Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

106

Parazoa

Илл.

137. Питание и пищеварение у Porifera.

А — путь одной клетки водоросли в губке (сильно схематизированный поперечный срез с изображением только одной жгутиковой камеры,

оскулюм проецируется на плоскость среза). (1) Вход водорослевой клетки с потоком воды через пору в пинакодерме в субдермальную камеру

и далее по приводящему каналу (просодус) в жгутиковую камеру. (2) Клетка вовлекается потоком воды через прозопиль в жгутиковую камеру,

где фагоцитируется хоаноцитом или (3) фагоцитируется просэндопинакоцитом. (4-6) Клетка передаётся археоциту. (7) Пищеварение в про-

сэндопинакоците или (8) пищеварение и транспорт в археоците. (9) Дальнейшая передача пищевого остатка апендопинакоциту. (10) Пище-

вой непереваренный остаток выбрасывается в выводной канал, из которого потоком воды через оскулюм выводится наружу. Б — строение

хоаноцита. В — поперечный срез через воротничок и жгутик хоаноцита. А — из Imsiecke (1993); Б, В — из Brill (1973) и других авторов.

Для Parazoa характерны моноцилиарные хоа-

ноциты (илл. 137), которые создают направленный

поток воды через тело губки. Жгутики хоаноцитов

несут боковые гребни или крылья мастигонемы, ко-

торые легко разрушаются при фиксации. Функция

гребней неизвестна; также пока неясна их гомоло-

гия с похожими придатками жгутиков у Choanofla-

gellata.

Особенно существенно Parazoa отличаются от

Eumetazoa (за исключением Placozoa, относимых к

настоящим многоклеточным) в способе принятия

пищи. Организация Parazoa как «проточной колонии»

(илл. 136, 137) резко отлична от организации исход-

ных Metazoa (Cnidaria, Ctenophora, Plathelminthes) с

их эпителиальной гастроваскулярной системой со

ртом=анусом или со сквозной однонаправленной

кишкой у остальных Eumetazoa. У губок пища вос-

принимается посредством клеточных механизмов,

как у одноклеточных эукариот, за счёт мембранного

транспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Распределе-

ние пищи осуществляется перемещающимися клет-

ками, которые принимают частицы пищи и переда-

ют их другим клеткам.

Типичный для Parazoa фильтрующий аппарат

может при соответствующем давлении отбора пре-

образоваться в структуры макрофагического питания.

Недавно в подповерхностных неглубоких пещерах

Средиземного моря, где вода очень бедна пищевы-

ми веществами, открыт новый вид Demospongiae,

способный ловить крючковидными спикулами мел-

ких ракообразных. У этого вида нет водопроводной

системы и хоаноцитов.

Наконец, в раннем развитии губок есть важные

особенности, которые не имеют аналогий в типич-

http://jurassic.ru/

Parazoa 107

Илл.

138. Прикрепление и метамор-

фоз примитивных личинок Metazoa.

А — планула (Cnidaria). Б — амфибласту-

ла (Porifera). В — паренхимула (Porifera).

По Graner(1980).

паренхимула молодая губка

ном развитии настоящих многоклеточных. Поэтому

неясно, насколько движения клеток у губок соответ-

ствуют событиям гаструляции у Eumetazoa. Отдель-

но известковым губкам свойственны специальные

стадии раннего развития, например, стомобластула,

чьё сходство со стадиями формирования дочерних

шаровых колоний Volvox (Volvocida, илл. 94) до сих

пор не имеет удовлетворительного объяснения.

