Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Илл. 164.

Monorhaphis chuni

(Hexactinellida).

A — молодая губка. Б — взрослая губка. В — участок поперечного

среза губки. Г —участок иглы, находящийся внутри губки. Д — по-

перечный срез иглы с концентрическими кольцами роста. Оригина-

лы F. Hiemstra, Амстердам.

ко известно, этот огромный кремнезёмный монолит обра-

зуется синцитием мегасклероцитов. — Euptectella asper-

gillum («корзинка Венеры»), высота около 30 см

(илл.

163),

раньше

часто

служила

Японии свадебным

подарком.

Дело

Porifera

в том, что внутри этой трубковидной губки часто поселя-

ется пара креветок-симбионтов. Попав в губку еще на ли-

чиночной стадии, они не могут больше её покинуть из-за

своего быстрого межлиночного роста. Это являет собой

символ «заточения в браке». — Scolymastra joubini — ог-

ромная антарктическая губка бокаловидной формы, дос-

тигает

м в высоту и 1,5 м в диаметре. —Hyalonema spp.,

более 75 видов.

2. Cellularia

К Cellularia относят все губки, ткани которых

состоят из отдельных клеток. Основной тип спикул

четырёх- или одноосные, в любом случае не трёхос-

ные.

Изначальной личинкой, по-видимому, является

целобластула. Однако для многих представителей

характерна паренхимула без внутренней полости.

2.1.

Calcarea,

Известковые губки

Скелет представлен свободнолежащими либо,

у отдельных видов, слившимися в массивные струк-

туры известковыми спикулами различной формы.

Спикула образуется внеклеточно несколькими скле-

робластами. Основная форма спикул, по-видимому,

триактиновая (или трирадиальная), однако тетракти-

новые и диактиновые также найдены почти у всех

представителей. Кроме того, встречаются известко-

вые базальные скелеты, прежде всего у ископаемых

форм, и, реже, у современных представителей. Ли-

чинка имеет полость (целобластула или амфиблас-

тула),

развивается внутри материнской губки. Насчи-

тывается около 500 морских видов. Распространены

на мелководье в умеренных и более тёплых районах.

Clathrina

spp.,

образует

сеть

из тонких

трубочек,

кос-

мополит. Сходна с часто встречающейся в зарослях водо-

рослей Средиземного моря Leucosolenia variabilis. —

*Sycon ciliatum

Scypha

ciliatum),

15-50 мм. Трубковид-

ная губка

характерным воротничком вокруг устья (тип

—

сикон). В морях северного полушария.

2.2. Demospongiae,

Обыкновенные губки

Cellularia с кремнезёмными спикулами, обра-

зующимися внутриклеточно, четырёх- или одноос-

ными мегасклерами (могут отсутствовать) и большим

разнообразием всевозможных микросклер (могут

отсутствовать). Спикулы часто сочетаются со спон-

гином, в той или иной степени выполняющим роль

опорного элемента. В разных группах обнаружено

известковое основание, это реликтовая форма ске-

лета. Личинки чаще паренхимулы, но встречаются

также целобластулы и амфибластулы. Таксон демос-

http://jurassic.ru/

Porifera

WELL S-ttiifm

Илл.

165.

Спикулы (аспидастра

микроксы) губки Erylus

trisphaerus

(Demospongiae, Astrophorida), Карибское море.

Оригинал

R. van

Soest, Амстердам.

127

Илл.

166.

Melophlus sarassinorum

(Demospongiae,

Astrophorida).

Оригинал

Roosendaal, Амстердам.

Cliona

spp.,

сверлящие эндолитические губки, свер-

лят отверстия и ходы

известковых субстратах (раковины

мёртвых

живых моллюсков, кораллы, известковые

пес-

чаниковые скалы), формируя вводящие

выводящие

па-

пиллы

на

внешней стороне субстрата,

как,

например,

*Cliona celata

(илл. 168). За сверление отвечают специаль-

ные разъедающие клетки. Они выделяют кислоту,

резуль-

тате чего

от

субстрата отделяется множество плоских,

ок-

руглых кусочков извести («чипов»), диаметром около

мкм. Затем

эти

кусочки транспортируются

по

отводящим

каналам

окружающую среду. Таким образом,

во

время

сверления собственно растворению подвергается только

малая часть субстрата (2-3%), основная часть просто

вы-

водится наружу (илл.

