Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

146

Двуслойные Eumetazoa

нервная трубка

Илл. 195. Происхождение сомати-

ческой мускулатуры из миоэпите-

лиальных клеток (личинка

Branchiostoma caribaeum,

попереч-

ный срез).

Левая половина рисунка изображает

раннюю стадию, правая половина — бо-

лее позднюю. Мышечные клетки возни-

кают из миоэпителиальных, которые в

ходе развития постепенно увеличивают-

ся и заполняют полость сомита. Изуче-

ние этого процесса крайне важно для

понимания происхождения соматичес-

кой мускулатуры позвоночных. По

Ruppert (1992).

миоциты

\ "

\ /

межклеточный перитонеальная хорда

матрикс

клетка сомита

межклеточный

матрикс

Уже в пределах кишечнополостных имеются

разнообразные формы миоцитов (илл. 192). У Hyd-

rozoa и Anthozoa мускулатура представлена исклю-

чительно эпителиально-мышечными клетками, кото-

рые составляют существенную часть эпителия. Их

сократимая часть устроена по гладкому типу. Муску-

латура всех медуз также состоит только из эпители-

ально-мышечных клеток. У полипов Scyphozoa и

Cubozoa имеются веретеновидные субэпителиальные

мышечные волокна без поперечной исчерченности

(илл. 192); однако в щупальцах, а у некоторых пред-

ставителей (Tripedalia) и в стенке тела сохраняются

типичные эпителиально-мышечные клетки. Таким

образом, эти формы демонстрируют переходное со-

стояние между эпителиальной и субэпителиальной

организацией мускулатуры. Мускулатура гидромедуз

состоит из гладких или поперечно-полосатых элемен-

тов,

а эпидермальная мускулатура нижней поверх-

ности зонтика сцифомедуз образована только попе-

речно-полосатыми эпителиально-мышечными клет-

ками. У Ctenophora мускулатура только гладкая и

состоит частично из крупных субэпителиальных (т.е.,

лежащих в мезоглее) многоядерных миоцитов, а ча-

стично из миоэпителиальных клеток в эпидермисе и

гастродермисе (париетальная мускулатура).

Косоисчерченная мускулатура, которая отлича-

ется наибольшей эффективностью сокращения (илл.

495),

у кишечнополостных отсутствует. Среди Bila-

teria она особенно часто встречается у Spiralia и Ne-

mathelminthes, имеющих гидростатический скелет. В

некоторых группах Bilateria (например, Gastrotricha)

могут одновременно присутствовать гладкие, косо-

исчерченные и поперечно-полосатые миоциты. Но-

вейшие молекулярно-биологические данные приво-

дят к довольно неожиданному выводу о том, что од-

ноядерные поперечно-полосатые мышечные во-

локна, возможно, следует считать исходным вариан-

том строения, а косоисчерченные и гладкие — про-

изводным от него.

Примитивные сенсиллы и органы чувств

Образование дифференцированных чувстви-

тельных клеток, или рецепторов, эволюционно свя-

зано с развитием нервных и мышечных клеток у пред-

ков Eumetazoa. Огромное разнообразие строения

рецепторов объясняется, прежде всего, различными

функциями. С помощью электронной микроскопии

было показано, что большинство рецепторов пред-

ставляют собой первичные чувствующие клетки,

имеющие аксон (илл. 196). Вторичные чувствую-

щие клетки (лишённые аксона) в целом встречают-

ся реже, но присутствуют и у весьма примитивных

форм (например, у личинок свободноживущих плос-

ких червей). К сожалению, поведение примитивных

Metazoa изучено ещё очень слабо, и поэтому функ-

ции и характер работы точно известны только для

немногих типов рецепторов. Тем не менее, можно

сделать следующие обобщения:

Фоторецепторы. Рецепторы этого типа воз-

никли, вероятно, из эпидермальных клеток при встра-

ивании фоточувствительных пигментов (например,

родопсина) в их апикальную мембрану (илл. 197).

Для фоторецепторов характерно гипертрофирован-

ное развитие апикальной мембранной области, в ко-

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

147

Илл.

196. Первичные сенсорные клетки

Gyratrix hermaphroditus (Plathelminthes).

А — моноцилиарный воротничковый рецептор

(орган осязания; реагирует на прикосновение и

движение воды). Б — моноцилиарный рецептор

без круга микроворсинок. В — моноцилиарный

хеморецептор. Расположение трёх типов рецеп-

торов на поверхности тела различно (показано

на фигурах верхнего ряда). По Reuter (1977).

Илл.

197. Фоторецепторы и образование простых глазков.