Оседание первичных личинок Porifera (парен-

химула, амфибластула) на субстрат происходит ина-

че,

чем у примитивных личинок настоящих много-

клеточных (например, планул) (илл. 138).

http://jurassic.ru/

Porifera,

Губки

Губки — одни из самых древних многоклеточ-

ных организмов. Известны остатки спикул губок,

возраст которых достигает примерно 600 млн. лет. В

настоящее время губок можно встретить в водных

биотопах всех возможных типов: от морских мелко-

водных водоёмов до глубочайших океанских впадин,

а также в пресноводных водоёмах всех континентов,

за исключением Антарктиды. Точную цифру коли-

чества видов губок назвать сложно: описаны около

ООО

современных видов. Губки делятся на три хо-

рошо различимые группы: Hexactinellida, или стек-

лянные губки с трёх- или шестиосными спикулами,

Calcarea, или известковые губки с известковыми

спикулами, и Demospongiae, или обыкновенные губ-

ки с одно- или четырёхосными кремнезёмными спи-

кулами. Исследования последних лет говорят о том,

что Hexactinellida чётко отличаются от двух осталь-

ных групп губок. Представители таксона Sclerospon-

gia, который до сих пор в некоторых учебниках вы-

деляют в отдельную группу, оказались имеющими

известковый скелет формами, возникавшими внут-

ри демоспонгий на разных этапах эволюции.

Губки (илл. 139) — сидячие, исключительно

водные Metazoa, которые поглощают воду с помо-

щью системы многочисленных микроскопически

мелких поровых отверстий (остий), а затем фильт-

руют её сквозь систему каналов и жгутиковых ка-

мер.

Подобная организация присуща взрослому жи-

вотному, которое чередуется в жизненном цикле со

Rob van Soest, Амстердам

жгутиковой личинкой микроскопического размера.

Конструкцию тела взрослой губки определяет его

фильтрационная деятельность. Тело устроено таким

образом, что вода может эффективно подгоняться к

клеткам губки. Вода выходит из губки через одно или

несколько довольно крупных отверстий (оскулюм,

или устье) (илл. 141). Тело взрослого животного снаб-

жено двумя эпителиеоподобными слоями клеток.

Один из них состоит из воротничковых жгутико-

вых клеток (хоаноцитов) и выстилает жгутиковые

камеры, второй располагается снаружи и состоит из

пинакоцитов, заходящих и в каналы. У губок отсут-

ствуют настоящий эпителий, нервная и кровеносная

системы, а также такие многоклеточные органы, как

гастральная полость и гонады. Хотя внутренний (хо-

анодерма) и внешний (пинакодерма) «эпителии» гу-

бок выполняют функции, подобные функциям гаст-

родермиса и эпидермиса у Eumetazoa, нет указаний

на то, что они являются и гомологами. Скорее, речь

идёт о функциональных предшественниках настоя-

щей эпителиальной ткани. Важным отличием эпи-

телиоподобных слоев губок от эпителиальной ткани

Eumetazoa является свойственный им тип контактов

между клетками, а также намного меньшее количе-

ство базального матрикса у губок.

Во время фильтрации губка получает как кис-

лород, так и пищу в виде мельчайших организмов

(пико- и нанопланктон) и коллоидных органических

макромолекул.

Между пинакодермой и хоанодермой находит-

ся более или менее хорошо развитый слой межкле-

точного матрикса, в котором можно встретить мно-

жество клеток, совершенно различных по своей мор-

фологии и функциям, а также коллагеновые волокна

и опорный скелет (илл. 147). Этот так называемый

Илл. 139. Внешний вид и различные формы

роста тропических коралловых губок

Demospongiae.

1 — Agelas sceptrum; 2 — A. conifera; 3 — А.

clathrodes; 4 — A. cervicornis; 5 — A. sp. (трубко-

видная); 6 —A. dispar; 7 —A. schmidti; 8 — Cerato-

porella nicholsoni; 9 — Goreauiella auriculata; 10 —

Agelas nakamurai; 11 — Stromatospongia noorae;

12 — Agelas ceylonica; 13 — A. mauritiana, стелю-

щаяся форма; 14 — A. axifera; 15 — A. mauriiiana,

массивная форма; 16 — A. oroides; 17 — A.flabelli-

formis. Оригиналы: нарисовано и скомпоновано F.

Hiemstra, Амстердам.

http://jurassic.ru/

Porifera

109

мезохил функционально соответствует мезоглее ки-

шечнополостных, а также соединительной ткани

Bilateria. Отдельные клетки отвечают за функции

организма, такие как транспорт пищи ко всем час-

тям тела, образование коллагена или скелетных эле-

ментов, выделение гормонов. Наличие коллагеново-

го или минерального опорного скелета позволяет

губке направлять рост в толщу воды и подниматься

над субстратом. Минеральный скелет чаще всего

состоит из отдельных кремнезёмных или известко-

вых элементов (спикул, также называемых склера-

ми,

или иглами), но может быть представлен и мас-

сивными известковыми образованиями.

