Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

136

Mesozoa

Илл.

180. Бесполое размножение

Dicyemidae (стадия нематогена).

А — аксобласт претерпевает неравномерное

деление, более мелкая клетка продолжает

делиться и формирует эпидермис. Б — ак-

собласт ещё раз делится неравномерно, бо-

лее мелкая клетка погружается в исходный

аксобласт (теперь уже аксиальную клетку) и

превращается в новый аксобласт. В — но-

вый аксобласт продолжает деление, и весь

процесс повторяется внутри аксиальной

клетки. По Lapan, Morowitz (1972), с изме-

нениями.

Размножение и развитие

Бесполое размножение в нематогене осуществ-

ляется аксобластами, которые содержатся в аксиаль-

ной клетке (илл. 179-181). Название группы дослов-

но означает «с двумя зародышами» (греч. di, суета =

два, зародыш). Молодой нематоген покидает мате-

ринскую особь через стенку тела. Повышение плот-

ности популяции дициемид в почках хозяина в тече-

ние нескольких часов вызывает (с помощью неуста-

новленного химического фактора) развитие стадии

ромбогена (илл. 180) с гермафродитными гонадами,

в которых происходит оплодотворение*. Из зигот пу-

тём спирального дробления развиваются инфузори-

шероховатый

эндоплазматический

эмбрион ретикулюм ядро

. //; /

соматической

лизосома

.|. \ Ли / .

клетки

митохондрия

микровиллярные

складки

ленточная

десмосома

аксиальная

клетка

ресничка

аксобласт

Илл.

181. Dicyemidae.

Полусхематичный поперечный срез через нематоген. По данным раз-

ных авторов, из Starch и Welsch (1990), с изменениями.

формные личинки (илл. 182). Они билатерально-

симметричны, состоят из 37 (иногда 39) клеток и по

сложности организации превосходят материнских

особей. В составе тела личинки есть две крупные

клетки с сильно светопреломляющими включения-

ми,

содержащими инозитол-6-фосфат. Внутри личин-

ки ресничная полость с медианной наружной порой

(урночка) и четырьмя большими урночковыми клет-

ками. Личинки покидают хозяина через выделитель-

ные поры и мантийную полость.

Инфузориформные личинки инфицируют ново-

го хозяина, проникая сначала в жаберный отдел ман-

тийной полости, а затем в печень. Позже мелкие не-

матогены-основатели с тремя аксиальными клет-

ками появляются в выделительных органах.

Dicyema typus и D. clausilianum обитают в почках

головоногих моллюсков

Octopus

vulgaris,

Eledone moschata

и Sepia

officinalis.

— Kantharella

antarctica

из почек Pa-

raeledone turqueti

является хозяином микроспоридий. От-

личается непостоянным числом соматических и половых

клеток.

1.2.

Heterocyemidae

Данный таксон включает только два редких

вида Сопосуета polymorpha и Microcyema vespa, ко-

торые также обитают в выделительных органах го-

ловоногих моллюсков (Sepia, Octopus). Они значи-

тельно отличаются от Dicyemidae, что отражено в

названиях родов (греч. conos, heteros = конус, иначе;

* По другой, широко распространённой трактовке это

не гонады, а сильно упрощённые особи полового поколения

(инфузоригены), состоящие из одной-единственной сомати-

ческой клетки, мужских и женских половых клеток. Инфузо-

риген не покидает вакуоли внутри аксиальной клетки. Мужс-

кие и женские половые клетки инфузоригена соединяются, в

результате чего образуются зиготы, далее развивающиеся в

инфузориформных личинок

(прим.

ред.)

http://jurassic.ru/

Илл.

182. Полусхематичные изображения инфузориформ-

ных личинок Dicyemidae.

А — продольный (слегка парасагиттальный) срез личинки Dicyema.