А — ресничный фоторецептор. Б — промежуточный тип фоторецептора. В — рабдомерный фоторецептор. Г

прямой пигментный бокал. Е — инвертированный пигментный бокал. А, В-Е — по Ruppert и Barnes (1993); Б

' — пигментный глазок. Д —

— по Vanfleteren (1982).

http://jurassic.ru/

148

Двуслойные Eumetazoa

эпидермис базиэпидермальная

матрикс

Илл.

198. Органы равновесия.

А — статоцист в базиэпителиальной нервной системе Xenoturbella

bocki. Б — схема строения этого статоциста. А — из Westblad (1949);

Б — из Ehlers (1991).

и многих других типов сенсилл у примитивных бес-

позвоночных, чаще всего неизвестны.

5. Рецепторы с модифицированной аксоне-

мой чаще всего имеют одну ресничку. Состав мик-

ротрубочек в аксонеме у них отличается от стандар-

тной схемы 9 х 2+2: в частности, центральные тру-

бочки могут отсутствовать, или же периферические

трубочки могут быть одиночными. Длина и форма

реснички сильно видоизменены (илл. 196В), а кореш-

торой происходит поглощение фотонов пигментны-

ми молекулами — первичный процесс зрения. Раз-

личают два основных типа фоторецепторов: (а) Рес-

ничные, у которых восприятие света происходит на

более или менее видоизменённой мембране реснич-

ки (обычно единственной). Поверхность мембраны

чаще всего увеличивается за счёт образования скла-

док, (б) Рабдомерные, у которых восприятие света

происходит на мембранах микроворсинок; плотность

последних обычно очень высока.

У примитивных Eumetazoa (например, бески-

шечных турбеллярий) встречаются также погружён-

ные фоторецепторы с морфологически не дифферен-

цированными клеточными мембранами. У некоторых

форм могут одновременно присутствовать как рес-

ничные, так и рабдомерные рецепторы (церебраль-

ные и эпидермальные глаза у мюллеровской личин-

ки Polyclada).

Примитивные «глазки» Cnidaria представляют

собой скопления моноцилиарных фоторецепторов,

чередующихся с моноцилиарными же пигментными

клетками на определённых участках эпидермиса

(илл. 197Г). Дальнейшим развитием эпидермальных

фоторецепторов являются глазки типа прямых или

инвертированных пигментных бокалов, которые по-

зволяют определять положение источника света (илл.

197Д,Е).

2. Воротничковые рецепторы. Основание рес-

нички у этих рецепторов окружено венчиком специ-

ализированных микроворсинок, которые часто обо-

значаются как стереоцилии (илл. 196А). Воротнич-

ковые рецепторы чаще всего моноцилиарные, но

встречаются и клетки с несколькими ресничками

(например, у некоторых турбеллярий). В ультраструк-

турном отношении реснички обычно не модифици-

рованы или обнаруживают лишь незначительные

изменения. Такие клетки часто используются для

восприятия движения, вибрации или направления

силы тяжести.

3. Органы равновесия (статического чув-

ства).

Впервые такие органы возникают у «Сое1еп-

terata» (илл. 243). Примитивные Bilateria также очень

часто имеют статоцисты (например, Xenoturbella bo-

cki, см. илл. 198). Ультраструктурные исследования

статоцистов свободноживущих Plathelminthes пока-

зали, что даже в пределах этой группы эти органы,

скорее всего, возникали неоднократно. В любом слу-

чае,

органы равновесия Plathelminthes вряд ли мож-

но вывести из статоцистов «Coelenterata», так как у

них почти всегда отсутствуют рецепторные реснич-

ки.

4. Моноцилиарные рецепторы без воротнич-

ка из микроворсинок, но с нормально развитым ко-

решком (илл. 196Б,В). Функции этих рецепторов, как

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

Илл. 199. Расположение волокон в кутикуле и/или базаль-

ной пластинке и вытекающие из этого биомеханические

свойства, представленные в виде кривых упругости.

А — в сухожилиях, так же как в клеточных стенках растений, волок-

на ориентированы почти параллельно вектору натяжения; они очень

мало растяжимы, т.е., их кривая упругости резко возрастает. Б — при

расположении волокон под 90° к направлению тяги структура прак-

тически не сопротивляется растяжению. В — вариант, соответству-

ющий J-образной кривой упругости (жёсткость повышается при рас-

тяжении). Такое расположение волокон наиболее часто встречается у

животных, особенно у «мягкотелых» форм. Например, кожу на тыль-

ной стороне кисти руки можно слегка оттянуть без существенного

усилия, но при дальнейшем растяжении сопротивление кожи резко

возрастает, так как соединительнотканные волокна ориентируются

вдоль вектора натяжения. По Wainwright (1988).

149

Илл. 200. «Композитные материалы» со спиральным (А) и

ортогональным (Б) послойным расположением волокон

встречаются как в составе межклеточного матрикса (хитин,

коллагеновые волокна), так и внутри клеток (актиновые и

промежуточные микрофиламенты, кератиновые волокна).