Единичная особь губки, снаружи представлен-

ная лишь непрерывной пинакодермой, в своем стро-

ении необычайно пластична. В течение своей жизни

губка растёт за счёт увеличения числа её основных

функциональных единиц, состоящих из поровых

(остий) — приводящих каналов — жгутиковых ка-

мер — отводящих каналов — оскулюма и называе-

мых модулями. Конечная форма губки в большой

степени зависит от условий окружающей её среды.

Хотя губки и не образуют настоящих колоний, в их

организации существует множество функциональ-

ных параллелей с такими колониальными животны-

ми,

как кораллы и мшанки. Например, губка может

разделиться на несколько отдельных особей или, на-

оборот, несколько особей губок могут слиться вмес-

те в одну.

У большинства губок половое размножение

начинается с перестройки некоторых клеток тела в

гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды). Затем либо

оба вида гамет выходят в окружающую среду, где

происходит оплодотворение и образование личинки,

либо выходят только сперматозоиды. В этом случае

оплодотворение совершается внутри тела губки, где

остаются на некоторое время и личинки. Период рас-

селения полностью покрытых ресничками лецито-

трофных личинок губок (илл. 140, 157, 158) ограни-

чен всего 1-3 днями.

Бесполое размножение распространено в ре-

гулярной форме, в частности, среди пресноводных

губок; оно осуществляется с помощью засухоустой-

чивых геммул. Многие губки образуют почки, жиз-

неспособные молодые губки, которые либо попада-

ют в окружающую воду, где они свободно переме-

щаются, либо укрепляются с помощью столонооб-

разных выростов на близлежащем субстрате.

В некотором смысле губки способны к переме-

щению в пространстве. «Движение» возникает в ре-

зультате координированного и направленного пере-

ползания множества отдельных клеток. От хищни-

ков губки защищены механически (спикулы), а зача-

стую и химически. Химические средства защиты

http://jurassic.ru/

Илл.

141. Функциональные единицы отводящей канальной

системы у лейкона.

А — молодая особь с простыми каналами. Б — особь с тремя отдель-

ными системами каналов в одной плоской губке. С изменениями по

Ankel, Wintermann-Kilian и Kilian (1954).

представляют собой различные органические моле-

кулы сложного строения, как правило, обладающие

токсическим действием. В целом, губки фотонега-

тивные (с отрицательным фототропизмом), рео-

фильные, эвригалинные, эвритермные, эврибат-

ные организмы. Их любимые места обитания —

более или менее эвтрофные, затемнённые, зачастую

мутные, участки водоёмов с умеренным или силь-

ным течением.

Строение

Наружная стенка тела, а также стенки крупных

каналов Calcarea и Demospongiae, выстланы очень

тонким (около 1 мкм) слоем пинакоцитов — пина

кодермой (илл. 147). В зависимости от места распо-

ложения в теле губки пинакоциты делят на три груп-

пы:

экзопинакоциты на наружной поверхности

тела, базипинакоциты, обращенные к грунту (они

прикрепляют губку к субстрату), эндопинакоциты,

выстилающие каналы. Последние делят в свою оче-

редь на просэндопинакоциты (выстилают приво-

дящие каналы)

апэндопинакоциты (выстилают от-

водящие каналы). Экзопинакоциты некоторых, веро-

ятно,

не состоящих в близком родстве демоспонгий,

снабжены одним жгутиком. Остии известковых, пре-

сноводных и молодых губок, а также некоторых де-

моспонгий, проходят через специальные перфориро-

ванные клетки (пороциты), лежащие между экзопи-

накоцитами. У большинства же демоспонгий остии

располагаются непосредственно между самими экзо-

пинакоцитами, то есть отверстия находятся между

клетками. Часто остии не просто беспорядочно раз-

бросаны по поверхности губки, а собраны в кругооб-

разные группы (поровые сита) или сконцентрирова-

ны на выступающих над поверхностью губки папил-

лах. Диаметр остий в среднем составляет 20 мкм.