Масштаб 10 мкм. Б — фронтальный срез личинки Dicyemenella cali-

fornica. Масштаб 10 мкм. А — по Bresciani и Fenchel (1967), с изме-

нениями; Б — по Matsubara и Dudley (1976), с изменениями.

Илл.

183. Intoshia variabili (Orthonectida) — паразит

турбеллярии Macrorhynchus crocea (Kalyptorhynchia) из

Белого моря.

Продольный срез через самку. Масштаб 5 мкм. Оригинал: Г.С. Слю-

сарев, Санкт-Петербург.

http://jurassic.ru/

138

Mesozoa

Илл. 184.

Ciliocincta sabellariae

(Orthonectida).

Точками обозначены основания ресничек; сами реснички не показа-

ны;

цифры обозначают номера клеточных рядов.

А — самец. Б — область мужской половой поры. В — самка. Г —

область женской половой поры. Масштаб 50 мкм. По Kozloff(1971).

дословно означает «прямо плавающие» (греч. orthos,

necterin = прямо, плавать), что не совсем точно, по-

скольку в действительности ортонектиды плавают по

спиральным траекториям.

дословно названия означают «с коническими и со-

ответственно с иными зародышами»). Нематоген и

ромбоген лишены ресничек; их наружный эпителий

очень тонкий и плоский, возможно, синцитиальный.

У Сопосуета имеются ресничные личинки, кото-

рые непосредственно развиваются во взрослые осо-

би.

Бесполое размножение Microcyema происходит

с формированием клеточных зародышей или свобод-

ноживущих личинок, характер метаморфоза которых

неизвестен. Инфузориформные личинки Microcyema

сходны с таковыми Dicyemidae, а нематоген-основа-

тель также содержит три аксиальные клетки.

Orthonectida

Ортонектиды насчитывают около 30 видов, ко-

торые паразитируют в полости тела разнообразных

беспозвоночных (Turbellaria, Nemertini, Mollusca, Ро-

lychaeta, Echinodermata) и способны причинять хо-

зяину значительный вред (в частности, разруше-

ние гонад). Размеры очень мелкие: так, самкиIntoshia

variabili имеют всего 75 мкм в длину и 20 мкм в ди-

аметре и состоят из 240-260 клеток. Основной фор-

мой существования ортонектид является плазмодий,

развивающийся из гипертрофированных клеток хо-

зяина и способный к фрагментации. Внутри плазмо-

дия отдельные ядра паразита (так называемые ага-

монты) образуют путём деления клеточные поло-

вые стадии. В зависимости от вида в плазмодии мо-

гут развиваться либо только самцы, либо самки, либо

особи обоих полов одновременно.

Строение

Тело и самцов, и самок ортонектид представ-

ляет собой эпидермальной оболочку, заключающую

в себе гаметы. Эпидермис состоит из многореснич-

ных (мультицилиарных) и нересничных клеток, рас-

положенных кольцами. Размеры клеток сильно ва-

рьируют, а состав и расположение колец видоспеци-

фичны (илл. 184). Эпидермис покрыт тонкой (0,35

мкм) многослойной кутикулой, сквозь которую про-

ходят реснички. Эпидермальные клетки связаны дес-

мосомами и кольцевыми пучками фибрилл. Так на-

зываемые сократимые (мышечные?) клетки лежат

между эпидермисом и гаметами (илл. 185). Эти вы-

тянутые клетки располагаются продольными и коль-

цевыми пучками; они содержат толстые и тонкие фи-

ламенты. У Intoshia variabili три ресничные клетки

образуют чувствительный орган, расположенный

близ переднего конца тела между эпидермисом и са-

мым передним ооцитом; реснички этих клеток не

проходят сквозь эпидермис. Половые особи покида-

ют плазмодий и тело хозяина и попадают в воду, где

двигаются с помощью ресничек. Название группы

http://jurassic.ru/

Mesozoa

139

ресничные клетки

Илл.

185.

