эпите-

Наличие коллагена в настоящее время также

рассматривают как аутапоморфию Metazoa (илл.

120Д,Е, 121). У позвоночных известно около 15 раз-

личных типов коллагенов, а разнообразие этих бел-

ков у беспозвоночных, вероятно, ещё больше. Моле-

кула коллагена образована тремя а-спиралями с вы-

соким содержанием глицина, пролина и гидроксип-

ролина. Такие молекулы могут объединяться в пуч-

ки,

формируя супермолекулярные структуры — фиб-

риллы (например, спонгин, фибриллярный коллаген

I, II, III, V типов и другие коллагены позвоночных)

или сети (например, коллаген IV — обычный компо-

нент базальной пластинки настоящих эпителиев).

По функциям коллагены подразделяют на че-

тыре группы: фибриллярные (например, коллаген I

и II), связанные с фибриллами (коллаген III), сетча-

тые (например, коллаген IV в базальной пластинке,

см.

илл. 120Д) и короткие волокна различного на-

значения (например, «миниколлагены», обнаружен-

ные в стенке стрекательных капсул Cnidaria).

Фибриллярные коллагены представляют со-

бой важнейший элемент очень многих опорных

структур. Их строение особенно хорошо известно у

позвоночных животных (илл. 121). Предварительные

молекулярно-биологические данные указывают на

близкое сходство генов, кодирующих коллагены, у

губок, иглокожих и позвоночных. Отсюда можно зак-

лючить, что эти макромолекулы имеют единое про-

исхождение у всех Metazoa. По прочности на разрыв

коллагеновые волокна превосходят даже сталь (у че-

ловека до 6 кг/м

при максимальном растяжении 5%).

Глюкозамингликаны (ГАГ) представляют со-

бой цепочки дисахаридов, к которым могут присое-

диняться аминосахара или серосодержащие группы

(например, -S0

) (илл. 120Б,Е). Многочисленные це-

почки ГАГ, связанные с протеогликанами, придают

им гидрофильность, благодаря чему протеогликаны

могут образовывать насыщенные водой гели. Про-

теогликаны — важный компонент различных соеди-

нительных тканей, например хряща. ГАГ известны

уже у губок, причём эти молекулы обнаруживают

сходство с ГАГ позвоночных животных.

Протеогликаны — макромолекулы, состоящие

из вытянутой белковой цепочки, к которой через осо-

бые трисахариды присоединяются многочисленные

одинаковые или разные молекулы гликозаминглика-

нов.

Протеогликаны, встроенные в клеточную мем-

брану, являются составной частью гликокаликса.

Свободные протеогликаны в составе ЕСМ часто со-

единяются с молекулами гиалуроновой кислоты (илл.

120Е).

Гликопротеины — в основном глобулярные

белки с ковалентно связанными олигосахаридами

(илл. 120Б,Е). Гликопротеин фибронектин из внекле-

http://jurassic.ru/

Metazoa

лиальных клеток и (3) межклеточное вещество «со-

единительных тканей». Базальный матрикс в боль-

шинстве случаев состоит из двух отчетливо разли-

чимых слоев (илл. 120Д). Непосредственно к эпите-

лию прилегает базальная ламина, содержащая кол-

лаген IV и гликопротеины ламинин и фибронектин,

а под ней располагается фиброретикулярная лами-

на (lamina fibroreticularis), в состав которой входят

коллагеновые волокна. Последняя связывает базаль-

ную пластинку* с фибриллярной системой ЕСМ со-

единительной ткани.

Биомеханические свойства ЕСМ (опорная

функция, обусловленная сочетанием внутри- и вне-

клеточных систем волокон и, соответственно, внут-

ри-

и внеклеточных полостей, заполненных жидко-

стью) определяются, в первую очередь, свойствами

коллагенов и различных протеогликанов. Гибкие, но

практически нерастяжимые коллагеновые волокна,

могут играть роль различных скелетных элементов

в зависимости от их расположения. Опорную функ-

цию часто выполняет также хитин — полисахарид,

построенный из аминосахаров. Большое биомехани-

ческое значение имеют поперечные сшивки между

отдельными молекулами в составе волокон. Макро-

молекулы могут служить основой для кристаллиза-

ции неорганических веществ (СаСО

), выполняя роль

шаблона при формировании известкового скелета

(илл. 122). Слизь также можно рассматривать как

особую форму временного внеклеточного матрикса.

