Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Metazoa

основание реснички

микроворсинки

гл

ко

кал иксом

"ножка"

zonula

adhaerens

передний (ростральный)

корешок

дополнительная

центриоль

септальная десмосома

диктиосома

задний (каудальный)

корешок

ядро

1 мкм

базиэпителиальные

аксоны

базальная

ламина

\фиброретику-

лярная

ламина

базальный

матрикс

Илл.

130. Схема строения моноцилиарной клетки Metazoa

на примере эпидермальной клетки полихеты

Owenia fusiformis.

Продольный срез. По Gardiner

(1978).

вых клеток, которые могут использоваться для обнов-

ления тканей или для вегетативного размножения.

Одним из наиболее примитивных типов сома-

тических клеток Metazoa, вероятно, являются мо-

ноцилиарные (одноресничные) клетки (илл. 130,

131).

Единственная ресничка обычно располагается

в углублении клеточной поверхности и окружена

микровиллями (микроворсинками), число которых

составляет ЗО^Ю (хоаноциты губок) или около 8 (на-

пример, у Gnathostomulida). Рядом с базальным тель-

цем находится акцессорная (дополнительная) цент-

риоль с характерным положением и ориентацией.

У Eumetazoa и

Trichoplax

(Placozoa, илл. 132) цент-

риоль лежит в плоскости, в которой совершается гребок

реснички, и в большинстве случаев ориентирована строго

перпендикулярно к этой плоскости. Исчерченный реснич-

ный корешок отходит от переднего края базального тельца

и чаще всего разделён на две части: передний корешок тя-

Илл.

131. Моно- и мультицилиарный эпителий.

А — поперечный срез ресничек мультицилиарной эпидермальной

клетки полихеты (ТЭМ). Направление гребка реснички указано стрел-

кой.

Б — моноцилиарный эпидермис гнатостомулиды Haplognathia

sp.

В — мультицилиарный эпидермис турбеллярии Retronectes sp. Мо-

ноцилиарный эпителий имеет меньшую плотность ресничек (обыч-

но < 1 на мкм

, реже — у личинок Branchiostoma — 4 на мкм

), чем

многоресничный эпителий (до 6 на 1 мкм

). А — W. Westheide, Ос-

набрюк; Б и В — W. Sterrer, Бермудские острова.

http://jurassic.ru/

Metazoa

Илл.

132. Распространение моноцилиарных клеток в различных таксонах животных, возникновение мультицилиарных

клеток на примере Gastrotricha и варианты строения исчерченных ресничных корешков в разных группах.

Моноцилиарные клетки Porifera отличаются особым строением корешка или его отсутствием, а также расположением дополнительной цент-

риоли (отличается от других групп на 90°). Количество микроворсинок, окружающих ресничку, закономерно уменьшается от Porifera к Cnidaria

и далее к Bilateria. В таблице отражено также исходное положение аппарата Гольджи над ядром. R. Rieger, Инсбрук.

http://jurassic.ru/

Metazoa

нется приблизительно горизонтально под клеточной мем-

браной, а задний направлен в глубь клетки. В примитив-

ном варианте корешок, вероятно, достигал ядра клетки.

Между ядром и основанием реснички лежит аппарат Голь-

джи.

Базальное тело имеет вырост — «ножку» (basal foot,

см.

илл. 130) на стороне, соответствующей направлению

гребка. Взаимную ориентацию ресничек в большинстве

случаев можно установить по поперечным срезам (илл.

131

А).

Строение сенсорных клеток (так наз. воротничко-

вых рецепторов, илл. 196А) и терминальных клеток про-

тонефридиев (илл. 280) может отклоняться от общей схе-

мы;

в частности, может исчезать ресничный корешок или

дополнительная центриоль.

У личинок несинцитиальных губок (Cellularia) вен-

чик микровиллей вокруг реснички отсутствует; напротив,

у хоаноцитов взрослых губок микровилли очень длинные.

Дополнительная центриоль у губок, если она есть, «повёр-

нута» на 90° по сравнению с Eumetazoa и

Trichoplax

(илл.

132).

Исчерченный корешок может отсутствовать, а иног-

да вместо него имеется система микротрубочек.