Intoshia variabili

(Orthonectida).

Трёхмерная схема строения средней части

тела самки.

Из

Slyusarev (1994).

Размножение

развитие

При копуляции самец присое-

диняется

значительно более круп-

ной самке. Мелкие сперматозоиды

попадают внутрь самки через поло-

вую пору.

некоторых видов самец

целиком проникает

тело самки.

Яйцеклетка

ходе оплодотворения

отделяет

два

полярных тельца.

Зигота развивается

реснич-

ную личинку, которая имеет мно-

гоклеточную эпидермальную обо-

лочку, окружающую несколько

внутренних клеток. Личинка поки-

дает самку через разрыв эпидерми-

са

заражает нового хозяина. Затем личинка теряет

эпидермис,

каждая внутренняя клетка начинает

развиваться

плазмодий.

Intoshia variabili,

мкм,

Macrorhynchus crocea

(Plathelminthes, Kalyptorhynchia);

хозяине может нахо-

диться

до 30

особей (илл.

183,

185).

—

Rhopalura ophio-

сотае,

полости тела офиуры

Amphipholis squamata

(суб-

тропическая часть Восточной Атлантики).

—

Rh.

granulo-

sa, в

гонаде двустворчатого моллюска

Heteranomia

squa-

mula

(Западная Атлантика).

3. Salinella salve

Вид Salinella salve (илл. 186) был описан

1889

г.

по экземплярам, выделенным из грунта солёного озе-

ра

Аргентине. Этот питающийся детритом организм

имеет длину около

0,2 мм и,

согласно описанию,

со-

стоит

из

единственного слоя клеток, несущих мно-

гочисленные реснички

обеих сторон. Таким

образом, один слой клеток функционирует

как стен-

ка тела,

как стенка кишки. Дорсальная поверхность

тела несёт ригидные цирры; длинные цирры окру-

жают также

рот и

анальное отверстие. Размножение

чаще всего происходит поперечным делением; кро-

ме того, может происходить конъюгация особей, пос-

ле которой образуется циста

(илл.

186В). Встреча-

ются также одноклеточные личинки, проявляющие

дорсовентральную полярность (илл. 186Г).

Хотя светооптические данные

отношении

Sa-

linella очень подробны

опираются

на

изучение

об-

ширного материала

из

лабораторной культуры,

они

требуют подтверждения на ультраструктурном уров-

не.

«Двусторонний» ресничный эпителий

не

обна-

ружен ни

одного другого организма; более того,

та-

кутикула

нересничные

клетки

сократимые

клетки

ооцит

Илл.

186.

Salinella

salve.

—

сагиттальный срез; длина животного около

200

мкм.

Б — вид с

вентральной стороны.

В —

образование цисты после конъюгации двух

особей; диаметр около

120

мкм.

—

одноклеточная ювенильная ста-

дия,

длина

23 мкм. По

Frenzel (1892),

изменениями.

кую структуру очень трудно объяснить

цитологи-

ческих позиций (двусторонние ленточные десмосо-

мы,

положение ресничных корешков, полярность

клетки?). Таким образом, обсуждать филогенетичес-

кое положение Salinella пока

не

представляется воз-

можным.

http://jurassic.ru/

IV. Двуслойные

Eumetazoa,

или Diploblastica

Все следующие группы животных отличаются

от Porifera и Placozoa наличием настоящих эпители-

альных тканей (илл. 187, 206). Наличие настоящих

эпителиев означает, что эти организмы могут конт-

ролировать и регулировать химический состав жид-

костей внутри полостей тела (кишка, целом, вывод-

ные протоки гонад и нефридиев), а также жидких

тканей (кровь, гемолимфа).

Настоящая эпителиальная ткань

Согласно определению, данному выше, клеточ-

ный слой можно считать настоящим эпителием, если

у него имеется базальная пластинка, а между клет-

ками развиты апикальные ленточные контакты.