Porifera

Илл.

142. Поверхность плоской губки Карибского моря

Clathria venosa

(Poecilosclerida).

Функциональные единицы. Крупные каналы радиально сходятся к

устьям (оскулюмам), отчего возникает звездообразный орнамент.

Между устьями видны сотни остий. Диаметр устья примерно 2 мм.

Оригинал G. van Moorsel, Амстердам.

Наружный эпителий стеклянных губок (Неха-

ctinellida) представляет собой синцитий. Его особен-

ностью являются открытые соединения с перфори-

рованными септами. Из-за этого отличия синцитий

стеклянных губок не принято называть пинакодер-

мой, несмотря на то, что функционально он ей иден-

тичен. Иногда на внутренней стороне пинакодермы

находится субдермальная полость (вестибулюм,

vestibulum), где накапливается вода для приводящих

каналов (просодусы, prosodi). Вода проходит по про-

содусу от вестибулюма и через округлое отверстие

(прозопиль, prosopyle) попадает в жгутиковую ка-

меру.

Жгутиковые камеры выстланы 20-1 400

(обычно 50-100) вороти

ковы

мн

жгутиковыми

клетками (хоаноцитами) округлой, овальной или

вытянутой формы, каждая из которых снабжена од-

ним-единственным длинным жгутиком (илл. 143).

Каждый жгутик несёт два ряда тонких мастигонем

(илл. 137Б) и окружён воротничком из микровиллей

http://jurassic.ru/

Porifera

Илл.

143. Мезохил и жгутиковые камеры губки с типом

строения лейкон.

РЭМ. Оригинал К. Rutzler, Вашингтон, из De Vos et al. (1991).

(обычно 30-40). Скоординированные удары жгути-

ков обеспечивают направленное движение воды от

прозопиля к выводящему отверстию (апопиль

apopyle). Одновременно с этим происходит захват

111

Илл. 144. Организация канальной системы Hexactinellida.

А — внешний вид Rhabdocalyptus dawsoni; срез показывает устройство хоанодермы. Б — участок синцитиальной хоанодермы. А — с измене-

ниями с по Schulze (1887); Б — по Reiswig и Mackie (1983).

хоаноцитом питательных частиц, а также газообмен.

Ко всему прочему, клеточная популяция жгутиковой

камеры может содержать отдельные, лишённые жгу-

тика, клетки, например, так называемые централь-

ные клетки, которые, по всей вероятности, выполня-

ют функцию регуляции направления тока воды в

жгутиковой камере.

Профильтрованная вода отводится через афо-

дус (aphodus), длина которого различна у разных ви-

дов губок (изредка отсутствует). Афодусы открыва-

ются в одну центральную полость (атриум, или ат-

риальная полость, atrium), которая сообщается с

внешней средой с помощью (часто) более крупного

отверстия (оскулюма) (илл. 141).

Хоанодерма стеклянных губок Hexactinellida

(илл. 144) представлена сложным сетеобразным син-

цитием, состоящим из безъядерных жгутиковых еди-

ниц (collar bodies), отходящих от одного наделённо-

го ядром хоанобласта. Второй, правда, безжгутико-

вый синцитий находится внутри жгутиковых камер

на уровне микровиллей. Жгутиковые камеры стек-

лянных губок, по-видимому, не гомологичны жгути-

ковым камерам демоспонгий и известковых губок,

однако, выполняют те же функции.

У ряда известковых губок в связи с увеличени-

ем размера жгутиковых камер редуцировались сис-

темы приводящих и отводящих каналов. Губки с ти-

пом строения аскон (илл. 145), который известен

только у двух родов (Leucosolenia и Clathrina), со-

стоят из одной трубки или разветвлённой системы

трубок, выстланной изнутри только хоаноцитами;

http://jurassic.ru/

112

Porifera

жгутиковая

камера

Илл. 145. Организация канальной системы известковых губок.