167, 168).

Сверлящая деятельность

этих губок имеет важное экологическое значение

таких

известковых экосистемах,

как

коралловый

риф, где они

вносят значительный вклад

«разборку» рифового извест-

няка. Для двух видов

Cliona

было установлено, что в сред-

нем губкой перерабатывается

год 700 мг

СаСО,

расчете

на

см

ткани

губки.

При известной плотности этих губок

это значит,

что

год

1 м

субстрата губками удаляется

около

250 г

СаСО

Надо отметить,

что в

результате свер-

ления губок на разветвлённых кораллах значительно пада-

ет способность целых рифовых

зон

противостоять прибо-

ям

штормам. Некоторые виды Cliona полностью съеда-

ют свой субстрат,

затем развиваются

совершенно обыч-

понгий объединяет 80-90% всех видов губок

боль-

шое морфологическое разнообразие форм,

это

самая

крупная

самая важная группа Porifera. Демоспон-

гий можно найти

во

всех типах водоемов, включая

пресноводные

глубоководные.

Поскольку классификация субтаксонов демос-

понгий

не

совсем ясна, здесь описание только неко-

торых групп.

2.2.1.

Astrophorida

(Choristida)

Губки

одноосными

(в

основном, оксы)

че-

тырёхосными

(в

основном, триены) мегасклерами

звёздчатыми микросклерами. Мегасклеры перифе-

рии упорядочены в радиально-симметричном поряд-

ке,

микросклеры часто образуют самостоятельный

внешний слой.

Под

этим эктосомальным скелетом

чаще всего лежит органический кортекс, который

поддерживается особым расположением спикул.

Важные

роды:

Geodia,

Erylus,

Stelletta

uPachastrella,

представлены большим числом видов, населяющих морс-

кие водоёмы (илл.

165, 166).

2.2.2.

Hadromerida

Только

однолучевыми мегасклерами (обыч-

но тилостили,

но

встречаются также стили или оксы).

Периферические мегасклеры лежат радиально-сим-

метрично,

внутренние либо ориентированы беспо-

рядочно, либо образуют сетчатую структуру. Микро-

склеры представлены астерами (иногда отсутствуют).

Личинка

—

целобластула.

http://jurassic.ru/

128

Porifera

Илл.

167. Сверлящая деятельность

Cliona

sp.

(Demospongiae, Hadromerida).

А — клетки, растворяющие известковый субстрат. Б — растворяю-

щая клетка образует выросты. В — отделение известкового кусочка

от субстрата. Г — выведение кусочка через канальную систему свер-

лящей губки. По Pomponi (1987), с изменениями F. Hiemstra, Амстер-

дам.

ную крупную губку, похожую на

Cliona

лишь своими ха-

рактерными для рода папиллами. — *Suberites ficus, проб-

ковая губка, часто на раковинах моллюсков или на раках-

отшельниках. —^Polymastia

mammillaris,

папиллярная губка

(илл.

169А). —

Tethya

aurantium, морской апельсин.

2.2.3.

Agelasida

Демоспонгий, характеризующиеся мегасклера-

ми в форме стилей и увенчанные венчиками из ши-

пов.

Основываясь на этих синапоморфиях, в таксон

объединяют две совершенно непохожие друг на друга

группы: Agelasidae со спонгиновым скелетом и Сега-

toporellidae с известковым базальным скелетом. В

ранних системах Ceratoporellidae выделяли как от-

Илл.

168. Cliona celata, сверлящая губка

в раковине моллюска.

Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

дельный подкласс среди Sclerospongia, и помещались

рядом с Demospongiae.

Agelas spp. (Agelasidae), особенно часто в коралло-

вых рифах Карибского моря, разветвлённые или массив-

ные виды, например

Agelas

clathrodes.

—

Ceratoporella

ni-

cholsoni (Ceratoporellidae), в глубоководных пещерах, по-

хожа на коралл.

2.2.4.

Halichondrida

Губки, лише иные микросклер. Мегасклеры

оксы и стили, часто неупорядочены.