Молекулярный состав и гистологическое строение

этих элементов показаны на илл. 120. Данные струк-

туры обеспечивают контроль обмена веществ меж-

ду тканевой жидкостью, внутренними полостями

организма и внешней средой. В зависимости от сте-

пени развития ленточных контактов и базальной пла-

стинки эпителий может быть более или менее про-

ницаемым.

Эффективная изоляция от внешней среды и

более точный контроль межклеточной среды явились

решающими предпосылками для эволюции нервной

и мышечной тканей. В свою очередь, совершенство-

вание таких клеточных типов, как нейроны и мио-

циты, создало основу для дальнейшей эволюции

Reinhard Rieger, Инсбрук

многоклеточных животных. Наличие этих клеток

обусловливает характерные признаки животного

организма.

Наши представления об эпителиальных тканях

основаны в значительной мере на изучении позво-

ночных животных (илл. 120). Для многих предста-

вителей Eumetazoa, особенно для примитивных

групп, таких как «Coelenterata», Plathelminth.es, Теп-

taculata, соответствующие молекулярно-биологичес-

кие данные отсутствуют. Это относится, в частности,

и к строению апикальных ленточных контактов (илл.

125) и базальной пластинки (илл. 120Д).

Облик и симметрия тела примитивных

Eumetazoa

Тела парящих и плавающих в воде, а также при-

креплённых примитивных Eumetazoa, исходно ради-

ально симметричны или диссимметричны. Но уже у

полипов группы Anthozoa имеет место билатераль-

ная симметрия (с единственной плоскостью симмет-

рии);

у всех последующих многоклеточных живот-

ных, у более высоко организованных Bilateria эта

форма симметрии становится основной.

Двуслойный уровень организации и

возникновение пищеварительной системы

Настоящая кишка возникает в результате про-

цесса гаструляции (в виде инвагинации, иммиграции

или деляминации). Сначала формируется двуслой-

экзопинакодерма

первичная сенсорная клетка

миоцитоподобная

клетка

апикальный

ленточный

контакт

эпителиально-

мышечная

клетка

нейрон

базальный

межклеточный

матрикс

мезоглеи

Илл.

187. Сравнение гистологической организации Parazoa (А) и примитивных Eumetazoa (Б).

Существенное отличие состоит в том, что у Eumetazoa клетки эпителия связаны апикальными комплексами. У некоторых Porifera (например,

пресноводных губок) пинакодерма пропускает воду непосредственно в мезохил. Связи, напоминающие zonulae adhaerentes, обнаружены

только у личинок некоторых губок между наружными жгутиковыми клетками. Миоцитоподобные клетки Porifera, погруженные в межклеточ-

ный матрикс, также отличаются от эпителиально-мышечных клеток Cnidaria, лежащих на базальной пластинке (часть мезоглеи). По Bergquist

(1978),

с изменениями.

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

141

ный зародыш (гаструла) с первичными зародышевы-

ми листками — наружной эктодермой и внутренней

энтодермой. У «Coelenterata» все типы клеток про-

исходят из этих двух слоев. Из эктодермы образует-

ся эпидермис, эпителий ротовой трубки, мигрирую-

щие в мезоглею клетки и, возможно, также нервная

система. Все гастродермальные структуры образуют-

ся из энтодермы. Eumetazoa, находящиеся на этом

двуслойном уровне организации, относятся к Diplo-

blastica. Полость между двумя зародышевыми лист-

ками — бластоцель — соответствует первичной по-

лости тела Eumetazoa. У личинок и взрослых «Сое-

lenterata» она заполняется внеклеточной мезоглеей.

Иммигрирующие в мезоглею клетки называют эк-

томезенхимой, так как они происходят из наружно-

го первичного зародышевого листка.