Мультицилиарный (многоресничный) эпителий

возникал на основе моноцилианого неоднократно в

пределах Metazoa (илл. 131, 132). Следует заметить,

что между этими двумя состояниями нет плавного

перехода: в большинстве случаев имеется либо одна

ресничка на клетку, либо десять или больше, а, на-

пример, клетки с двумя ресничками встречаются

крайне редко. Исключение составляют только сен-

сорные клетки, в которых число ресничек может ва-

рьировать от одной до нескольких. Мультицилиар-

ные эпителиальные клетки почти всегда утрачивают

дополнительные центриоли (исключения из этого

правила есть среди Cnidaria, Gastrotricha и личинок

кольчатых червей).

Только моноцилинарые клетки имеются у Placozoa,

Porifera (хотя недавно у личинки Hexactinellida были най-

дены мультицилиарные клетки), Gnathostomulida, а также,

по-видимому, у всех Phoronida, Brachiopoda, Pterobranchia,

Echinodermata и Acrania. Эпителии Cnidaria также преиму-

щественно моноцилиарные. Среди Gastrotricha и полихет

группы Oweniida известны формы с моно- и мультицили-

арным эпителием. Одновременное присутствие моно- и

мультицилиарных клеток у одного вида отмечается редко,

например у

Renilla

(Anthozoa) и у торнарий (личинок

Enteropneusta).

На эмбриологическом материале показано, что

одноресничная клетка является исходной стадией

развития клеток соединительной ткани, миоцитов и

нейронов Eumetazoa.

Metazoa — диплоидные организмы, мейоз у

которых происходит при образовании гамет. Харак-

терно, что из мужского гоноцита при мейозе образу-

ются четыре сперматозоида, а из женского — только

одна яйцеклетка и три полярных тельца. У Porifera

женские гаметы образуются из хоаноцитов или ар-

хеоцитов, а мужские, по-видимому, только из хоано-

цитов. Половые клетки Eumetazoa исходно возника-

ют в энтодерме или в производной от неё энтомезо-

дерме; только у некоторых Hydrozoa гаметы, возмож-

но,

имеют эктодермальное происхождение. Для дру-

гих представителей Hydrozoa было показано, что

яйцеклетки у них формируются в гастродермисе и

лишь затем перемещаются в эпидермис.

У губок в примитивном случае гоноциты сво-

бодно лежат в мезохиле или в эпителиальной ткани

и не связаны с какими-либо вспомогательными клет-

ками. Однако уже в пределах Porifera и примитив-

ных Bilateria (например, Plathelminthes) многие фор-

мы имеют специализированные соматические клет-

ки (или модифицированные половые клетки), кото-

рые обеспечивают питание гоноцитов и/или отгра-

ничивают их от соматических тканей. У более высо-

коорганизованных форм такие клетки могут участво-

вать в определении осей тела эмбриона (например, в

развитии насекомых — см. ниже).

Строение мужских гамет (спермиев, или спер-

матозоидов) всех Metazoa можно вывести из одного

исходного типа (илл. 133). Примитивный спермий

имеет округлую головку, в которой находятся ядро и

расположенная перед ним акросома. Позади голов-

ки имеется небольшая средняя часть с митохондри-

ей,

а между ядром и митохондрией лежит базальное

тело жгутика, который формирует хвост спермия. В

примитивном состоянии имеется и дополнительная

центриоль, что соответствует исходному типу строе-

ния моноцилиарной клетки.

На этой основе могут возникать очень разно-

образные модификации, которые особенно характер-

ны для групп, имеющих внутреннее оплодотворение

(илл. 133В). По морфологическому разнообразию

спермин Metazoa превосходят все прочие типы кле-

ток. Группы спермиев часто бывают упакованы в

разного рода внеклеточные оболочки — спермато-

форы.

Женские гаметы (яйцеклетки) Metazoa разли-

чаются по запасам желтка и характеру его распреде-

ления внутри клетки, а также по полярности. Широ-

ко распространён вариант, при котором желток от-

кладывается в цитоплазме самого ооцита; такие яйца

называются эндолецитальными. В других случаях

ооцит содержит немного желтка или вообще лишён

его,

а основной запас желтка накапливается в осо-

бых желточных клетках — вителлоцитах (экзолеци-

тальные яйца, например, у Plathelminthes). Форми-

рование желтка может происходить только в самом

ооците (аутосинтетически) или же — частично или

полностью — вне его (гетеросинтетически).