При спиральном расположении волокна в соседних слоях лежат под

углом 10-20°, а при ортогональном — перпендикулярно. На косом

срезе волокна в первом случае образуют рисунок, напоминающий

струю фонтана, а во втором — «ёлочку». Оба варианта часто встре-

чаются в кутикуле или базальной пластинке и обеспечивают упру-

гость гидроскелета, ограничивая наполненные жидкостью внутри-

клеточные или внеклеточные пространства. Из Neville (1992).

ется обособленная базальная пластинка, строение

которой, впрочем, недостаточно хорошо изучено.

Значение фибриллярной кутикулы и базальной

пластинки особенно велико у животных, не имею-

щих твёрдых частей. У этих форм кутикула и базаль-

ная пластинка становятся частью опорного гидро-

скелета, ограничивая внутри- или внеклеточные по-

лости, заполненные жидкостью. Уже у самых при-

митивных Eumetazoa — «Coelenterata» — имеются

опорные структуры, в виде внутриклеточных (обла-

дающие тургором гастродермальные клетки в щу-

пальцах некоторых Hydrozoa), и на внеклеточных

полостях (гастроваскулярная полость актиний). Обе

формы гидроскелета широко представлены также у

Bilateria.

Формирование кутикулы происходит следую-

щим образом.

На внешней стороне мембраны любой клетки

имеются олигосахариды, гликопротеины и протеог-

ликаны, связанные с мембранными белками или ли-

пидами; они образуют макромолекулярную структу-

ру, которая обозначается как гликокаликс. В фиб-

риллярный слой могут встраиваться другие молеку-

лы,

в частности ферменты (илл. 201, 202). В составе

ковый аппарат обычно отсутствует. Такие клетки ча-

сто рассматривают как хеморецепторы.

6. Мультицилиарные рецепторы известны

уже у примитивных Metazoa (например, сенсорные

клетки в глотке примитивных представителей Plat-

helminthes).

Развитие механических опорных структур

Возникновение настоящего эпителия создаёт

условия для формирования внеклеточных фибрил-

лярных структур: на апикальной поверхности эпи-

телия образуется кутикула, а в основании — базаль-

ная пластинка. В обоих слоях могут формироваться

коллагеновые волокна, ориентированные определён-

ным образом относительно оси тела животного (илл.

199).

В состав кутикулы могут также входить волок-

на хитина (Arthropoda) или целлюлозы (Tunicata).

Чаще всего наблюдается ортогональное или спираль-

ное расположение волокон; это означает, что волок-

на в соседних слоях ориентированы перпендикуляр-

но (илл. 200Б) или под углом 10-20° (илл. 200А).

Кутикулярные структуры имеются уже у «Сое-

lenterata» (перидерма у Hydrozoa. В то же время ба-

зальная пластинка (базальная ламина и lamina fibro-

reticularis) у этих форм не всегда ясно отграничена

от мезоглеи. Напротив, у большинства Bilateria име-

http://jurassic.ru/

150

Двуслойные

Eumetazoa

мышечная клетка;

Илл.

201. Примитивная кутикула.

—

«кутикула»

Phoronis (Tentaculata) представляет собой сильно

раз-

витый

гликокаликс. Масштаб 0,5 мкм;

— сходная по строению кути-

кула

нового вида турбеллярий из рода Solenophilomorpha, обитающе-

го

приливно-отливной

зоне о. Зильт, выполняет скорее роль фильтру-

ющей

мембраны между эпидермисом и окружающей средой. Масш-

таб

4 мкм. А — S.L. Gardiner, Брин Маур; Б — G. Rieger, Инсбрук.

гликокаликса можно различить часть, связанную с

клеточной мембраной, и свободную часть.

Объём и структура гликокаликса сильно варьируют.

Гликокаликс особенно сильно развивается между микро-

ворсинками эпителиальных клеток, образуя, в сущности,

примитивную кутикулу. Такая кутикула может возникать

на поверхности ресничного эпителия (илл. 201), что мож-

но наблюдать на примере Spiralia. Уникальное состояние

наблюдается у Gastrotricha, у которых наружные слои ку-

тикулы полностью покрывают локомоторные реснички.

Schizoporella

TENTACULATA

Исходная функция примитивной кутикулы, ве-

роятно, заключалась в упрочнении и стабилизации

поверхности эпидермиса. В то же время различные

сахара и белки в составе кутикулы могли играть роль

фильтрующей мембраны, создавая особый микро-

климат в пространстве между мембраной и внутрен-

ней поверхностью кутикулы. Далее в различных эво-

люционных линиях происходило усиление механи-

ческих функций кутикулы за счёт включения в неё

коллагеновых волокон

и/или

хитиновых или целлю-

лозных фибрилл (илл. 203). Этот процесс часто со-

провождается специализацией микроворсинок, кото-

рые у многих водных организмов пронизывают всю

толщу кутикулы (илл. 203Б). При дальнейшем уси-

лении кутикулы микроворсинки утрачиваются, и

формируются мощные кутикупярные пластины, из

которых путем склеротизации происходит жёсткий

экзоскелет Euarthropoda (илл. 567).