Возникновение третьего зародышевого листка —

мезодермы — как производного энтодермы имеет место

только

Bilateria, которых поэтому обозначают

как

Triplo-

blastica. Вторичные микромеры у Ctenophora также при-

нято называть «мезодермальными», поскольку из них об-

разуются погружённые в мезоглею мускулатура и соеди-

нительная

ткань;

однако правомерность

этого

термина при-

менительно к гребневикам вызывает сомнения.

Уже у самых примитивных ныне живущих Eu-

metazoa («Coelenterata») имеется гастроваскулярная

полость, ограниченная эпителизованным гастродер-

мисом и связанная с внешней средой одним отвер-

стием, которое функционирует и как рот, и как анус.

На базе этой пищеварительной полости в дальней-

шем развивается пищеварительный тракт (кишка) Bi-

lateria, почти всегда имеющий отдельные ротовое и

анальное отверстия (илл. 189).

Интересно, что обе современные группы «Coelente-

rata» конвергентным путем приобрели сложные клетки,

служащие

для ловли

добычи — нематоциты

Cnidaria (илл.

208,

210) и коллобласты у Ctenophora (илл. 260). Благода-

ря этому они могут использовать значительно более круп-

ные

пищевые объекты (одноклеточных, мелких ракообраз-

ных, личинок Metazoa), чем губки, хоаноциты которых

улавливают преимущественно органические частицы и

бактерий размером

несколько микрометров. Большинство

«Coelenterata» добывают пищу пассивно, захватывая толь-

ко те объекты, которые подносятся к их щупальцам тока-

ми воды. Добыча заглатывается целиком.

Возникновение замкнутой пищеварительной

полости — гастроваскулярной системы — привело

к развитию внеклеточных механизмов пищеварения

Eumetazoa

•&

о.

а.

! «Coelenterata»

7 ?

_1_

Илл. 188. Общая схема родственных связей Metazoa.

Апоморфии: [1] Диплоидные организмы, мейоз у которых происходит при образовании гамет; ооциты с полярными телами; сперматозоиды

подразделены на головку (акросома и ядро), среднюю часть (основание жгутика, дистальная центриоль и митохондрия) и хвост (аксонема

жгутика). Имеется межклеточный матрикс (ЕСМ), состоящий из различных фибриллярных и связующих белков, прежде всего коллагенов. [2]

Тело образовано пинакодермой (наружный и внутренний покровные слои), хоанодермой, состоящей из хоаноцитов, и промежуточной соеди-

нительной тканью — мезохилом. Фильтрующие колонии с входными отверстиями (остиями), приводящими и выводящими каналами, жгути-

ковыми камерами и устьем. [3] Наличие настоящих эпителиев с апикальным клеточным комплексом. Наличие железистых клеток. [4] Покро-

вы образованы моноцилиарными клетками и дифференцированы на дорсальный и вентральный слои; последний служит для питания. Между

двумя слоями имеются звёздчатые волокнистые клетки, образующие сеть. [5] Два зародышевых листка (экто- и энтодерма), из которых обра-

зуются настоящие эпителии — наружный эпидермис и выстилающий внутреннюю пищеварительную полость гастродермис, соответственно.

В пищеварительную полость ведёт отверстие, функционирующее как рот и анус. Имеются сенсорные клетки и нейроны, часто образующие

базиэпителиальное нервное сплетение. Между сенсорными, нервными, мышечными клетками есть характерные контакты — щелевые элект-

ротонические синапсы (gap junctions), образованные белками коннексинами. Эпителиально-мышечные или миоэпителиальные клетки. Гона-

ды формируются в гастродермисе. [6] Книды (стрекательные капсулы), образующиеся в особых клетках — книдоцитах. Бесполое размноже-

ние у полипов. [7] (?) Акросома с акросомальным пузырьком и ассоциированными субакросомными структурами. [8] Парные щупальца.