Размеры эндолецитальных яиц варьируют от 50

мкм (у некоторых Porifera, Cnidaria, Tentaculata и от-

дельных представителей Spiralia и Nemathelminthes)

http://jurassic.ru/

Metazoa

Илл.

133. Основные типы строения

сперматозоидов Metazoa.

А — микрофотография (ТЭМ) сперматозоида

Alcyonium palmatum (Octocorallia). Б — при-

митивный сперматозоид Metazoa, имеющий

округлую головку, среднюю часть с митохон-

дриями и свободный жгутик в виде хвоста.

В — часто встречающийся модифицирован-

ный вариант сперматозоида, у которого голов-

ка и средняя часть вытянуты. А — Н. Schmidt,

Zissler, Фрейбург; Б и В — из Wirth (1981).

средняя

часть

хвост

акросома

ядро

митохондрии

средняя

часть

хвост

до 10 см (некоторые хрящевые рыбы, Latimeria) и

даже нескольких десятков сантиметров (птицы). В

случаях, когда яйцеклетка вместе с несколькими жел-

точными клетками входит в состав сложного яйца

(например, у плоских червей), размеры собственно

яйцеклетки существенно меньше (10-20 мкм). Ко-

личество желтка связано с характером питания вы-

ходящих из яиц личинок или ювенильных стадий:

при богатых желтком яйцах наблюдается лецито-

трофное питание, а при бедных желтком — планк-

тотрофное.

Скелетные образования

Объясняя разнообразие многоклеточных жи-

вотных как результат мутаций, создающих новые

варианты, и последующего отбора вариантов, соот-

ветствующих условиям среды и возможных с точки

зрения механики развития, необходимо учитывать

биомеханические закономерности. Кроме того, фун-

кциональный анализ различных признаков позволя-

ет более надёжно различить апоморфные и плезио-

морфные состояния. Биомеханический анализ осно-

ван на рассмотрении сил, действующих на организ-

мы в воде, на суше и в воздухе.

Биомеханические построения вносят суще-

ственный вклад в филогенетический и функциональ-

ный анализ не только на организменном, но и на

тканевом и клеточном уровне. При этом силы, действу-

ющие между отдельными клетками (илл. 123), следует

отличать от сил, действующих на ткани и органы.

Среди скелетных образований различают жёс-

ткие элементы неорганической или органической

природы, которые могут находиться на поверхности

тела или внутри него (твёрдый скелет), и мягкие

элементы, выполняющие опорную функцию (элас-

тичный скелет). Хотя последние более примитив-

ны в эволюционном отношении, они сохраняют свою

роль практически у всех современных Metazoa. Важ-

ное преимущество эластичного скелета состоит в

том, что при локомоции или изменении формы тела

часть мышечной энергии может запасаться при уп-

ругой деформации волокон, а затем высвобождаться

при возвращении в исходное положение.

В организме «мягкотелых» животных присут-

ствуют следующие опорные элементы: (1) волокна

эластичной кутикулы (коллаген, хитин или туницин);

(2) волокна внеклеточного матрикса соединительной

ткани (коллаген, эластин); (3) внутриклеточная сис-

тема микрофиламентов, обозначаемая как цитоске-

лет (актин, промежуточные микрофиламенты, «cell

web») и связанная с внеклеточным матриксом и ку-

тикулой через трансмембранные белки; (4) мышеч-

ные клетки, объединяющие двигательную и опорную

функции (хорошим примером служат клетки хорды

Acrania); (5) заполненные жидкостью полости, кото-

рые могут быть внутриклеточными (особенно часто

в клетках паренхимы или гастродермиса — см. илл.

299А,В) или внеклеточными (например, полости

между стенкой тела и кишкой, в частности первич-

ная и вторичная полости тела, см. илл. 299Б).

Сокращение мускулатуры приводит к локаль-

ному изменению давления в полости, заполненной

жидкостью, вследствие чего форма полости меняет-

ся в пределах, ограниченных внутри- и внеклеточ-

ными системами фибрилл. Такие системы называют

гидростатическими скелетами.

http://jurassic.ru/

100

Metazoa

Примером органического экзоскелета могут

служить различные кутикулярные структуры. Сре-

ди примитивных Metazoa к таким структурам отно-

сится перидерма большинства Hydrozoa и некоторых

Octocorallia. Элементы органического эндоскелета

могут быть построены, в частности, из спонгина (в

мезохиле губок) или горгонина (у Octocorallia).