*Halichondria

panicea,

«морской каравай» (илл. 171),

до 15 см, множество форм роста. В большинстве случаев

поселяются на камнях, скалах, раковинах моллюсков или

(в случае маленьких губок) на таких объектах, как водные

растения, стволы деревьев, отмершие листья или торф. —

Ciocalypta

spp., специализируется на мягких грунтах (эн-

допсаммальный образ жизни).

2.2.5

Poecilosclerida

Самый обширный таксон внутри Demospongiae.

Одноосные мегасклеры (обычно стили, часто замыс-

Илл.

169. Обычные виды демоспонгий (Demospongiae, Hadromerida). А — Suberites ficus на лопатоногом моллюске Dentalium. Б — Polymastia

mammillaris. В — Tethya aurantium. Оригиналы F. Hiemstra, Амстердам.

http://jurassic.ru/

Porifera

129

•&

v4i We

•уиЦ

m щ ]

тж.*

л|1

Ни:

Р.

Илл.

170.

Xestospongia

testudinaria,

туалетная губка

(Demospongiae, Haplosclerida).

Коралловый

риф,

Индонезия. Оригинал

Roozendaal, Амстердам.

ловатой формы)

сигмовидные микросклеры. Мик-

росклеры отличаются большим разнообразием форм

и орнамента: гладкие

покрытые иглами сигмы, глад-

кие

покрытые иглами токсы,

изо- и

анизохелы.

Myxilla incrustans, Esperiopsis fucorum, Mycale

бо-

лее чем 150 видами.

—

Clathria

с более чем 200 видами. —

Илл. 171.

Halichondria panicea, «морской каравай»

(Demospongiae, Halichondrida).

Размер: около

15 см.

Оригинал

R. van

Soest, Амстердам.

Neofibularia nolitangere

(губка «не-трожь-меня»), Карибс-

кое море (илл. 156).

—

Tedania

ignis,

огненная губка. Раз-

дражение кожи вызывают вещества, зачастую имеющие

сложное строение и постоянно выпускаемые губкой

воду

для защиты

от

хищников

или

же

отпугивания территори-

альных конкурентов (кораллов, водорослей).

2.2.6.

Haplosclerida

Скелет сетчатой организации, состоит

из

корот-

ких

оке.

Часто имеется эктосомальная сетка

из

еди-

ничных спикул. Мегасклеры, если присутствуют,

сигмовидной формы (сигмы

или

токсы,

но не

хелы).

Личинки

—

паренхимулы, небольшого размера,

как

личинок Poecilosclerida, задний полюс

без

жгу-

тиков; в

то

же

время здесь имеется «юбочка» из длин-

ных жгутиков.

*Haliclona oculata

(илл. 173), «оленьи

рога»,

до 30

см высоты.

—

Callyspongia,

тропический

род,

включаю-

щий большое количество видов.

—Xestospongia muta, бо-

каловидная губка (диаметром более

1м). —

Пресновод-

ные губки, Spongillidae, относят к Haplosclerida, несмотря

на отсутствие

у них

сигмовидных микросклер

эктосо-

мального скелета.

*Spongilla

lacustris,

бодяга озёрная, кос-

мополит, обитает

во

внутренних пресных

солоноватых

водах

солёностью

до 1,6%. *Ephydatia fluviatilis,

бодяга

речная, образует наросты диаметром

до 50

см;

на

мелко-

водье стоячих или медленно текучих внутренних водоёмов

(илл.

160).

Особая форма симбиоза

макроводорослями

и ки-

шечнополостными.

крайних случаях, например

обита-

ющих

Индийском

Тихом океанах губки

Haliclona су-

maeformis

водоросли

Ceratodictyon

spongiosum,

взаимо-

связь настолько тесная,

что

результатом

её

является воз-

никновение нового организма,

не

похожего ни на губку,

ни

на водоросль. Онтогенетическое развитие этого организ-

ма пока непонятно.

Оба

партнера симбиоза получают

от

Илл.

173.

Haliclona

oculata,

«оленьи рога».

Масштаб

3 см.

Оригинал

W. Н. de

Weerdt, Амстердам.

http://jurassic.ru/

130

Porifera

другого выгоду: губка

—

прочность,

водоросль

—

био-

химическую защиту.

2.2.7.