Наконец, преобразование кутикулы в механи-

ческий экзоскелет у членистоногих привело к появ-

лению участков различной жёсткости (например,

сочленовных мембран), а также специальных струк-

тур (на основе микрофиламентов или микротрубо-

чек),

передающих усилие мышц на кутикулу.

Систематика

Примитивные представители Eumetazoa, Cni-

daria и Ctenophora традиционно объединяют в груп-

пу «Coelenterata», которая, однако, не может рас-

сматриваться как монофилетическая. Сведения о

строении акросомы, возможно, подтверждают мне-

NEMATHELMINTHES

"'I'."'»-."

W4..|»HWiM..|l!WWW

шиш •

lifbiuf

I'm • тй

^iiMi

HOI

li^if

1(1ф1д||Аит

Siphonolaimus

Tubulaha

Syncoryne

CNIDARIA

ANNELIDA

Turbanella

трохофора

Harmothoe

Scoloplos

Илл. 202. Неоднократное возникновение механически значимых кутикулярных структур у Eumetazoa.

Исходным

состоянием является гликокаликс на поверхности мембраны эпидермальных клеток или между эпидермальными микроворсинка-

ми.

Неоднократно наблюдается усиление фибриллярной составляющей кутикулы, а также исчезновение микроворсинок. По Rieger (1984),

упрощено.

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

151

Илл.

203. Типичная кутикула

высших Spiralia (Annelida) с ортого-

нальным расположением волокон.

А — срез кутикулы Stygocapitella subter-

ranea (длина тела 1,5 мм). Коллагеновые

волокна ориентированы под углом к

про-

дольной оси тела животного; поскольку

срез был сделан также под углом к оси

тела,

на нём видны волокна, перерезанные

вдоль и поперёк.

— схема

кутикулы

Lum-

bricus terrestris. А — G. Purschke, Осна-

брюк;

Б — по Rieger, Rieger (1976).

эпикутикулярные

выросты

Ж/гликокаликсом

эпикутикула

микроворсинки

коллагеновые

волокна

клетка

эпидермиса

ние о том, что Ctenophora и Bilateria могут представ-

лять собой сестринские группы (см. илл. 188).

В то же время монофилия Bilateria поддержи-

вается как морфологическими, так и новейшими

молекулярными данными. Достаточно надёжными

аутапоморфиями этого таксона являются энтомезо-

дерма, фильтрующие нефридии и билатерально-сим-

метричный головной мозг, координирующий актив-

ность периферической нервной системы.

Обычно в качестве предковой формы Bilateria

рассматривают покрытый ресничками организм с

прямым развитием и размером порядка несколь-

ких миллиметров. Другие авторы считают, что ши-

рокое распространение двухфазных жизненных цик-

лов у морских Bilateria указывает на примитивность

непрямого развития.

Если предположить, что первичные Bilateria

имели однофазный жизненный цикл, то наиболее

примитивными представителями этой группы следу-

ет считать Plathelminthes (возможно, вместе с Gna-

thostomulida). Это предположение согласуется с но-

выми молекулярными данными. Если же исходным

для Bilateria считать двухфазный жизненный цикл,

то и тогда Plathelminthes можно рассматривать как

самых примитивных ныне живущих Bilateria. В этом

случае придётся допустить их прогенетическое про-

исхождение от личинок или ювенильных стадий

предкового организма.

http://jurassic.ru/

«Coelenterata», Кишечнополостные

Традиционно «Coelenterata» охватывают два

таксона — Cnidaria (стрекающие) и Ctenophora

(гребневики). Ткани и органы их тела образованы

двумя эпителиями (эпидермисом и гастродерми-

сом) и лежащим между ними межклеточным матрик-

сом (мезоглеей), где клеток нет или очень мало. Все

эти структуры происходят от двух зародышевых ли-

стков, экто- и энтодермы (двуслойные Eumetazoa).

Апикальные лентовидные межклеточные контакты

и базальный матрикс, характерные для настоящих эпите-

лиев,

у Cnidaria и Ctenophora несколько отличаются от по-

добных структур у представителей Bilateria. Так, у книда-

рий обычно отсутствуют апикальные zonulae adhaerentes.

Межклеточные контакты гребневиков, насколько извест-

но,

устроены иным способом

(илл.

126).