Неорганический, или минеральный, скелет

может состоять из отдельных мелких склеритов

(кремнезёмные спикулы Porifera, известковые спи-

кулы Octocorallia, спикулы в оболочке Tunicata) или

из более или менее крупных твёрдых элементов (на-

пример, известковые скелеты некоторых губок, пла-

стинки панциря морских ежей, костная ткань позво-

ночных). Отдельные спикулы также могут соединять-

ся в более крупные жёсткие структуры (например, у

Hexactinellida).

Скелеты, состоящие из спикул, встречаются среди

наиболее древних ископаемых остатков животных, имею-

щих возраст около 550 млн. лет (например, Porifera, fHal-

kieriida, илл. 487В).

Особое положение занимает

Trichoplax

adhaerens,

которого пока не обнаружено волокон, характерных для

типичного внеклеточного матрикса. У бескишечных тур-

беллярий внеклеточный матрикс также отсутствует, за ис-

ключением материала стенки статоциста. Усилие мышц у

этих животных передаётся либо через десмосомы и систе-

му

внутриклеточных промежуточных

филаментов,

либо

че-

рез ресничные корешки.

Размножение и развитие

Metazoa — диплоидные организмы. Это озна-

чает, что мейоз у них происходит только в клетках

зародышевого пути, непосредственно перед образо-

ванием мужских и женских гамет. В жизненном цик-

ле Metazoa бесполое размножение (почкование, де-

ление, образование бесполых бродяжек, архитомия,

паратомия) может чередоваться с половым. Способ-

ность к бесполому размножению более характерна

для примитивных представителей Metazoa. Чередо-

вание одного или нескольких поколений, размножа-

ющихся бесполым путем, с половым поколением

называется метагенезом (например, у Cnidaria).

Развитие потомства из неоплодотворённых яй-

цеклеток — партеногенез — широко распростране-

но в животном мире, в том числе и среди позвоноч-

ных (костистые рыбы, рептилии). Известны различ-

ные механизмы модификации мейоза при партено-

генезе, вплоть до полной его утраты; последний ва-

риант обозначается как апомиксис. Смена двуполо-

го и партеногенетического поколений называется ге-

терогонией (например, у «Rotatoria», Anomopoda,

Aphidina).

Колониальная организация и бесполое размно-

жение свойственны прежде всего примитивным фор-

мам. Напротив, для более высокоорганизованных

Metazoa характерно половое размножение, приводя-

щее к генетической индивидуальности особей в по-

пуляции. Партеногенез обеспечивает быстрое увели-

чение численности популяции в благоприятных ус-

ловиях. Как и в случае бесполого размножения пу-

тём деления или почкования, при партеногенезе об-

разуются особи с идентичным или очень сходным

генотипом.

В жизненном цикле многих животных встре-

чается особая ювенильная форма (личинка), кото-

рая морфологически и биологически отличается от

взрослой особи. Превращение личинки во взрослую

форму может сопровождаться кардинальной пере-

стройкой (метаморфозом). Этот вариант обознача-

ется как непрямое развитие и противопоставляет-

ся прямому развитию, при котором последователь-

ные ювенильные формы постепенно приобретают

признаки взрослой особи. Почти 70% морских бес-

позвоночных имеют жизненный цикл, в котором мик-

роскопическая планктонная личинка даёт начало

макроскопической, часто бентосной взрослой фор-

ме (двухфазный пелаго-бентосный цикл, см. илл.

134).

Прямое развитие обычно считают примитив-

ным состоянием для Metazoa, хотя некоторые авто-

ры придерживаются другого мнения.

У некоторых животных постэмбриональное

развитие сопровождается линькой, т.е., периодичес-

ким сбрасыванием кутикулы. Это особенно харак-

терно для членистоногих (например, науплиус или

зоэа ракообразных, личинки насекомых). Последо-

вательные стадии развития в этом случае часто обо-

значаются как личинки разного возраста. Число сег-

ментов тела у последовательных личиночных стадий

Илл.

134.

Схема двухфазного жизненного цикла.