А — внешний вид Clathrina coriacea (тип сикон). Масштаб 5 см. Б — участок трубчатой системы каналов аскона. В — внешний вид Sycon

raphanus со срезом, показывающим расположение жгутиковых камер. Масштаб 1 см. Г— участок канальной системы сикона. По Зенкевичу

(1968).

остии при этом открываются прямо в огромные

жгутиковые камеры. У губок с типом строения си-

кон (илл. 145), который встречается только у еди-

ничных видов (например, Scypha или Grantia), труб-

ки имеют толстые стенки, а вытянутые жгутиковые

карманы располагаются между внешней средой и

водоотводящей центральной полостью, перпендику-

лярно оси губки. Канальная система всех остальных

губок относится к типу лейкон (илл. 140), хотя надо

отметить, что внутри этого типа строения есть боль-

шие различия.

В более ранних учебниках, начиная с Геккеля, типы

организации аскон, сикон и лейкон рассматриваются как

ступени эволюции от «предковой» до туалетной губки. На

сегодняшний день соответствущих оснований для такого

заключения нет.

Важную роль в транспорте воды по телу губки

играет работа воротничковых жгутиковых клеток.

Кроме того, существуют и другие механизмы, спо-

собствующие протоку воды. Так, например, немало-

важным для движения воды сквозь губку является

механическое давление течения окружающей живот-

ное среды. Строение канальной системы у разных

морфотипов губок, таких как трубчатый или флаго-

видный, а также соответствующее расположение

оскулюмов и остий, указывают на приспособление к

преобладающему в этом месте течению.

Еще не конца ясно, как происходит захват губками

коллоидных или растворённых веществ, а также мелких

частиц. Существует множество указаний на то, что эту

функцию несут клетки нескольких типов, и расположены

они в различных частях тела губки. Известно, что у пре-

http://jurassic.ru/

Porifera

113

Илл.

146. Захват пищи, внутриклеточное пищеварение,

клеточный транспорт пищевых частиц через мезохил

эндоцитоз.

Стрелки показывают пути растворённой

частичковой пищи. По Diaz

(1979),

изменениями

Hiemstra, Амстердам.

также способны сокращаться. Периодическое снижение

фильтрационной активности происходит во время процесса

роста губки, который требует постоянной реорганизации

канальной системы, а также

во

время процесса размноже-

ния,

котором также задействованы жгутиковые камеры

(см.

ниже). Причинами апериодических колебаний служат

внешние факторы, такие, например,

как

бури, вызываю-

щие большое количество взвеси во входящей

губку воде.

Чтобы предотвратить попадание внутрь крупных или

не-

желательных частиц,

каналах может происходить смена

направления биения жгутиков хоаноцитов, вследствие чего

возникает встречный нормальному ток воды.

В последнее время стало очевидным,

что

мно-

гие губки питаются

не

только путём фильтрации,

но

за

счёт населяющих

их

микросимбионтов (бакте-

рий, цианобактерий некоторых одноклеточных водо-

рослей) (илл. 148). Биомасса некоторых губок более

чем

на

50% состоит

из

микросимбионтов

(так

назы-

сноводных губок экзопинакоциты, помимо хоаноцитов,

способны усваивать пищу прямо

из

наружной воды. Воз-

можно, что и

археоциты

могут усваивать питательные ве-

щества непосредственно из находящейся

мезохиле воды.

В любом случае,

захват пищи

происходит

помощью

эн-

доцитоза (илл. 146).

Питательные вещества хранятся

пищеварительных вакуолях

часто передаются посред-

ством экзоцитоза расположенным поблизости подвижным

клеткам. Пищеварение

губок исключительно внутрикле-

точное. Вопрос

том, какие именно клетки вовлечены

пищеварение, остается спорным. Бесспорно,

что

важную

роль

переваривании пищи играют археоциты, однако

другие клетки, например хоаноциты,

возможно,

и все

типы клеток губки способны

пищеварению. Неперева-

ренные остатки пищи выделяются посредством экзоцито-

за клетками стенок канальной системы.