Имеется указание

на

то,

что, по крайней мере, у Cnidaria, уже присутствуют

такие

белки,

характерные

для

базального матрикса Bilateria,

как

ламинин,

коллаген

IV и

фибронектин. Некоторые авто-

ры полагают поэтому, что именно у Cnidaria представлены

первоначальные стадии эволюции базального матрикса

многоклеточных.

У кишечнополостных нет головы и нет тенден-

ции её формирования. План строения тела Coelente-

rata отличается, прежде всего, наличием централь-

ной или главной (орально-аборальной) оси. По от-

ношению к главной продольной оси структуры и ча-

сти тела ориентированы симметрично — радиаль-

но,

бирадиально (дисимметрично) или билатераль-

но.

Эпидермис может демонстрировать весьма вы-

сокую степень дифференциации различных типов

клеток, тканей и простых органов.

Cnidaria и Ctenophora отличаются яркой общей

особенностью, у тех и других есть плавающие фор-

мы со щупальцами (у книдарий плавающие формы

называются медузами). Формообразующий признак

плана плавающих форм — студенистая мезоглея. Она

пронизана системой трубчатых пищеварительных

каналов, преимущественно энтодермальных (гаст-

роваскулярная система, coelenteron). Пищевари-

тельная система имеет только одно наружное отвер-

стие,

которое одновременно служит ртом и анусом.

Пища к нему доставляется щупальцами. У книдарий

они состоят из эктодермы, мезоглеи и энтодермы и

снабжены массами стрекательных клеток (нематоци-

тов),

содержащих стрекательные капсулы (нема-

тоцисты, книды) с более или менее дифференциро-

ванным аппаратом органелл, который выстреливает-

ся для поражения добычи. Гребневики имеют слож-

ные щупальца, состоящие из главных и побочных

ветвей, но без энтодермы. Щупальца гребневиков

(главным образом, их боковые нити) оснащены клей-

Wolfgang Schafer, Зиндельфинген

кими клетками (коллобластами) с липкими сек-

реторными гранулами. Коллобласты гребневиков не

гомологичны нематоцитам книдарий.

Интересно, что в обеих рецентных группах Coelen-

terata (Cnidaria и Ctenophora) сложные клетки для ловли

добычи (нематоциты или стрекающие клетки у книдарий

и, соответственно, коллобласты или клейкие клетки

греб-

невиков) развивались конвергентно. Благодаря этим клет-

кам кишечнополостные могут ловить существенно более

крупную жертву (например, крупных одноклеточных, мел-

ких рачков, личинок низших Metazoa), чем губки, хоано-

циты которых потребляют, главным образом, бактерий и

органические частицы размером в нескольких микромет-

ров.

Большинство кишечнополостных используют,

по

пре-

имуществу, пассивный способ ловли добычи — вылавли-

вают

ловчими щупальцами из потока

воды

приносимые им

пищевые объекты и целиком заглатывают жертву.

Ещё один общий признак — это радиальная

симметрия, конкретно четырёхлучевая симметрия

(тетрамерия); правда, у гребневиков её можно усмот-

реть лишь на определённых стадиях онтогенеза (илл.

262 3). Тетрамерия типична для таких таксонов Cni-

daria, как Cubozoa и Scyphozoa; её можно также ус-

мотреть и в расположении четырёх радиальных ка-

налов у гидромедуз.

Другая взрослая форма — обычно сидячий или

полусидячий, изредка активно или пассивно плава-

ющий полип — имеется только у Cnidaria. Полип и

медуза морфологически легко выводятся друг от дру-

га (илл. 204). Студенистая мезоглея медуз у полипов

редуцируется до опорной пластинки между эпидер-

мисом и гастродермисом. Гастроваскулярная систе-

ма у них представляет собой простой кишечный ме-

шок, иногда, правда, разделённый перегородками

(септами); у колониальных форм кишечные мешки

могут быть связаны каналами. Единственная форма

организации Anthozoa (актиний и кораллов), самого

богатого видами таксона кишечнополостных, — по-

лип, который поэтому вынужден образовывать и по-

ловые клетки. У всех остальных Coelenterata поло-

вой процесс всегда берут на себя плавающие меду-

зы или же, вторично, прикреплённые сильно реду-

цированные медузоиды.

Как и у всех Eumetazoa, эпидермис, будучи на-

стоящим эпителием, отграничивает субэпителиаль-

ное пространство от окружающей среды. В связи с

этим в эпидермисе (например, благодаря электричес-

кой изоляции) смогла развиться нервная система,

как об этом подробнее написано в предыдущей гла-

ве.