Keratosa

Губки, лишённые спикул. Среди Keratosa вы-

деляют несколько, по всей видимости, не всегда близ-

кородственных таксонов (Dictyoceratida, Dendrocera-

tida, Halisarcida и Verongida). У Dictyoceratida вмес-

то спикул анизотропный сетчатый скелет из волокон

спонгина. По ориентации, толщине, а также часто

по содержанию чужеродных частиц, например пес-

чинок или кусочков спикул, различают первичные

основные и вторичные поперечные спонгиновые

волокна.

Spongia

officinalis

Hippospongia

equina,

туалетные

губки, снабжены мягким, эластичным скелетом, благодаря

которому они нашли применение в ванной комнате. Хоро-

шие

туалетные губки могут вобрать

себя количество воды,

равное 25-кратному весу

их

тела. Используют

давних

времён

качестве туалетной бумаги, моющего или меди-

цинского средства.

средние века они играли роль важно-

го литургического предмета. Разведение

промысел туа-

летных губок сегодня ограничен небольшим числом мест

в Средиземном море (Греция, Турция, Тунис)

и на

Даль-

нем Востоке (Филиппины). Повторяющиеся вспышки

бо-

лезней губок (последняя

1988-89

гг.

Средиземном море)

превращают этот бизнес

ненадёжный.

Скелет Verongida состоит из анастомозирующих по-

лых волокон спонгина

образующих сердцевину губки

коллагеновых волокон, которые кажутся тёмными

про-

ходящем свете. Губки почти всех видов меняют свою

ок-

раску при контакте с воздухом

—

так

называемая аэрофоб-

Илл.

172.

Aplysina

fistularis,

«губка Нептуна»

(Demospongiae, Verongida).

Оригинал

Е.

Westinga, Амстердам.

ная реакция.

—Aplysina

aerophoba (= Verognia

aerophoba),

Средиземное море. Другие виды в Карибском море, где

их

желтые

фиолетовые трубы, достигающие

высоту 1

м,

доминируют

сообществах мелководных рифов (илл. 172).

http://jurassic.ru/

II.

Placozoa

Группа Placozoa включает в себя всего один

твёрдо установленный вид Trichoplax adhaerens, ко-

торый был найден в морских аквариумах ещё в кон-

це XIX века. Второй вид Treptoplax reptans был так-

же описан из морского аквариума, но со времени

первого описания его ни разу не находили. Хотя эти

плоские организмы величиной 2-3 мм, покрытые со

всех сторон жгутиками, неоднократно обнаружива-

ли в литоральной зоне тёплых морей, практически

все данные о трихоплаксе были получены на осно-

вании культур, содержащихся в морских аквариумах

в Европе, России и США. Тело трихоплакса не име-

ет оформленных органов и осей симметрии, однако

обнаруживает ясную дифференцировку верхней и

нижней сторон. Прилегая нижней стороной к суб-

страту, животное проявляет две формы подвижнос-

ти:

медленное скольжение с помощью жгутиков и

быстрое изменения контура тела (илл. 174), напоми-

нающие движения амёб.

Строение

Наряду с Parazoa, трихоплакс находится на са-

мой низкой ступени соматической дифференциров-

ки,

не достигающей уровня Metazoa. Его тело состо-

ит всего из четырёх типов соматических клеток, орга-

низованных в три слоя: верхний и нижний «эпите-

лии»,

а также промежуточная соединительная ткань

(илл. 175). Высокопризматический «эпителий» ниж-

ней стороны и плоский «эпителий» верхней сто-

роны окружают наполненное жидкостью простран-

ство,

в котором лежат мезенхимные волокнистые

клетки, а также клетки, обозначаемые как половые.

Клетки

составе «эпителиев» верхней и нижней сто-

рон тела связаны ленточными десмосомами и образуют

контакты, сходные с септированными десмосомами. Такая

структура гистологически больше похожа на настоящий

эпителий Eumetazoa, чем на пинакодерму губок (см. Eu-

metazoa), хотя и лишена базальной пластинки. Далее при

описании трихоплакса

мы

будем условно использовать тер-

мины дорсальный и вентральный эпителий.