Являясь фильтраторами

сборщиками мел-

ких частиц, губки занимают важное место

во

мно-

гих водных экосистемах. Как никакая другая группа

животных,

они

способны поглощать макромолеку-

лы

коллоидные частицы. Состав потребляемой

пищи определяет диаметр остий, хотя теоретически

экзопинакоциты могут фагоцитировать и более круп-

ные частицы.

В эксперименте пресноводных губок можно долгое

время содержать на монокультурах дрожжей, бактерий или

одноклеточных зелёных водорослей. Эффективность филь-

трации частиц (выраженная

процентах разница

в их со-

держании во входящей через остии и выходящей через ос-

кулюм воде) может быть совершенно различной: 30-98%

в зависимости от времени года, а также количества содер-

жащихся в окружающей воде питательных веществ

час-

тиц осадка. Понятно,

что

количество потребляемого

от-

дельной губкой кислорода определяет

её

размер, однако,

выраженное

миллилитрах

на

миллилитр сырого объема

губки, оно оказывается довольно вариабельной величиной:

0,7-12

х 10

Губка поглощает

от 1 до

50% кислорода

из

проходящей сквозь

неё

воды. Фильтрационная способ-

ность, выраженная

миллилитрах воды, пропускаемых

через миллилитр ткани губки в секунду, также варьирует:

0,2-80

10~

. Таким образом, средняя губка объемом око-

ло 1

000 см

способна профильтровать целое ведро воды

всего за 10

секунд!

При этом скорость тока воды через тело

губки должна составлять

0,5-22

см/сек (0,018-0,8 км/час).

В целом, губки более эффективны, чем такие признанные

фильтраторы, как туникаты или двустворчатые моллюски.

Там,

где

популяции губок достигают большой плотности,

их фильтрационная активность может приводить

тому,

что губки потребляют

из

толщи воды почти всех свобод-

ноживущих первичных продуцентов экосистемы

и в

резуль-

тате продолжительного удерживания этой органической

массы необратимо влияют на энергетический баланс

дан-

ной экосистеме.

В фильтрационной активности губок наблюдаются

периодические

апериодические колебания. Поглощение

воды может быть остановлено сокращением остий

и/или

оскулюмов (за исключением стеклянных губок Hexactinel-

lida).

Жгутиковые камеры, вводящие

выводящие каналы

http://jurassic.ru/

ваемые «бакт'ериоспонгии»). Микросимбионты свя-

заны с питанием губок двояким образом. Во-первых,

бактерии усваивают из среды в основном растворён-

ные вещества, тогда как губки способны фагоцити-

ровать частичковый материал. Во-вторых, среди мик-

росимбионтов есть фотоавтотрофные цианобактерии

и одноклеточные зелёные водоросли, которые, по-

добно зооксантеллам кораллов, поставляют своему

хозяину органические вещества.

Симбионты ряда губок Большого Барьерного Рифа

вносят настолько большой вклад

их углеродный бюджет,

что таких губок действительно можно назвать «автотроф-

ными». В связи с зависимостью от света их распростране-

ние ограничено мелководными участками с пониженным

осадкообразованием. Как правило, морфология подобных

губок обусловлена стремлением усваивать

как

можно боль-

ше света.

Ткани многих глубоководных губок содержат значи-

тельное количество бактерий, участвующих, по всей веро-

ятности, в аккумуляции органических веществ и образо-

вании вторичных метаболитов.

Между обоими эпителиеподобными слоями

находится более или менее хорошо развитый мезо-

хил, который состоит из отдельных клеток, внекле-

точного матрикса, а также опорного скелета, часто

неорганической природы (илл. 147). Отдельные

клетки, разбросанные по мезохилу, имеют разнооб-

разную форму и функции (табл. 3). Многие детали в

этом вопросе остаются неясными. Следующее, не-

сколько упрощённое, общее представление основа-

но на результатах исследований, проведённых с пре-

сноводными губками. Личинка несет в себе множе-

ство недифференцированных, довольно крупных

клеток — археоцитов. Для них характерны крупное

ядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндо-

плазматическая сеть и аппарат Гольджи. Только у из-

вестковых губок археоциты могут иметь другую мор-

фологию. Эти клетки способны к движению (только

у Hexactinellida они почти неподвижны) и фагоцито-

зу. Предполагают, что археоциты тотипотентны и мо-

гут выполнять различные функции. Взрослые губки

всегда несут в себе довольно большую популяцию

археоцитов. Последние обладают способностью пре-

вращаться в клетки различной специализации, в том

числе в упомянутые выше пинакоциты и хоаноциты.