Коллобласты. Двулучевая симметрия. Сложный апикальный комплекс со статоцистом. [9] Трёхслойное строение: наличие третьего зароды-

шевого листка — энтомезодермы. Билатеральная симметрия с передне-задней полярностью. Образование головного мозга на переднем конце

тела. Специальные органы выделения в виде фильтрующих почек (прото- или метанефридиев). Большинство авторов полагают, что прими-

тивные Bilateria имели только протонефридии; однако возможно, что у предковых форм уже существовали оба типа выделительных орга-

нов — протонефридии у мелких (порядка нескольких мм) псевдоцеломических личинок, а метанефридии у целомических взрослых особей.

http://jurassic.ru/

142 Двуслойные Eumetazoa

фагоциты

гастроваскулярная

полость

мезентерии

кишка

пластинка

нейрон

стволовая

клетка

Илл.

189. Возникновение кишки как органа внеклеточного пищеварения.

А — Anthozoa. Б — Bilateria. В — различные типы клеток в стенке кишки. А и Б — по Ruppert и Carle (1983); В — по Palmberg и Reuter (1987).

путём выделения ферментов в полость кишки (до-

полнительно к поглощению пищевых частиц отдель-

ными клетками, что наблюдается у губок). Прими-

тивный вариант внеклеточного пищеварения извес-

тен также у Placozoa.

Эволюция нервной и мышечной тканей

Мышечные и нервные клетки, по-видимому,

возникли путём постепенного видоизменения дру-

гих клеточных типов. Во всяком случае, уже у про-

кариот и одноклеточных эукариот имеются разнооб-

разные мембранные (например, рецепторы к ацетил-

холину, катехоламину и другим медиаторам, а также

ионные каналы) и цитоплазматические белки (напри-

мер,

актин, миозин, кальмодулин), наличие которых

определяет функции нервных и мышечных клеток

Eumetazoa.

С другой стороны, рецепторы к медиаторам, а

также актин и миозин у Eumetazoa, присутствуют не

только в нейронах и миоцитах, но и в клетках дру-

гих типов.

Большинство исследователей считает, что как

миоциты, так и нейроны, исходно возникли в соста-

ве настоящего эпителия (нейро- или миоэпителия),

поскольку именно такое их расположение характер-

но для Cnidaria (илл. 187Б).

У губок настоящие миоциты отсутствуют, одна-

ко в мезохиле у них имеются сократимые клетки, объе-

диняющие на примитивном уровне функции нервных

и мышечных клеток. По-видимому, эволюция этих

клеток шла параллельно параллельно эволюции на-

стоящих нервных и мышечных клеток (илл. 187А).

Это даёт основание предполагать, что мышечные и

нервные клетки могли формироваться не только в составе

эпителиев, но и субэпителиально, в соединительной тка-

ни.

На возможность многократного возникновения мышеч-

ных клеток указывает характер закладки мускулатуры у

личинок Spiralia. У них,

также (частично) у Plathelminthes,

мускулатура развивается из эктомезенхимы, а не из энто-

мезодермы.

Нервная система

Уже у одноклеточных организмов (например,

Paramecium) взаимодействие с внешней средой про-

является в изменениях мембранного потенциала.

Химические, электрические или механические сти-

мулы активируют соответствующие ионные каналы

и вызывают специфические реакции (например, ин-

версию биения ресничек у Paramecium). Са

- и К

каналы имеются уже у прокариот; Ка

-каналы, на-

против, впервые возникают в пределах Metazoa, а

именно у Cnidaria.

Практически все авторы сходятся во мнении,

что нервные клетки Metazoa имеют эктодермальное

происхождение. Они образуют с другими клетками

(сенсорными, нервными, мышечными) особые кон-

такты — синапсы. Передача информации через си-

напсы может осуществляться с помощью электри-

ческих или химических сигналов, и в зависимости

от этого синапсы могут быть устроены по-разному.

Для понимания эволюции нервной системы крайне

важно установить, какой способ проведения возбуж-

дения более примитивен: электрический (через «gap

junctions», электротонический щелевой контакт) или

эпидермис

гастродермис

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

143

Илл.