Во многих группах животных слизь используется для

локомоции, прикрепления к субстрату, инцистирова-

ния, сохранения влаги и защиты от врагов или от

бактериальных инфекций.

Внеклеточный матрикс не только выполняет

скелетную функцию, но и является крайне важной

коммуникативной системой многоклеточного орга-

низма. Физиологические процессы в клетках и их

поведение могут координироваться через внеклеточ-

ный матрикс и различные трансмембранные белки

(например, интегрины). Такие взаимодействия осо-

бенно важны в ходе эмбрионального развития.

Типы тканей

Клетки, образующие ткани взрослых предста-

вителей Metazoa, относятся к одному из двух основ-

ных типов, которые принципиально различаются по

их отношению к внеклеточному матриксу. Тем не

менее, клетки одного типа могут превращаться в

* В русскоязычной литературе термином «базальная пла-

стинка» иногда обозначают только ближайший к эпителию

слой,

т.е. базальную ламину. Старое название «базальная мем-

брана» неудачно, так как может вызвать путаницу с плазмати-

ческой мембраной клетки (прим. перев).

Илл. 122. Организация полимеров в составе ЕСМ определя-

ет разнообразие его механических свойств: от слизистого

или студенистого материала до таких твёрдых образований,

как хитин или костное вещество.

А — отдельные молекулы полимера могут объединяться в очень пра-

вильные, кристаллоподобные трёхмерные структуры. Важную роль

при этом играют параллельная ориентация молекул и наличие попе-

речных сшивок между ними. Многие системы волокон (напр., колла-

ген,

хитин, шелк) имеют такую кристаллическую структуру и отли-

чаются крайне высокой прочностью. Б — полимеры могут выпол-

нять роль матрицы или шаблона, по которому в состав ЕСМ включа-

ются твёрдые неорганические скелетные элементы. Из Wainwright

(1988).

клетки другого типа (илл. 120, 124). Начальные эта-

пы становления двух клеточных типов можно наблю-

дать уже у Porifera и Placozoa:

Расположенные в один слой эпителиальные

клетки, которые в апикальной области формируют

гликокаликс и/или кутикулу, а в базальной области —

так называемый базальный матрикс. Последняя со-

стоит из базальной ламины (lamina lucida + lamina

densa),

непосредственно прилежащей к эпителию, и

расположенного под ней волокнистого слоя (lamina

fibroreticularis). Между соседними клетками вблизи

апикальной поверхности формируются опоясываю-

щие (или ленточные) десмосомы (илл. 125-127). Они

обеспечивают механическую связь клеток и контро-

лируют обмен веществ («paracellularpathway»). Клет-

ки в составе эпителия имеют одинаковую полярность,

которая выражается в расположении органелл и в

несколько различной молекулярной структуре апи-

кальных и базолатеральных участков клеточной мем-

браны. Полярность клеток определяет характер син-

тезируемого внеклеточного матрикса, а также направ-

ление транспорта веществ клеткой («intracellular

transport», например, по системе пузырьков).

Отдельные клетки соединительной ткани,

погружённые в межклеточный матрикс, не имею-

щие единой полярности и связанные друг с другом

только точечными контактами. Последние могут

http://jurassic.ru/

Metazoa

Илл.

123. Клетки соединительной ткани в культуре на тонких плёнках коллагена или силикона.

А — локальное прикрепление «ползущей» клетки к субстрату и её сокращение вызывают образование складок на силиконовой плёнке; Б —

при культивировании клеток на геле с фибриллами коллагена (аналог ЕСМ) группы клеток вызывают напряжение субстрата, вследствие чего

некоторые фибриллы занимают радиальное положение вокруг групп клеток, а другие выстраиваются параллельно между ними. Возникаю-

щие складки, наряду с морфогенетическими градиентами в ЕСМ, играют роль в развитии соединительной ткани: отдельные клетки исполь-

зуют натянутые волокна как «направляющие» при локомоции. В эксперименте продольная ось формирующейся трубчатой кости совпадает с

направлением напряжения волокон ЕСМ. Микрофотографии сделаны методом фазового контраста. А.К. Harris, Чапел-Хилл.