Основная часть нервной системы — диффузный

плексус. Он может локально сгущаться и сильнее

дифференцироваться в непосредственной близости

к отдельным органам (например, вокруг статоцистов)

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

153

или

других функциональных единиц (например,

вдоль рядов ресничных гребных пластинок

греб-

невиков). Нервные клетки соединяются между собой

отростками рецепторных клеток; доказано нали-

чие синапсов между ними. Наряду

механо-, хемо-,

термо-

фоторецепторами, хорошо известны нейро-

секреты, которые в качестве нейротрансмиттеров или

гормонов выполняют определённые функции (напри-

мер,

регуляцию морфогенеза). Выделение

дыха-

ние осуществляют эпителии, непосредственно кон-

тактирующие с окружающей средой (эпидермис) или

с внутрикишечной жидкостью (гастродермис). Спе-

циализированные клетки (например, розеточные

клетки

гребневиков) могут использоваться для под-

держания осмотического баланса. Реснички

(по од-

ной

на

клетку), обеспечивающие циркуляцию,

большом числе присутствуют

на

определённых уча-

стках тела (например,

на

глоточных желобках

и фи-

ламентах

Anthozoa).

«Филаменты»

— это

собирательный термин

для

сложных функциональных единиц

кишечнополостных,

служащих преимущественно для циркуляции, а также

—

качестве вспомогательных структур при пищеварении внут-

ри

вне гастроваскулярной системы.

некоторых случа-

ях они участвуют

удерживании пищевых частиц; таковы,

например, гастральные филаменты некоторых медуз, пред-

ставляющие собой остроконечные отростки стенки желуд-

ка, снабжённые многочисленными железами

(илл. 234).

Фактически «филаментозные» образования имеются

по

свободным краям септ (илл.

218, 221) у

некоторых поли-

поидных форм.

Их

бывает от одного

до

трёх,

они могут

выполнять различные функции. Гастральные филаменты

Anthozoa (илл. 218), покрытые ресничками, служат, глав-

ным образом, для циркуляции; тургорные клетки поддер-

живают их

упругом состоянии,

реснички обеспечивают

течение гастральной жидкости

определённом направле-

нии.

Книдогландулярные участки гастральных филамен-

тов,

несущие стрекательные капсулы и железы, поддержи-

вают пищеварение

фиксацию пищевых частиц. Возмож-

но,

крючковидные щетинки

бесщупальцевых гребневи-

ков (Atentaculata) помогают при добывании пищи. Фила-

менты книдарий, однако,

не

гомологичны крючковидным

ресничкам гребневиков, хотя, как правило,

структуре

тех, и других важное место занимают реснички.

Гонады энтодермальные. Лишь

Hydrozoa они

находятся

эктодерме,

что

представляет собой уни-

кальный феномен для животного мира (илл. 241,242).

то

время как гребневики

—

гермафродиты

редко

заботятся

потомстве, книдарий отличаются исклю-

чительным многообразием способов размножения

(откладка яиц, яйцеживорождение, рождение личи-

нок).

Наряду с широко распространённым двуполым

размножением

книдарий также обнаружен парте-

ногенез. Известны

одновременные (синхронные),

а также протерандрические

или

протерогинические

гермафродиты, равно как и гинодиезия (женская дву-

домность) популяций, состоящих только

из

самок

гермафродитов. Бесполое размножение обычно

для

книдарий,

но

довольно редко

гребневиков. Среди

Coelenterata представлены многие основные типы

эмбрионального развития;

многих видов книдарий,

относящихся

Scyphozoa и Anthozoa, имеется типич-

ная филогенетически исходная гаструляции путём

инвагинации (эмболии).

Активно обсуждают вопрос, подлежат

ли во-

обще Cnidaria

Ctenophora объединению

один

мо-

нофилетический таксон Coelenterata

—

сейчас

на

него обычно дают отрицательный ответ. Наличие

обеих группах плавающих студенистых форм

силь-

но развитой формообразующей мезоглеей (среди Cte-

nophora

она

особенно ярко выражена

глубоковод-

ного гребневика Thalassocalyce inconstans) должно

рассматриваться

как

сходство, которое нельзя игно-

рировать. Двуслойная организация,

то

есть отсут-

ствие третьего зародышевого листка (мезодермы),

также является важным сходством, которое, однако,

скорее следует трактовать

как

симплезиоморфию.

Однако

двух таксонов совершенно различна орга-

низация гонад, ультраструктура сперматозоидов, он-

тогенез, строение личинок и метаморфоз. Сверх того,

у Ctenophora

нет

метагенетического чередования

поколений. Гребневики

не

имеют также стрекатель-

ных капсул;

что

касается нематоцист

представите-

лей рода Haeckelia,

то

речь идёт

о так

называемых

клептокнидах гидромедуз, съеденных гребневиком.

Сами органы чувств принципиально сходной функ-

ции (например, статоцисты) устроены

обоих так-

сонах очень по-разному.