А— пелаго-бентосный. Б — пелагический. По Jagersten (1972).

http://jurassic.ru/

Metazoa

101

может постепенно увеличиваться (анаморфоз, на-

пример, у Lithobiomorpha). У других форм выходя-

щая из яйца личинка уже имеет такое же число сег-

ментов, что и взрослое животное (эпиморфоз, на-

пример, у Scolopendromorpha).

С точки зрения эволюционной биологии, боль-

шой интерес представляет возникновение новых ви-

дов путем прогенеза, то есть перехода личинок или

ювенильных стадий к половому размножению. Это

явление, по-видимому, особенно характерно для эво-

люции мелких форм, в частности представителей

интерстициальной фауны. Прогенез представляет

собой частный случай гетерохронии, под которой

понимают как ускорение, так и задержку развития

одних органов по сравнению с другими. Гетерохро-

ния очень часто наблюдается в развитии Metazoa и

имеет большое значение для их эволюции. Сохране-

ние личиночных или ювенильных признаков у бо-

лее поздних стадий, вплоть до половозрелых особей,

обозначается как неотения.

Принято считать, что примитивные Metazoa

были раздельнополыми животными с наружным

оплодотворением. Эти признаки обычно сочетают-

ся с производством большого числа гамет и наличи-

ем разного рода механизмов синхронизации вымета

гамет особями обоих полов (см. Annelida). Однако

уже у Porifera, за немногими исключениями, вымет

яйцеклеток происходит только после внутреннего

оплодотворения.

Напротив, гермафродитизм обычно рассмат-

ривают как вторичное явление, связанное с малыми

размерами тела, сидячим образом жизни и низкой

численностью. Различают одновременный и после-

довательный гермафродитизм. В первом случае в

теле животного одновременно функционируют муж-

ские и женские половые органы (например, у Plathel-

minthes, многих Gastropoda, Hirudinea, Tunicata); во

втором случае происходит смена пола, т.е. в каждый

момент времени в теле животного имеются гоноци-

ты и половые органы только одного пола (например,

у некоторых брюхоногих моллюсков, полихеты

Ophryotrocha puerilis, многих рыб). У большинства

гермафродитов вначале развиваются мужские поло-

вые клетки, а затем женские (протерандрия). Реже,

например у некоторых оболочников, наблюдается

обратная последовательность (протерогиния).

Оплодотворение у Eumetazoa чаще всего про-

исходит перед первым делением созревания ооцита.

Полярные тельца часто маркируют положение ани-

мального полюса зиготы. Оплодотворение обычно

сопровождается радикальным перераспределением

ооплазмы. Этот процесс крайне важен для дальней-

шего развития, так как распределение морфогенети-

ческих «факторов детерминации» в цитоплазме зи-

готы определяет попадание их в тот или иной блас-

томер при дроблении.

Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) Metazoa

проявляет отчётливую анимально-вегетативную по-

лярность, что выражается в распределении различ-

ных органелл. Деления дробления начинаются обыч-

но в области анимального полюса и распространя-

ются на более богатый желтком вегетативный полюс.

Первые три деления дробления обычно сле-

дуют единой схеме: первых два деления (приводя-

щие,

соответственно, к стадии 2 и 4 бластомеров)

проходят меридионально от анимального к вегета-

тивному полюсу, а третье — экваториально, перпен-

дикулярно к оси яйца. Отклонения от этой схемы из-

вестны в разных группах животных.

Дробление может быть полным или непол-

ным;

в последнем случае из-за большого количества

желтка в зиготе бластомеры не полностью отделя-

ются друг от друга. Полное дробление, в свою оче-

редь,

может быть равномерным (на бластомеры рав-

ного размера) или неравномерным (на макро- и мик-

ромеры). Вариантами неполного дробления являют-

ся дискоидальное (например, Cephalopoda, Sauropsi-

da, некоторые Teleostei) и поверхностное дробление

(Arthropoda).

В начале дробления митозы протекают одно-

временно во всех бластомерах (синхронная фаза), а

затем синхронность нарушается (асинхронная фаза).

Число синхронных делений неодинаково в разных

таксонах животных.