190. Строение нервной системы Cnidaria, выявленное иммуноцитохимическим методом.

А — серотонинэргический нервный плексус полипа Renilla koellikeri (Pennatularia). Б — схема поперечного среза полипа этого же вида в

области глотки. В — интраэпителиальный нейрон у Hydra magnipapUlata, связанный с нематоцитами. А и Б — по Umbriaco et al. (1990), с

изменениями; В — по Hobmayer et al. (1990), с изменениями.

химический (выделение нейромедиаторов во внекле-

точный матрикс вблизи клетки-мишени).

На электронно-микроскопическом уровне было

показано, что координация движения у Cnidaria про-

исходит с использованием электрического механиз-

ма проведения через электротонические щелевые

контакты (в эпителиально-мышечных клетках эпи-

дермиса) или по цитоплазматическим мостикам (на-

пример, в гигантских нервных волокнах медуз). В

то же время базальные части эпидермальных нейро-

нов содержат нейросекреторные пузырьки, а их ден-

дритные отростки несут сенсорные реснички. Эти

факты позволяют считать, что электрические и хи-

мические механизмы проведения возбуждения раз-

вивались параллельно в одних и тех же «протоней-

ронах».

Принято считать, что проведение возбуждения

с помощью затухающего электрического потенциа-

ла более примитивно, чем механизм возобновляемо-

го мембранного потенциала действия. Однако уже у

одноклеточных организмов имеются оба способа

проведения. Можно предположить, что в эволюции

Metazoa, по мере увеличения размера колонии и чис-

ла клеток, происходил внутриорганизменный отбор

в направлении структур, способных к проведению

на большее расстояние. Эта задача могла быть реше-

на путём возникновения нейронов с большим диа-

метром и высоким мембранным потенциалом, а так-

же путём электрической изоляции нейронов от меж-

клеточного матрикса особыми глиальными клет-

ками.

Весьма вероятно, что проведение возбуждения

у предков радиально-симметричных животных осу-

ществлялось по сети специализированных нейронов,

а не по наружному эпителию, как предполагалось

ранее. У «Coelenterata» (илл. 190), Tentaculata и Deu-

terostomia нервные клетки лежат в основном бази-

эпителиально (в основании эпителия, вне базаль-

ной пластинки) и/или субэпителиально (под базаль-

ной пластинкой). Базиэпителиальное положение осо-

http://jurassic.ru/

144

Двуслойные Eumetazoa

Илл.

191. Синаптические связи.

А — схема связи клеток у примитивных

Eumetazoa (Cnidaria). У Hydrozoa клетки в пре-

делах одного нервного сплетения связаны толь-

ко электрическими синапсами, а химические

синапсы имеются лишь между отдельными

сплетениями. Б — строение щелевого электро-

тонического синапса (gap junction) млекопита-

ющих. В — виды химических синапсов: сим-

метричный синапс Cyanea (Scyphozoa), допус-

кающий двустороннее проведение возбужде-

ния;

нейро-мышечный синапс на отростке ми-

oaynaMetridium (Anthozoa); сложный синапс из

двух постсинаптических и одного пресинапти-

ческого элемента, где в последнем имеются два

типа пузырьков, обозначаемых как электронно-

светлые (electron lucent) и электронно-плотные

(dense core). А — из Spencer и Satterlie (1987);

Б — из Junqueira и Quarneiro (1991); В — из

Westfall (1987).

Hydrozoa

-6—6—нб-

Scyphozoa/Anthozoa

тело

клетки

электротоническии

синапс

односторонний

хим.

синапс

двусторонний

"хим.синапс

клетка

бенно характерно для эволюционной линии Deute-

rostomia.