Вентральный эпителий состоит из тонких мо-

ноцилиарных (жгутиковых) клеток, между которы-

ми располагаются отдельные безжгутиковые желе-

зистые клетки (илл. 175). Прочное прикрепление к

субстрату (отсюда видовое название!) обеспечивается

клеточными выростами, которые на поперечном сре-

зе напоминают микроворсинки. Эпителий служит

для питания и в функциональном отношении может

быть сопоставлен с гастродермисом более высоко-

организованных животных. Пищеварительные фер-

менты, вероятно, выделяют железистые клетки. Вса-

August Ruthmann, Бохум

Илл.

174. Trichoplax adhaerens.

А—живой экземпляр на субстрате, усеянном одноклеточными крип-

томонадами; эти же простейшие скапливаются в большом количе-

стве в слое слизи на дорсальной поверхности трихоплакса. Масштаб

0,5 мм. Б — микрофотография, полученная с помощью сканирующе-

го электронного микроскопа. На поверхности тела складки, образо-

ванные локальными поднятиями пластины над субстратом. Блестя-

щие шары выглядят светлыми точками. Масштаб 50 мкм. А —

A. Ruthmann, Бохум; Б — из Rassat и Ruthmann (1979).

сывание продуктов пищеварения осуществляется

жгутиковыми клетками, которые способны образо-

вывать эндоцитозные пузырьки («coated vesicles» —

см.

илл. 176А). Вентральный эпителий может мес-

тами отставать от субстрата, его вогнутая поверх-

ность образует своды, под которыми во временных

полостях может происходить пищеварение (илл.

174Б).

Этот процесс можно рассматривать как «вре-

менную гаструляцию», где вентральный эпителий

трихоплакса функционально соответствует гастро-

дермису кишечнополостных. К делению способны

http://jurassic.ru/

только жгутиковые эпителиальные клетки, а желе-

зистые клетки происходят от жгутиковых. Число хро-

мосом в диплоидном наборе 2п = 12.

В противоположность высоким колбовидным

клеткам вентрального эпителия, дорсальный эпите-

лий образован уплощёнными клетками, ядросодер-

жащие части которых вдаются в глубь тела. Из мно-

гочисленных пузырьков на спинную поверхность

тела выделяется слизь (илл. 175). Сильно преломля-

ющие свет липидосодержащие тельца, называемые

«блестящими шарами» (илл. 174Б, 175), представ-

ляют собой остатки дегенерировавших клеток. Ве-

роятно, они образуются из мезенхимных волокнис-

тых клеток, мигрировавших в эпителий. Поскольку

каждая клетка' несет только один жгутик, плотность

жгутиков на нижней стороне тела значительно выше,

чем на верхней. Жгутик располагается на дне струк-

турно оформленного углубления (илл. 176). От ба-

зального тела каждого жгутика в толщу цитоплазмы

отходят микротрубочки и пучки поперечно-полоса-

тых фибрилл (илл. 176), которые, вероятно, обеспе-

чивают опору при работе жгутика.

Илл.

176. Вентральный эпителий Trichoplax adhaerens.

А — апикальная часть клетки со жгутиком и ленточными десмосо-

мами. На врезке показано формирование «coated vesicles» (эндоци-

тозных пузырьков).

— базальное тело жгутика с корешковыми фиб-

риллами. Масштаб 0,25 мкм. А — из Ruthmann et al. (1986); Б —

оригинал A. Ruthmann, Бохум, из Mehlhorn (1989).

Оба эпителия лишены базальных пластинок. В

апикальной области клеток (илл. 175, 176) имеются

ленточные десмосомы (zonulae adhaerentes), связан-

ные изнутри с плотным сплетением актиновых фи-

ламентов. Кроме того, есть контакты, напоминающие

септированные десмосомы.

По-видимому, именно согласованное сокращение

апикальных актиновых филаментов и вызывает образова-

ние пищеварительных складок-сводов на поверхности тела

трихоплакса. Контакты между клетками в апикальной об-

ласти развиты слабее, чем у других низших Eumetazoa,

вследствие чего интерстициальная жидкость, омывающая

волокнистые клетки, по составу сходна с морской водой.

Наличие связей между эпителиальными клетками обеспе-

чивает не только непрерывные изменения формы тела, но

и, в частности, сужение и разрыв перетяжки при делении

трихоплакса (илл. 178А).