выполнять механическую (точечные десмосомы, см.

илл. 128) или коммуникативную функцию (щелевые

контакты, «gap junctions», см. илл. 191). У позвоноч-

ных эти клетки производят коллагеновые волокна

(например, коллаген I), гликопротеины (например,

фибронектин) и другие молекулы межклеточного

матрикса.

На принципиальное различие эпителиальных и со-

единительных тканей, соответствующих этим двум типам

клеток, обратили внимание еще в 1882 году Оскар и Ри-

хард Хертвиги (Oskar Hertwig, Richard Hertwig). Затем,

однако, работы этих исследователей были практически за-

быты, а впоследствии два основных варианта строения

животных тканей были открыты заново при электронно-

микроскопическом изучении эмбрионов и взрослых форм.

Когда речь идёт о взрослом организме, два типа

тканей обозначают как эпителиальная и соедини-

тельная ткани; у эмбриона соединительную ткань

принято называть мезенхима. Все разнообразие жи-

вотных тканей возникает в эволюции на основе этих

двух типов. В соответствии с функциями клеток, тка-

ни обычно подразделяют на эпителиальные, соб-

ственно соединительные, мышечные, нервные и же-

лезистые. Одна из основных проблем, связанных с

эволюцией Eumetazoa (Histozoa, или «тканевых жи-

вотных»), состоит как раз в объяснении происхож-

дения мышечных и нервных клеток (см. ниже).

Клеточные контакты у многоклеточных

животных

Механическая связь и коммуникация между

клетками в составе колонии обеспечивают их согла-

сованное поведение, что является главным услови-

ем для функционирования и развития колонии как

целого. Наряду с механическим влиянием клеток на

внеклеточный матрикс (см. илл. 120Д,Е; 123) необ-

ходимо рассмотреть следующие структуры: (1) кле-

точные контакты и (2) цитоплазматические мостики

в плазмодиальных или синцитиальных тканях Meta-

zoa.

Клеточные контакты могут быть точечны-

ми или ленточными (опоясывающими); последние

располагаются в апикальной зоне клеточной мемб-

раны. Ленточные контакты имеются только между

эпителиальными клетками, а точечные могут возни-

кать как в эпителиальных, так и в соединительных

тканях или в эмбриональной мезенхиме.

эпителий

мезенхима

Илл.

124.

Схематическое изображение двух основных типов

эмбриональных тканей (см. также илл. 120). По Lehman

(1977),

с изменениями.

http://jurassic.ru/

основания микроворсинок

межклеточное

пространство

ленточной десмосомы

Илл.

125. Строение апикальной опоясывающей зоны

контакта эпителиальных клеток на примере эпителия

позвоночных животных.

Схема выполнена по данным просвечивающей электронной микро-

скопии и метода замораживания-скалывания. На рисунке продоль-

ный срез клеточной мембраны в зоне контакта (клетка А) объединён

с видом сбоку (клетка Б). Ближе к поверхности эпителия лежит zonula

occludens (регуляция транспорта веществ между эпителиальными

клетками), а глубже — zonula adhaerens (механическая связь эпите-

лиальных клеток). Из Krstic (1976).

Metazoa

Илл.

126. Апикальные ленточные контакты в эпидермисе

Ctenophora.

А — поперечный срез (ТЭМ). Б — препарат, полученный методом

замораживания-скалывания. Клеточные контакты этих примитивных

животных напоминают zonulae occludentes позвоночных; напротив,

у Cnidaria эти контакты в большинстве случаев представлены только

септированными десмосомами. Из Hernandez-Nicaise (1991).

муникационными (gap junctions, или простые синап-

сы;

см. илл. 191Б). Точечные контакты между клет-

ками и внеклеточным матриксом называются геми-

десмосомами (илл. 129). Сходные структуры могут

служить также для прикрепления кутикулы на апи-

кальной поверхности эпителиальных клеток. Они

связаны, с одной стороны, с внутриклеточными мик-

рофиламентами, а с другой стороны — с системой

фибрилл внеклеточного матрикса. Таким образом, ге-

мидесмосомы могут передавать механическое уси-

лие от клеток (например, миоцитов) к внеклеточно-

му матриксу.