Нервный плексус Cnidaria представляет собой

самый примитивный вариант строения нервной сис-

темы Eumetazoa (илл. 211). Но уже в пределах этой

группы обнаруживаются принципиальные различия.

Так, в плексусе Hydrozoa главная роль принадлежит

электрическим синапсам, в то время как у Anthozoa

и Scyphozoa преобладают химические синапсы (илл.

Илл.

192. Погружение эпидермальных эпителиально-

мышечных клеток в мезоглею у полипов Cubozoa.

Из Werner (1984).

191) весьма разнообразного строения. У примитив-

ных Bilateria синаптические связи также достаточно

сложны и разнообразны. У некоторых Anthozoa од-

новременно развиваются базиэпителиальный (пре-

имущественно сенсорный) и субэпителиальный (в

основном моторный) плексусы (илл. 190Б).

Уже в пределах «Coelenterata» возникают ло-

кальные сгущения нервного плексуса (например,

«нервное кольцо» у медуз, меридиональные нервные

сгущения у гребневиков), а также намечается под-

разделение нервной системы на центральную и пе-

риферическую. Однако характерный для Bilateria

мозг — единый центр, управляющий всей нервной

системой — у «Coelenterata» отсутствует.

Мускулатура

В строении настоящих мышечных клеток (ми-

оцитов) можно выделить два крайних варианта (илл.

192,

193): (1) эпителиально-мышечная клетка, яд-

росодержащая часть которой с апикальными ленточ-

ными десмосомами встроена в эпителиальный пласт,

а сократимая часть с актиновыми и миозиновыми

филаментами вытянута вдоль базальной пластинки;

(2) типичная веретеновидная, вытянутая клетка мы-

шечного волокна, лежащая либо в толще эпителия,

но вне базальной пластинки (в этом случается обо-

значается миоэпителиальной клеткой), либо под

эпителием.

По данным электронной микроскопии, можно дос-

таточно уверенно заключить, что в эволюции различных

представителей «Coelenterata» (илл. 192) и целомических

Bilateria (илл. 193-195) неоднократно происходил переход

от эпителиального к субэпителиальному положению мус-

кулатуры.

http://jurassic.ru/

Двуслойные Eumetazoa

145

эпителиально-мышечная

клетка

•

...

•

1,1,

моноцилиарная

перитонеальная

-о^^

клетка

миоэпителиальная

клетка

"\базальная

пластинка

ядро

соединительная

ткань

ядро

5 мкм

субперитонеальное

мышечное

волокно

Илл. 194. Переход от миоэпителиальных клеток к субпери-

тонеальным мышечным волокнам при погружении эпителия

в соединительную ткань (на примере Echinodermata).

Стадии 1-3 изображают миоэпителий, состоящий из перитонеаль-

ных и миоэпителиальных клеток; на стадиях 2 и 3 миоэпителиаль-

ные клетки сильно увеличиваются и погружаются в толщу соедини-

тельной ткани (белая область ниже базальной пластинки); на стадии

4 погружение миоэпителиальных клеток завершено, они потеряли

непосредственную связь с перитонеальным эпителием и теперь обо-

значаются как субперитонеальные мышечные волокна. Из Stauber

(1993).

клетка

мышечного волокна

Илл. 193. Последовательные стадии перехода от эпители-

ально-мышечных клеток к субперитонеальным мышечным

волокнам у целомических Bilateria: поперечные срезы.

На стадии 1 все клетки эпителиально-мышечные; на стадиях 2 и 3

эпителиально-мышечные клетки чередуются с несократимыми клет-

ками перитонеального эпителия; стадии 4 и 5 изображают миоэпите-

лиальные клетки (миоциты лежат на базальной пластинке, но изоли-

рованы от апикальной поверхности эпителия); на стадии 6 мышеч-

ные волокна располагаются субперитонеально, то есть ниже базаль-

ной пластинки несократимого перитонеального эпителия. Из Rieger

и Lombardi (1987).

http://jurassic.ru/