Внутренние волокнистые клетки заметно

крупнее эпителиальных и, в отличие от последних,

являются тетраплоидными. Они имеют звёздчатую

форму с разветвлёнными отростками (илл. 177А), об-

разующими сложную трёхмерную сеть. Внутри от-

ростков проходят опорные микротрубочки и длин-

ные пучки актиновых филаментов. Наблюдения над

изолированными волокнистыми клетками показали,

что они способны быстро сокращаться, а затем мед-

ленно расправляться. Быстрое изменение формы тела

при сокращении этих клеток означает, что имеется

какой-то механизм, координирующий их активность.

Вероятно, волокнистые клетки функционально соот-

ветствуют как мышечным, так и примитивным не-

рвным клеткам. Все митохондрии связаны в единый

комплекс, расположенный вблизи ядра и включаю-

щий также пузырьки неизвестной природы (илл. 177).

Ещё одна особенность данного типа клеток — это

наличие эндосимбиотических бактерий. В отличие

от эпителиальных, волокнистые клетки способны к

фагоцитозу.

В так называемых конкрементных (пищеваритель-

ных) вакуолях волокнистых клеток можно обнаружить пи-

щевые частицы, иногда даже целые клетки водорослей на

разных стадиях переваривания. Вероятно, отростки волок-

нистых клеток проникают сквозь эпителий верхней сторо-

http://jurassic.ru/

Placozoa

Илл.

177. Trichoplax adhaerens.

A — изолированная живая волокнистая клетка с четырьмя отростка-

ми.

Масштаб 10 мкм. Б — фрагмент волокнистой клетки с митохон-

дриальным комплексом, аппаратом Гольджи и ядром. Масштаб 0,5

мкм.

Из Thiemann и Ruthmann (1989).

ны

тела

там фагоцитируют пищевые частицы. Если пред-

ложить трихоплаксу необычный для него корм (убитые

дрожжевые клетки), то фрагменты его вскоре также появ-

ляются в волокнистых клетках.

При росте животного митозы наблюдаются во

всех трёх клеточных слоях; клетки каждого типа, за

исключением железистых, образуются из себе подоб-

ных. Мультипотентные клетки, дающие начало раз-

ным клеточным типам (подобно интерстициальным

клеткам Cnidaria), у трихоплакса отсутствуют. Экс-

перименты по регенерации и трансплантации пока-

зали наличие у трихоплакса определённой степени

дифференцировки клеток. В частности, вырезанный

из пластинчатого тела животного краевой валик ши-

риной примерно 20 мкм, образованный несколько

более мелкими клетками, оказался неспособным к

самостоятельной регенерации. Изолированная цен-

тральная область пластинки также не восстанавли-

вает недостающие части. При искусственном соеди-

133

Илл.

178. Trichoplax adhaerens.

А — животное в момент деления с одновременным образованием

бродяжки (указана стрелкой). Масштаб 1 мм. Б — поперечный срез

формирующейся бродяжки, в полости которой уже видны жгутики

будущего вентрального эпителия. Масштаб 20 мкм. Из Thiemann и

Ruthmann (1991).

нении краевого и центрального фрагментов проис-

ходит отторжение «лишнего» материала, что указы-

вает на существование некоторого баланса между

клетками краевого валика и центральной части пла-

стинки. Нарушение этого баланса в ходе роста, воз-

можно, запускает процесс деления трихоплакса (илл.

178).

Несбалансированный рост обоих эпителиев

приводит к характерным морфогенетическим нару-

шениям. При недостатке или полном отсутствии кле-

ток дорсального эпителия формируются крупные

полые шары из вентрального эпителия, проявляю-

щего пиноцитозную активность и выстланного из-

нутри волокнистыми клетками. Напротив, при отсут-

ствии вентрального эпителия образуются сплошные

шары из дорсального эпителия, заполненные волок-

нистыми клетками.

Размножение и развитие

Главный способ бесполого размножения три-

хоплакса — деление пластинки на две части, две

дочерние особи, которые ещё на несколько часов

остаются связанными тонким многоклеточным мос-

тиком (илл. 178А). Когда мостик между дочерними

особями разрывается, его свободные концы быстро

втягиваются. Вторым способом бесполого размно-

http://jurassic.ru/

134

Placozoa

жения является почкование полых шарообразных

бродяжек размером 40-60 мкм.

