Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

156

«Coelenterata»

сенсорная

эпителиально-

мышечная клетка

эпителиально-

мышечная клетка

эпидермис

нервная клетка

коллагеновые

волокна

интерстициальная

клетка

эпителиально-

мышечная клетка

железистая

клетка

гастральная полость

Илл.

206. Клеточное строение тканей Cnidaria, схематизировано.

ПоКоеске(1982).

бреллярного пространства у гидромедуз стянуто, подобно

диафрагме, парусом (velum) (илл. 241), а у кубомедуз —

велариумом (velarium) (илл. 231). В то время как парус

образован исключительно эпидермисом и мезоглеей, в ве-

лариум частично заходит и гастродермис; вероятно, его

можно трактовать как разросшуюся краевую лопасть. У

кубо-,

сцифо-, а иногда и у гидромедуз ротовое отверстие

крестовидное или ромбовидное. Оси, проходящие через

четыре угла этого ротового креста, обозначаются как

пер-

радиусы, с которыми чередуются четыре интеррадиуса.

Гастральные филаменты и гонады у кубо- и сцифомедуз

обычно расположены интеррадиально, а гастральные ка-

налы — перрадиально. Краевые тельца (ропалии) у сци-

фомедуз могут лежать как пер-, так и интеррадиально, у

кубомедуз они только перрадиальные, щупальца

же

интер-

радиальны. Между этими восемью главными радиусами

расположены также восемь адрадиусов.

Полипы в большинстве своём сидячие, они есть

у всех четырёх крупных таксонов Cnidaria. У неко-

торых полипов развиты различные способы локаль-

ного передвижения: ползание на подошве (Actinia,

Metridium), червеобразные перистальтические вол-

ны сокращений туловища (Aiptasia), копание (Edwar-

dsia),

«перешагивание» наподобие гусеницы пядени-

цы (Craterolophus, Hydra), пассивное плавание с по-

мощью газового пузыря (Hydra) или активное пла-

вание (Stomphia).

Образование колоний происходит в результате

вегетативного размножения, при котором дочерние

особи полностью не отделяются. В простейшем слу-

чае индивиды в составе колонии связаны трубчаты-

ми столонами, образующими у многих Hydrozoa об-

ширные переплетения (гидроризу), прикрепляющие

колонию к субстрату (илл. 246, 249). Оболочка (пе-

ридерма), отделяющаяся от эктодермы, может сооб-

щать колонии такую прочность, что она способна

расти вертикально, формируя гидрокаулюс (илл.

244).

Известковый экзоскелет мадрепоровых корал-

лов выделяется под подошву её эпидермальными

клетками (илл. 228). У большинства Octocorallia по-

липы соединяются друг с другом общей тканью (це-

ненхимой, ценосарком); их гастральные полости со-

общаются между собой гастродермальными канала-

ми (солениями). В мезоглее, лежащей между ними,

эктодермальные клетки, вселившиеся в неё, образу-

ют внутриклеточные известковые тельца (склери-

ты).

Они могут сливаться друг с другом и формиро-

вать плотный осевой скелет (например, у благород-

ного коралла Corallium rubrum и других горгонарий,

http://jurassic.ru/

илл. 226). Колониальность создаёт предпосылку

для

разделения труда между зооидами через многообра-

зие индивидов одного вида (полиморфизм). Зооиды,

не способные

самостоятельному питанию, получа-

ют пищу

от

колонии.

В простейшем случае (диморфизме)

Octocorallia

наряду

обычными питающимися полипами (аутозоида-

ми,

трофозоидами) присутствуют также трубчатые поли-

пы (сифонозоиды)

без

щупалец

филаментов,

но с

силь-

ной глоткой

сифоноглифами.

Они

регулируют водное

хозяйство колонии. Особенно полиморфны

же

колонии

некоторых Hydrozoa (например,

Hydractinia,

илл.

246),

которых

функционально обусловленному многообразию

полипов добавляются неотделяющиеся от них медузы (ме-

дузоиды), преобразованные

гонозоиды. Исключительная

степень специализации особей достигается

колоний,

дрейфующих

воде (Hydroida: Velellina; Siphonophora).

Различные индивиды, часто вместе

высокоспециализи-

рованными медузоидами, демонстрируют здесь настолько

высокую интеграцию, что, как представляется, фактичес-

ки возникает новый организм (илл. 256, 257).

Почти

все

функции тела осуществляются обо-

ими эпителиями, которые включают клетки разных

типов. Особенность книдарий, возможно, имеющая

важное филогенетическое значение, состоит

в том,

что основу

их

эпителиев составляют почти цилинд-

рические эпителиально-мышечные клетки.

Эти

клетки имеют сократимые базальные выросты (илл.

187Б),

миофиламенты которых

эпидермисе могут

быть упорядочены

продольный,

а в

гастродерми-

се

—

в кольцевой слой мускулов, что делает возмож-

ным всю полноту форм движений.

некоторых слу-

чаях (например,

полипов Cubozoa, илл.

192)

мио-

циты погружены

мезоглею

как

мускульные волок-

на. Сверх того, имеется много других клеточных эле-

ментов (илл.

206).

Главные пищедобывательные органы

— щу-

пальца полипов и медуз.

их эпидермисе густо рас-

положены стрекающие клетки (книдоциты, нема-

тоциты) (илл. 206, 210), из-за которых таксон

и по-

лучил своё название.