Яйцеклетка в ходе дробления обычно не рас-

тёт, и, соответственно, размеры отдельных бласто-

меров уменьшаются. Завершение дробления означа-

ет переход к стадии бластулы. При наличии блас-

тоцеля (первичной полости тела) последнюю назы-

вают целобластула, а при его отсутствии — стерро-

бластула. Особые случаи — это амфибластулы изве-

стковых губок, несущие реснички только на анималь-

ном полюсе, дискобластулы и перибластулы, возни-

кающие соответственно в результате дискоидально-

го и поверхностного дробления, а также бластоцис-

ты Eutheria.

В зависимости от положения веретён деления

бластомеров различают радиальное дробление (ве-

ретёна деления расположены параллельно и перпен-

дикулярно к оси яйца) и спиральное дробление (ве-

ретёна наклонены попеременно влево или вправо к

оси яйца). По симметрии развивающегося эмбриона

можно различить двулучевое (Ctenophora) и билате-

ральное (примитивные Chordata) дробление. Особые

формы дробления встречаются у Nemathelminthes. Во

многих группах (например, Mollusca, Arthropoda и

др.) наблюдаются отклонения от исходных вариан-

http://jurassic.ru/

102 Metazoa

тов дробления, часто связанные с повышенным со-

держанием желтка в яйце.

В зависимости от того, на каком этапе разви-

тия можно установить соответствие между отдель-

ными бластомерами и клетками дефинитивных ор-

ганов, многие авторы различают два варианта раз-

вития — детерминированное (мозаичное) и регуля-

торное. Первый вариант чаще наблюдают у форм с

двулучевым, спиральным или билатеральным дроб-

лением. Для зародышей со спиральным (Plathelmin-

thes,

Mollusca, Annelida, илл. 288), билатеральным

(Tunicata) или модифицированным билатеральным

дроблением (Nematoda) удалось проследить «родос-

ловную» потомков каждого отдельного бластомера.

Регуляторный тип развития обычно встречается у

форм с радиальным дроблением — Cnidaria, Tenta-

culata и Echinodermata.

Необходимо заметить, однако, что ранняя «детерми-

нированность» судьбы того или иного бластомера может

быть обнаружена

только

экспериментально. Название «мо-

заичный зародыш», разумеется, не означает, что в цитоп-

лазме неоплодотворенного ооцита имеются участки, пря-

мо соответствующие органам взрослого животного.

Интересно, что уже у примитивных Metazoa (неко-

торые известковые губки, различные Hydrozoa) известны

модифицированные процессы развития. У губок вначале

возникает стомобластула со жгутиками, обращенными

внутрь, из которой путем выворачивания (экскурвации)

образуется амфибластула. Интересно, что точно такой же

процесс имеется у колониальной зелёной водоросли

Volvox

(см.

ниже), но не у других Metazoa. Нерегулярное распо-

ложение бластомеров

раннем зародыше Hydrozoa (так наз.

«анархия бластомеров») обычно рассматривают как ано-

малию, вызванную неблагоприятными внешними услови-

ями.

Однако можно предположить, что это явление отра-

жает общую лабильность расположения бластомеров. Дру-

гие представители Cnidaria имеют «ложное спиральное»

дробление.

Решающим этапом в развитии Eumetazoa явля-

ется гаструляция, приводящая к формированию

двух первичных зародышевых листков — эктодер-

мы и энтодермы (илл. 135). Этот морфогенетичес-

кий процесс осуществляется благодаря движению

отдельных клеток или целых клеточных пластов.

Различают инвагинационную гаструлу, которая мо-

жет формироваться путем эпиболии (обрастания) или

эмболии (впячивания), и иммиграционную гастру-

лу, в которой эпителий первичной кишки вторично

«собирается» из отдельных клеток. Иммиграция кле-

ток в последнем случае может происходить на од-

ном или нескольких «полюсах» бластулы.

Перемещения отдельных клеток или клеточных

слоев у губок (илл. 138, 158), которые начинаются

после оседания личинки и приводят к так называе-

мому извращению зародышевых листков (наружные

жгутиковые клетки оказываются внутри, а внутрен-

ние — снаружи), сравнивают с процессом гаструля-

ции Eumetazoa (илл. 135). Однако при метаморфозе

амфибластулы выворачивание жгутикового пласта

происходит на полюсе, противоположном тому, где

начинается гаструляция Cnidaria. Проблема гомоло-

гизации гаструляции Eumetazoa и морфогенетичес-

ких событий в развитии Porifera пока остаётся нере-

шённой.