Зачаток бродяжки формируется во внутреннем про-

странстве трихоплакса из клеток, которые выселяются из

эпителиев обеих сторон тела (илл. 178Б), теряя при этом

жгутики. Эти клетки

дальнейшем образуют вентральный

эпителий дочерней особи. Ещё до отделения почки у них

образуются новые

жгутики,

направленные внутрь полости

бродяжки; таким образом, полярность клеток меняется на

противоположную. По мере своего роста почка образует

выпячивание на дорсальной стороне тела трихоплакса и в

конце концов отшнуровывается от неё вместе с частью

дорсального эпителия. При этом внутрь почки и, далее,

бродяжки захватывается некоторое количество волокнис-

тых клеток. Весь процесс почкования занимает около 24

часов. Бродяжки с неподвижно расправленными жгутика-

ми плавают примерно неделю, после чего оседают на дно.

На стороне, обращенной к субстрату, возникает отверстие,

которое постепенно расширяется, так что бродяжка снача-

ла становится чашеобразной, а затем распластывается по

субстрату, прикрепляясь к нему вентральным эпителием.

Полые бродяжки, очевидно, выполняют расселительную

функцию. Кроме них, от краевой области трихоплакса мо-

гут отделяться более мелкие (18-50 мкм) округлые почки,

ограниченные в равной мере дорсальным и вентральным

эпителиями и заполненные волокнистыми клетками. Та-

кие бродяжки не способны к плаванию в толще воды. По-

степенно они приобретают уплощённую форму и превра-

щаются в молодые особи Trichoplax.

Половое размножение в культурах трихоплак-

са наблюдается нерегулярно и только при определён-

ной плотности популяции. В одной и той же особи

могут формироваться и безжгутиковые «сперматозо-

иды», и «ооциты». Характер мейоза неизвестен. Клет-

ки,

обозначаемые как ооциты, развиваются из жгу-

тиковых клеток вентрального эпителия, мигрирую-

щих во внутреннее пространство животного. Волок-

нистые клетки играют роль кормящих: часть их от-

ростков вместе с эндосимбиотическими бактериями

фагоцитируют яйцеклетки. После накопления желт-

ка и образования «оболочки оплодотворения» начи-

нается полное равномерное дробление. Эмбриональ-

ное развитие не изучено, так как в лабораторных ус-

ловиях яйцеклетки по неизвестным причинам рас-

падаются.

Систематика

Название Placozoa отражает одну из гипотез о

происхождении Metazoa, выдвинутую Бючли (Btitsch-

li,

1884) как раз под влиянием первых сведений о

трихоплаксе, опубликованных годом раньше. По

мнению Бючли, многоклеточные животные произош-

ли от однослойной пластинчатой колонии простей-

ших, которая путём деляминации превратилась в

двуслойную колонию — плакулу. Нижний клеточ-

ный слой плакуны, обращенный к субстрату, выпол-

нял трофическую функцию (будущая энтодерма), а

верхний — защитную функцию (будущая эктодер-

ма).

Затем центральная часть плакулы приподнялась

над субстратом, а края сомкнулись, что соответство-

вало стадии гаструлы. С этой гипотезой хорошо со-

гласуется трофическая функция вентрального эпите-

лия Trichoplax. С другой стороны, необычная спо-

собность мезенхимных волокнистых клеток трихоп-

лакса к трансэпителиальному фагоцитозу более со-

ответствует строению фагоцителлы — гипотетичес-

кой исходной формы Metazoa, предложенной Меч-

никовым. В более новой русской литературе Tricho-

plax рассматривается как единственный вид группы

Phagocytellozoa.

Диплоидные эпителиальные клетки трихоплак-

са содержат всего 0,08 пг ДНК, что составляет са-

мое малое значение, известное для Metazoa. Срав-

нимое количество ДНК обнаруживают в клетках гу-

бок (минимум 0,11 пг). Однако по числу различных

типов клеток, особенно в составе мезохила (см. табл.

3),

губки всё же явно находятся на более высокой

ступени гистологической дифференцировки. Не ис-

ключено, что Trichoplax представляет собой про-

генетическую личинку какого-то полностью исчез-

нувшего таксона.

http://jurassic.ru/

III.