Связь между клетками и макромолекулярной

сетью ЕСМ имеет важнейшее значение в процессах

эмбриогенеза, а также в регуляции экспрессии генов

у взрослого организма.

Цитоплазматические мостики в сипни

и-

альных тканях. Если клетки многоклеточного орга-

низма связаны цитоплазматическими мостиками (на-

пример, у кремнезёмных губок), то по этим мости-

кам может распространяться возбуждение. В синци-

тиальной жгутиковой ткани Hexactinellida возбужде-

ние,

блокирующее работу хоаноцитов, распростра-

няется со скоростью 2,6 мм/сек (т.е., губка способна

остановить процесс фильтрации в течение несколь-

ких секунд).

Клеточные контакты и базальная пластинка

у Parazoa и Placozoa

Клеточные контакты у губок лишь отчасти со-

поставимы с таковыми Eumetazoa. У взрослых осо-

бей несинцитиальных Porifera (Cellularia) клетки

пинакодермы (эпителизованного покровного слоя)

часто связаны так наз. «parallel-membrane junctions)).

У личинок Cellularia между моноцилиарными (од-

норесничными) клетками имеются апикальные лен-

точные контакты, напоминающие zonulae adhaerentes.

Типичная базальная пластинка в обоих случаях от-

сутствует. У Placozoa вообще не обнаружено ника-

Апикальный комплекс клеточных контак-

тов служит для: (а) контроля транспорта веществ

между клетками, (б) механического укрепления эпи-

телиального пласта и (в) для разграничения апикаль-

ной и базолатеральной зон клеточной мембраны.

Апикальные комплексы были впервые деталь-

но изучены у позвоночных; эти комплексы состоят

из апикальной zonula occludens и расположенной бо-

лее базально ленточной десмосомы (так наз. zonula

adhaerens, илл. 125). Последняя связана с микрофи-

ламентами, которые отличаются от микрофиламен-

тов типичных точечных десмосом. Почти у всех дру-

гих представителей Eumetazoa апикальный комплекс

включает в себя наружную zonula adhaerens и рас-

положенную под ней септальную десмосому (илл.

127).

Наружная zonula adhaerens отсутствует у многих

Cnidaria. Еще одно исключение составляют Ctenophora, у

которых ленточные контакты между эпителиальными клет-

ками устроены не так, как у других беспозвоночных (илл.

126).

Точечные клеточные контакты представле-

ны механическими (точечные десмосомы) и ком-

http://jurassic.ru/

Metazoa

Илл.

127. Электронные микрофотографии и реконструкция

апикальной области клеточных контактов у беспозвоночных.

Апикальное положение почти всегда (кроме «Coelenterata») занимает

ленточная десмосома (zonula adhaerens, или зона прилежания), а ба-

зальнее обычно лежит так называемая септальная десмосома.

А — апикальная область контакта двух эпидермальных клеток с хо-

рошо выраженной zonula adhaerens. Б — апикальная область контак-

та эпидермальных клеток с неясной zonula adhaerens, но отчётливой

септальной десмосомой. В — реконструкция септальной десмосомы

Cnidaria. А и Б — G. Purschke, Оснабрюк; В — по Holley (1985).

Илл.

128. Реконструкция точечной десмосомы в эпидермисе

позвоночного.

Промежуточные микрофиламенты толщиной 10 нм прочно связаны

с трансмембранными (межклеточными) микрофиламентами толщи-

ной 1 нм. Из Junqueira, Carneiro (1984).

Илл.

129. Гемидесмосомы — асимметричные специализа-

ции клеточной мембраны, служащие для связи цитоскелета

и внеклеточного матрикса (на примере эпидермиса мускуль-

ного «языка» полихеты).

G. Purschke, Оснабрюк.

кого внеклеточного матрикса, хотя zonulae adhaerentes

имеются.

Исходная организация клетки Metazoa

В организме многоклеточного животного сома-

тические клетки принципиально отличны от мужских

и женских гамет (половых клеток), а также от стволо-

http://jurassic.ru/