С собственно гаструляцией тесно связано об-

разование третьего зародышевого листка — настоя-

щей мезодермы (энтомезодермы), а также выселе-

ние клеток эктодермального происхождения (экто-

мезенхимы) в пространство между двумя первичны-

ми зародышевыми листками или во внеклеточный

матрикс бластоцеля. Клетки, заселяющие мезоглею

у различных представителей Cnidaria, также имеют

эктодермальную природу. У Ctenophora микромеры

вегетативного полюса дают начало, помимо других

структур, в том числе и мышечным клеткам, погру-

жённым в мезоглею.

Таким образом, гаструляция является началь-

ным этапом формирования крайне стабильных, кон-

сервативных стадий развития, обозначаемых как

филотипические стадии, или зоотипы. Филотипичес-

кие стадии обнаруживают в развитии всех предста-

вителей крупной таксономической группы (напри-

мер,

стадия фарингулы для позвоночных животных).

Симбиоз с прокариотами и одноклеточными

эукариотами

В эволюции Metazoa широко распространено

явление симбиоза с прокариотами, а также однокле-

точными (или нитчатыми многоклеточными) эука-

риотными организмами. Примерами могут служить

симбиозы губок с бактериями и сине-зелёными во-

дорослями, симбиозы актиний и коралловых поли-

пов — с динофлагеллятами, симбиозы нематод и

олигохет, обитающих в микроаэробных и анаэроб-

ных песчаных грунтах, — с хемоавтотрофными бак-

териями. Особые бактерии находятся и в светящих-

ся органах головоногих моллюсков и огнетелок, и в

организме погонофор и других глубоководных мор-

ских организмах (хемоавтотрофы), и в пищеваритель-

ном тракте более высокоорганизованных животных,

включая человека. В случае облигатных симбиотичес-

ких отношений, симбионты либо переносятся вмес-

те с яйцеклеткой, либо каким-то образом (с пищей и

т.п.) попадают в организм молодого животного.

Хорошо известна роль симбиотических связей

в возникновении эукариотической клетки (появление

митохондрий и пластид). Разнообразие вариантов

симбиоза между Metazoa, прокариотами и эукариот-

http://jurassic.ru/

Metazoa

103

ными одноклеточными еще раз подчеркивает значе-

ние этого явления в эволюции организмов.

Систематика

Результаты анализа последовательностей 18S

рРНК, ультраструктурные признаки моноцилиарных

клеток, а также структура и характер развития гамет

и двухфазный жизненный цикл (илл. 188) свидетель-

ствуют о монофилетическом происхождении Metazoa

в целом. Однако главным аргументом в пользу мо-

нофилии Metazoa, по-видимому, может служить вы-

сокая степень сходства молекулярного состава вне-

клеточного матрикса у Porifera и Eumetazoa.

Распространённое мнение о том, что сестринс-

кой группой Metazoa являются одноклеточные Choa-

noflagellata, не очень хорошо согласуется с имеющи-

мися данными. Хоаноциты Porifera (рис. 137Б) дей-

ствительно обнаруживают ультраструктурное сход-

ство с клетками Choanoflagellata, но частные гомо-

логии между их отдельными структурами нельзя счи-

тать доказанными.

Parazoa и Placozoa в настоящее время рассмат-

ривают как самые примитивные группы среди ныне

живущих Metazoa (рис. 188) в силу таких признаков,

как отсутствие нервной и мышечной тканей, а также

настоящих эпителиев.

Porifera отчётливо отделяются от других Me-

tazoa как по анатомическим признакам взрослых гу-

бок, так и по характеру развития. Их особое положе-

ние подтверждается также и на ультраструктурном

уровне: жгутики губок в большинстве случаев фик-

http://jurassic.ru/

104

Metazoa

сируются характерно расположенными микротрубоч-

ками, в то время как исчерченные ресничные кореш-

ки найдены только у личинок известковых губок.

Дополнительная центриоль в большинстве случаев

либо отсутствует, либо расположена не так, как у

других Metazoa.

В «эпителии» Placozoa имеются апикальные

клеточные контакты, напоминающие ленточные дес-

мосомы; на основании этого признака Trichoplax ad-

haerens можно считать сестринской группой по от-

ношению ко всем остальным Eumetazoa. Однако

включение Placozoa в Eumetazoa невозможно, по-

скольку у них пока не найдены ни типичный внекле-

точный матрикс, ни мышечные или нервные клетки.