«Mesozoa»

Долгое время группа Mesozoa служила своего

рода «свалкой» для многих просто устроенных жи-

вотных, а также многоклеточных представителей Pro-

tista, большинство из которых (например, Haplozoon,

Amoebophrya, Neresheimeria) сегодня относят к Dino-

flagellata. В более современной трактовке Mesozoa

объединяют две «загадочные» группы: Rhombozoa

(Dicyemidae и Heterocyemidae) и Orthonectida. Особое

положение занимает вид Salinella salve (см. ниже).

Сходными чертами Rhombozoa и Orthonectida

являются мелкие размеры (не более 1-2 мм) и чрез-

вычайно простая организация тела, состоящего из

однослойной соматической оболочки и внутренней

генеративной области с одной или несколькими клет-

ками. Оболочка в обеих группах образована клетка-

ми,

между которыми имеются настоящие ленточные

десмосомы. Жизненные циклы этих животных, на-

против, крайне сложны и разнообразны. В основе их

лежит метагенез, т.е. чередование полового и беспо-

лого поколений. Известно почти 100 видов, таксо-

номический статус которых во многих случаях не-

ясен.

Систематика

Филогенетическое положение «Mesozoa» до

настоящего времени служит предметом дискуссии.

Одни авторы рассматривают их как формы, находя-

щиеся на промежуточном уровне организации меж-

ду одноклеточными организмами и Metazoa (отсюда

название), в то время как другие выводят этих жи-

вотных от паразитических плоских червей, крайне

упрощённых вследствие эндосимбиотического обра-

за жизни.

Наличие спермиев с акросомой*, исчерченных

ресничных корешков, ленточных десмосом между

эпителиальными клетками, а также внеклеточного

матрикса доказывают принадлежность «Mesozoa» к

Eumetazoa. Иными словами, они находятся на более

высоком организационном уровне, чем Porifera.

Сильное развитие ресничных корешков и дробление,

сходное со спиральным, возможно, указывают на

родственные связи «Mesozoa» с какими-то предста-

вителями Spiralia или Nemathelminthes. С другой сто-

роны, особое строение базальной части реснички, а

также молекулярные данные (содержание гуанин-

цитозиновых пар ДНК — всего

23%;

последователь-

ности рРНК) позволяют предположить, что, по край-

ней мере, Rhombozoa (Dicyemidae) отделились от об-

щего филогенетического ствола ещё до уровня Bila-

teria. Сравнимые данные для Orthonectida пока не

Илл.

179.

Dicyema sp. (Rhombozoa)

из

Sepia officinalis

или

Octopus vulgaris.

Нематоген с молодой особью внутри. Оригинал G. Haszprunar, Мюнхен.

получены. Все авторы сходятся во мнении, что «Ме-

sozoa» прошли долгий путь самостоятельного раз-

вития.

Rhombozoa

1.1. Dicyemidae

Все представители Dicyemidae (около 70 видов)

во взрослом состоянии обитают исключительно в

выделительных органах бентосных головоногих мол-

люсков, достигая очень высокой плотности. Заражён-

ность (экстенсивность инвазии) хозяев часто состав-

ляет почти 100%. Dicyemidae повышают кислотность

среды и тем самым способствуют выделению аммо-

ния моллюском, поэтому их следует рассматривать

как симбионтов, а не паразитов.

Строение

Червеобразная стадия (нематоген) длиной до

2 мм (илл. 179, 181) одета однослойным многокле-

точным эпидермисом с базальной пластинкой. Эпи-

телиальные клетки связаны ленточными десмосома-

ми (zonulae adhaerentes) и несут немногочисленные

реснички с двумя поперечно-полосатыми корешка-

ми.

Внутренность тела занята аксиальной клеткой,

во внутренних полостях которой лежат так называе-

мые аксобласты, гонады, зародыши или личинки.

Последние представляют собой начальную стадию

следующего поколения. Эпидермальные клетки пе-

реднего конца нематогена (полярные клетки) обыч-

но упорядочены бирадиально-симметрично; детали

расположения полярных клеток специфичны для

родов и видов.

Gerhard Haszprunar, Мюнхен

* У изученных представителей Orthonectida сперматозои-

ды лишены акросомы

(прим. перев.).

http://jurassic.ru/