То же

относится

ловчим

щупальцам

и к

локомоторному аппарату. Эти

— от-

части глубокие

—

различия дают многим авторам

повод признавать

за

Cnidaria

Ctenophora общий

уровень организации

и,

возможно, парафилетичес-

кие родственные связи,

но не

рассматривать

их как

две сестринские группы. Сходство

же

гребневиков

медузами книдарий должно трактоваться скорее

как

приспособление

пелагическому образу жизни.

последнее время постулируют сестринские отноше-

ния между Ctenophora

Bilateria, прежде всего

на

основе того факта,

что

сперматозоиды обоих таксо-

нов обладают единственным крупным акросомным

пузырьком с принадлежащим ему аппаратом проник-

новения, который рассматривают как синапоморфию

обеих групп; плезиоморфным же состоянием должен

тогда быть

ряд

мелких акросомных пузырьков, име-

ющийся

сперматозоидах Cnidaria.

http://jurassic.ru/

Cnidaria,

Стрекающие

Ныне описано около 8 500 видов книдарий;

правда, не всегда известные циклы развития, а так-

же многообразие индивидов вида, превосходящих в

своём полиморфизме всех остальных Eumetazoa,

поэтому часто появляются различные данные о чис-

ле видов. Cnidaria — преимущественно, морские

организмы (таковы все Anthozoa, Cubozoa и Scypho-

zoa).

Это относится также к большинству Hydrozoa,

из которых лишь единичные виды (Hydra, Cra-

spedacusta) обильны в пресных водах или проника-

ют в пресноводные местообитания из солоноватых

вод (Cordylophora). Диаметр зонтика антарктической

медузы Суапеа достигает более 2 м; размер же мель-

чайших книдарий, обитающих в порах между пес-

чинками, составляет менее 1 мм (Halammohydra).

Cnidaria — необычайно успешная группа жи-

вотных, что объясняется, в основном, приобретени-

ем стрекательных капсул. Эти органы, с одной сто-

роны, позволяют оптимально использовать обильные

источники пищи, с другой — ограничивают круг ес-

тественных врагов небольшим числом специализи-

рованных форм, главным образом голожаберных

брюхоногих моллюсков (Nudibranchia), пантопод, а

также некоторых рыб и морских звёзд. Высокая спо-

собность к регенерации, часто связанная с удивитель-

ными приспособлениями способов размножения к

определённым экологическим условиям, и частый

симбиоз с одноклеточными водорослями также, по-

видимому, позволили Cnidaria стать одной из наибо-

лее распространённых групп водных животных.

Для трёх из четырёх субтаксонов (Hydrozoa, Cu-

bozoa, Scyphozoa) характерен жизненный цикл с че-

редованием бесполого и полового размножения (ме-

Wolfgang Schafer, Зиндельфинген

тагенез) между полипом и медузой. Личинка (пла-

нула),

исходно снабжённая моноцилиарным эпидер-

мисом, имеется во всех четырёх группах.

Строение

Хотя структуры тела Cnidaria могут быть била-

терально симметричными, для них характерна четы-

рёх- или n-лучевая радиальная симметрия вокруг

главной оси (монаксонно-гетерополярной оси тела).

Эта ось проходит от проксимального полюса (подо-

шва, анимальный полюс, личиночная теменная пла-

стинка) к дистальному полюсу (ротовое поле, веге-

тативный полюс, регион эмбрионального первично-

го рта). Нагляднее всего основной план строения

книдарий выражен у полипа: это трубко- или меш-

ковидный организм (илл. 218, 236, 250), представ-

ленный во всех четырёх группах Cnidaria. Обычно

полипы прикрепляются к субстрату своими подошва-

ми.

Единственное отверстие тела, окружённое щу-

пальцами, свободно расправленными в воде, действу-

ет одновременно как рот и как анус. Полип соответ-

ствует типу жизненных форм сидячих ловцов, снаб-

жённых щупальцами (глотателей), которые выводят

непереваренные остатки пищи через рот. От поли-

пов выводят исходно пелагических медуз (см. ниже),

колоколовидная форма которых делает возможным

их плавание толчками. У метагенетических книда-

рий (Cubozoa, Scyphozoa, Hydrozoa) медузы несут за-

родышевые клетки и служат для распространения

вида.

Как правило, медуза образуется от полипа: пря-

мым превращением (метаморфоз) у Cubozoa, при

образовании особых поперечных перетяжек (илл.

236) и терминальном отделении (стробиляция) у

Scyphozoa или посредством бокового почкования у

Илл.

204. Схема развития и

организации трёх основных стадий

в жизненном цикле Cnidaria.

Штриховая линия показывает ориента-

цию при прикреплении планулы, сплош-

ная линия — морфологическое соответ-

ствие между полипом и медузой. Экто-

дермальный эпидермис светлый, энтодер-

мальный гастродермис показан клеточка-

ми,

мезоглея — серым. По данным раз-

ных авторов.