В пользу примитивности Placozoa говорит также то,

что их ядра имеют самое низкое содержание ДНК

среди всех Metazoa.

«Mesozoa», по-видимому, не представляют со-

бой монофилетическую группу. Единственный при-

знак, объединяющий явно различные группы Ortho-

nectida и Dicyemida, это наличие мультицилиарных

покровных клеток, окружающих внутреннее скопле-

ние клеток, в котором формируются гаметы. Поло-

жение «Mesozoa» в пределах Metazoa по-прежнему

составляет предмет дискуссии. Часто их рассматри-

вают как группу Plathelminthes, упрощённых вслед-

ствие паразитического образа жизни. Эту точку зре-

ния подтверждает наличие миоцитоподобных клеток

у Orthonectida, но она плохо согласуется с молеку-

лярно-биологическими и ультраструктурными дан-

ными по Dicyemida. Следует заметить, однако, что

имеются и другие примеры крайнего упрощения

организации у паразитических групп (Myxozoa).

Монофилия Eumetazoa может быть обоснова-

на на гистологическом уровне наличием истинных

эпителиев, а также нервных и мышечных клеток. Её

подтверждает наличие гомологичной пищеваритель-

ной полости, а также процесс гаструляции и образо-

вание первичных зародышевых листков — экто- и

энтодермы. В связи с этим вызывает удивление тот

факт, что анализ последовательностей 28S рРНК не

подтвержает монофилию Eumetazoa, а указывает ско-

рее на отделение Bilateria ещё до разделения осталь-

ных Metazoa на Placozoa, Porifera и «Coelenterata».

http://jurassic.ru/

Parazoa

Губки, единственная группа этой ступени орга-

низации, могут обозначаться как «почти Metazoa».

На основании резко различного гистологического

строения несколько авторов разделяет губки на два

субтаксона, преимущественно клеточных Cellularia

и синцитиальных Symplasma (илл. 144). Обсужда-

ют даже полифилию губок, то есть независимое про-

исхождение обоих таксонов от одноклеточных пред-

ков.

Хотя предполагают, что многоядерная тканевая

организация Symplasma возникает посредством не-

полных клеточных делений и таким образом должна

обозначаться «плазмодиальной», в литературе уко-

ренился термин «синцитий», который предполагает

слияние уже образовавшихся отдельных клеток.

У Porifera внутренняя среда тела не так сильно

отделена от окружающей воды, поскольку у них, в

отличие от Eumetazoa, нет настоящих плотных эпи-

телиев с апикальными опоясывающими межклеточ-

ными контактами.

Reinhard Rieger, Инсбрук

Правда, у некоторых губок из Cellularia выяв-

лены предшественники настоящих мышечных кле-

ток — сократимые клетки с толстыми и тонкими фи-

ламентами, образующие оскулярные сфинктеры.

Однако скорость распространения сокращения этих

клеток ограничена (максимально 1 мм/мин на дис-

танции в несколько сантиметров). Эти «миоциты»

можно рассматривать как «независимые эффектор-

ные клетки» (восприятие раздражения, проведение

возбуждения и эффекторная реакция в одной и той

же клетке). Проведение возбуждения от одной клет-

ки к соседней может осуществляться через десмосо-

моподобные контакты между клетками; при этом на

мембранах последовательно открываются ионные

каналы, в результате чего осуществляется движение

ионов в клетке. Так или иначе, этот процесс может

быть не вполне идентичен аналогичным процессам

у примитивных Eumetazoa (Cnidaria, Ctenophora).

Регистрация в некоторых клетках ацетилхоли-

нэстеразы, катехоламина или серотонина также ещё

не свидетельствует о существовании у губок настоя-

щей нервной системы, поскольку нет указаний на

участие этих агентов в проведении нейрональных

сигналов.

Илл.

136. Модель организации губки

Demospongiae.

Облик личинки губки (А), взрослой губки (Б) и

схемы их поперечных срезов (В — личинка; Г —

взрослая губка, изображена только одна жгути-

ковая камера). Клеточные ядра в покровных сло-

ях клеток показаны чёрным. А, Б — из Riedl

(1970);

В — оригинал S. Weyrer, Инсбрук; Г —

из Bergquist (1978).

http://jurassic.ru/