Помимо археоцитов и напрямую отходящих от них

типов клеток, например «амёбоцитов», выделяют три

группы клеток мезохила: (1) клетки, участвующие в

образовании опорного скелета, (2) сократимые

клетки (нет у Hexactinellida) и (3) клетки с включе-

ниями.

Скелет включает в себя органические и неор-

ганические компоненты. К первым относится фиб-

риллярный коллаген, образуемый спонгиобластами

(микрофибриллы) или лофоцитами (толстые фиб-

риллы). Неорганические скелетные элементы состоят

из минеральных веществ — окиси кремния (Si0

) или

http://jurassic.ru/

Porifera

Илл. 148.

Бактериальные симбионты (стрелка)

мезохиле

туалетной губки

Xestospongia muta.

Высота фотографии соответствует

мкм. Оригинал

К.

Rutzler,

Ва-

шингтон,

из De Vos et al.

(1991).

карбоната кальция (СаС0

), выделяемых склероб-

ластами, причём кремнезёмный скелет имеет внут-

риклеточное,

известковый

—

внеклеточное проис-

хождение.

Сократимые клетки,

как и

другие возбудимые

(нейроидные) клетки, часто сложно опознаваемы.

Нередко

они

выполняют

другие функции.

стек-

лянных губок Hexactinellida подобные клетки не най-

дены. Клетки

включениями различаются

по

свое-

му строению

функциям. Однако

здесь многое

остается неисследованным. Возможно,

эти

клетки

синтезируют сложные органические, зачастую ток-

сичные, вещества (терпены, стеролы, каротины, про-

изводные пиррола

т.д.), называемые вторичными

метаболитами. Среди прочего,

они

служат

для за-

щиты

от

хищников,

также

для

опознавания вида

губок.

По всей видимости, каждая губка образует свой соб-

ственный метаболит, который сходен

по

строению

мета-

болитами родственных видов.

Эти

вещества постоянно

115

Илл

149. Внеклеточное формирование спикул известковых

губок.

—

одноосная спикула, образуемая двумя склеробластами.

—

трё-

хосная спикула, образующаяся шестью склеробластами. Разные мас-

штабы; длина спикул

0,01-2

мм.

По

Woodland (1906),

изменениями

F. Hiemstra, Амстердам.

Таблица

Клетки губок и

их

функции.

I. Пинакодерма:

Экзопинакоциты

(наружная поверхность губки)

базипинакоциты

(у

субстрата)

пороциты (перфорированные экзопинакоциты)

Эндопинакоциты (выстилка стенок каналов)

просэндопинакоциты

(в

приводящих каналах)

апэндопинакоциты

(в

отводящих каналах)

II.

Хоанодерма:

Хоаноциты

(выстилка жгутиковых камер)

центральные клетки (регуляция тока воды внутри

жгутиковых камер)

апопильные клетки

(у

входа

жгутиковые камеры,

только

некоторых групп)

III. Мезохил:

Археоциты

(исходная форма

для

всех остальных клеток,

многофункциональны, подвижны)

Трофоциты

(запас питательных веществ

для

размножения)

Тезоциты

(наполненные желтком клетки геммул)

Клетки опорного скелета

спонгиобласты (тонкие коллагеновые фибриллы)

лофоциты (толстые коллагеновые фибриллы)

склеробласты (образование спикул)

Сократимые клетки

колленциты

или

«миоциты» (способствуют

сокращению мезохила)

нейроидные клетки (возбудимые клетки)

Клетки

включениями

(около восьми различных типов,

функция часто неясна, вероятно, задействованы

запасании питательных веществ, пищеварении

секреции гормонов)

IV.

Половые клетки:

Оогонии

Сперматогонии

http://jurassic.ru/