планула

медуза

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

155

гастродермис

мезоглея

эпидермис

Anthozoa

Cubozoa

гастральная

полость

Scyphozoa

Hydrozoa

продольные

мускулы

направляющие

септы

септа

септальная

воронка

Илл.

205. Схемы поперечных срезов полипов Anthozoa, Cubozoa, Scyphozoa и Hydrozoa.

На

схеме Anthozoa сверху показан поперечный срез через центральный желудок, снизу — через область

глотки.

Эпидермис

белый,

мезоглея

чёрная,

гастродермис обозначен

клеточками.

По данным разных

авторов.

Hydrozoa (илл. 250). Полип образуется в результате

полового размножения медузы через стадию личин-

ки (планулы) (илл. 206, 215). Изложенный здесь пе-

лаго-бентический жизненный цикл представляет со-

бой метагенетическое чередование поколений. Об-

разование колоний, часто сопряжённое с разделени-

ем труда и с редукцией пелагических медуз до оста-

ющихся на полипах медузоидов (сидячих гонофоров)

(илл. 242, 246, 249), приводит к большому разнооб-

разию форм. Anthozoa полностью лишены поколе-

ния медуз; половое размножение осуществляется у

них полипами (илл. 219).

Ткани книдарий — это, прежде всего, эпите-

лии. Эпидермис образует покров тела, а гастродер-

мис выстилает кишечный мешок (гастральную по-

лость, гастроваскулярную систему); мезодерма отсут-

ствует (илл. 208). Эпителиальные клетки выводят из

исходно моноцилиарных. Промежуточный слой (ме-

зоглея), формирующийся на поздних этапах онтоге-

неза, соединяет эпидермис и гастродермис, а также

образует базальный матрикс. Он содержит коллаген,

гликопротеины (например, ламинин, фибронектин),

глюкозаминглюканы (например, гепаринсульфат) и

на

98%

состоит из воды. У Anthozoa, равно как у кубо-

и сцифомедуз, в нём содержатся клетки, переселяю-

щиеся сюда из эктодермы, а у некоторых полипов —

известковые склериты (например, у Octocorallia. У

гидроидных полипов и многих других мелких форм

базальный матрикс очень тонкий и бесклеточный; его

называют опорной пластинкой.

Мешковидный или трубчатый полип, как пра-

вило,

прикреплён к субстрату, организован просто.

В теле полипа различают три главных отдела: (1)

проксимальный (аборальный) конечный отдел, обыч-

но образующий подошву, — прикрепительный

(ножной) диск, (2) цилиндрическое туловище (сте-

белёк) и (3) дистальное ротовое поле (перистом) с

единственным отверстием тела (рот-анус) в центре

и ловчими щупальцами по периферии. Полипы че-

тырёх групп книдарий различаются между собой

характерными признаками (илл. 205). Полипы An-

thozoa имеют выстланную эктодермой глотку (pha-

rynx) с одним или двумя глоточными желобками (си-

фоноглифами), густо покрытыми ресничками (илл.

218,

221). Их гастральная полость разделена септа-

ми (неполными продольными перегородками) на га-

стральные карманы или компартменты. Число септ

(и,

соответственно, карманов) может быть восемь,

шесть или кратным шести (иногда много сотен). Сеп-

ты несут продольную мускулатуру (саркосепты), по-

ловые клетки, а на свободном конце — гастральные

филаменты, снабжённые стрекательными клетками,

железами и ресничками. Сцифоидные полипы, на-

против, постоянно имеют только четыре септы (те-

ниолы) и четыре гастральных кармана. Внутри этих

септ проходят септальные воронки — впячивания

ротового диска, выстланные эпидермисом и муску-

латурой. Сравнительно просто устроены мешковид-

ные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсут-

ствуют септы и гастральные карманы (илл. 205).

Организацию зонтиковидных или колоколовид-

ных медуз легко можно вывести из полипов (илл.

204).

Ножной диск и туловище становится у них вер-

хней стороной (эксумбреллой), ротовое поле — ниж-

ней стороной (субумбреллой) зонтика. Мезоглея

сильно утолщена как формообразующий и опорный

элемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за это-

го у медузы, по сравнению с полипом, уменьшена

доля гастроваскулярной системы в общем объёме

организма. По краю зонтика медузы снабжены лов-

чими щупальцами и органами чувств (так называе-

мые краевые тельца). Рот (он же анус) расположен

на свободном конце ротового стебелька (манубри-

ума),

который отходит от центра субумбреллы и ве-

дёт в центральный желудок. От центрального же-

лудка к периферии отходят радиальные каналы;

они соединяются кольцевым каналом на краю ко-

локола (илл. 231, 234, 241).

Сцифо- и гидромедузы различаются по способу их

образования на полипах и по плану строения. Устье субум-

http://jurassic.ru/