Эти

клетки содержат стрека-

тельные капсулы (книды, книдоцисты, нематоцис-

ты),

производные аппарата Гольджи, которые мож-

но рассматривать как самые сложные органеллы кле-

ток Metazoa. Кроме того,

шестилучевых кораллов

(Hexacorallia, Anthozoa) присутствуют специальные

клейкие капсулы (спироцисты, илл.

OA).

Все кни-

ды обладают двумя основными структурами: двой-

ной эластичной стенкой капсулы

более

или

менее

дифференцированным полым отростком внутри

неё

(илл. 208,209,210). Стрекательные клетки

Anthozoa

снабжены нормальной ресничкой, окружённой мик-

роворсинками. Hydrozoa, Cubozoa

Scyphozoa

об-

ладают, напротив, упругим книдоцилем, состоящим

из модифицированного жгутика

каймы

из

микро-

ворсинок (стереоцилий). При раздражении книдоци-

ля стрекательный отросток, подобно пальцу

пер-

чатки, примерно

за 3

миллисекунды

ускорением

40 000

выворачивается наружу (илл. 207). Процесс

выстреливания капсулы, ещё не прояснённый во всех

подробностях, находится, вероятно,

под

нервным

контролем, причём высокое внутреннее давление

(около

14 МПа)

наверняка должно играть важную

роль

молниеносном выворачивании

пробиваю-

щей силе стрекательного отростка. После выстрела

капсула окончательно погибает вместе со стрекатель-

ной клеткой.

Для замены стрекательных капсул служат клетки

определённых образовательных тканей, располагающих-

ся

гастрольном регионе

полипов

или же в

основании

щупалец у полипов и медуз. Дифференциация клеток-пред-

шественниц стрекательных капсул (нематобластов)

Hydra

идёт от стволовых (интерстициальных) клеток,

результа-

те деления которых возникают группы по 2,4,

16 или

клетки (илл. 206); все они образуют один и тот же тип кап-

сул.

нематобластах особенно сильно развит эндоплазма-

тический ретикулюм. Из сливающихся пузырьков аппара-

та Гольджи возникает булавовидное образование, подраз-

делённое

на

зачаток капсулы

наружный отросток (илл.

208Б,В). Отросток инвагинирует (вворачивается) внутрь

капсулы

развивается

полую нить. Далее дифференци-

руются шипы

стилетный аппарат, создаётся внутрикап-

сулярное давление,

стрекательная клетка мигрирует

месту своего назначения (илл.

208).

Большинство видов книдарий обладает

не-

сколькими типами стрекательных капсул, совокуп-

http://jurassic.ru/

158

«Coelenterata»

Илл.

208. Морфогенез нематоцисты.

—

нематобласт.

Б —

окружённый микротрубочками полюс роста дифференцирующегося «наружного отростка».

В —

дифференцировка

полого отростка.

Г —

вворачивание отростка

капсулу.

Д —

готовая нематоциста

книдоцилем

апикальной области нематоцита (эпидер-

мис).

Е —

выстрелившая нематоциста.

Из

Holstein (1981).

ность которых (книдом) имеет большое значение для

таксономии. С морфологической и функциональной

точки зрения среди них выделяют около 27 различ-

ных форм, которые можно подразделять и далее. Та-

ким образом, всего описано 50-60 типов книд (илл.

210).

Традиционно различают три типа: пенетранты

(пробивающие и проникающие книды), глютинанты

(клейкие книды) и вольвенты (опутывающие книды).

В последнее время нематоцисты подразделяют на

стомокниды и астомокниды (имеющие и не имею-

щие терминальное отверстие на отростке, соответ-

ственно).

Примерами астомокнид служат ропалонемы с

булавовидным отростком (илл.

21 ОБ)

и десмонемы

со спирально завитым отростком (илл. 210В). Дес-

монемы (бывшие вольвенты) закручиваются вокруг

щетинок жертвы.

Стомокнид можно подразделить на гаплонемы

с не-

дифференцированным отростком

гетеронемы, чей отро-

сток расчленён на рукоятку (обычно

вооружением) и нить

(как правило,

шипами) (илл. 210Е-И). По форме отрост-

ка гаплонемы делят

на

изоризы

(с

изодиаметрическим

от-

ростком)

анизоризы (отросток

не

изодиаметрический)

(илл.

ОД).

Изоризы, будучи прикрепительными капсула-

ми,

участвуют

передвижении полипов по субстрату. Мно-

гообразные гетеронемы (илл. 210Е-И) всегда

отчётливо

обособленной рукояткой (у рабдоидов рукоятка изодиамет-

рическая,

биропалоидов гантелевидная;

эврител

она

булавовидно расширена дистально,

стенотел расширена

базально

снабжена тремя шипами

качестве сложного

стилета). Стенотелы, наиболее дифференцированные

ге-

теронемы, своим стилетом пробивают стенку тела добы-

чи,

после чего нить проникает в жертву (илл. 207). Из дис-

тального отверстия стрекающего отростка выходит ядови-

тое содержимое капсулы. Токсин парализует жертву

впос-

ледствии убивает

её.

Сердце дафнии, пойманной гидрой,

продолжает биться лишь несколько секунд.

Стрекательные яды

книдарий действуют, главным

образом, на нервную систему как нейротоксины. Они пре-

пятствуют образованию потенциала действия, уменьшая

деполяризацию клеточной мембраны путём блокады транс-

Илл.

209. Стрекательные

капсулы.

—

выстреливший рабдоид мадрепорового коралла.

Б —

попереч-

ный срез через рабдоид

во

время дифференцировки нити, шипов

рукоятки (трансмиссионная микроскопия).

А —

оригинал

Н.

Jordan;

—

W. Schafer, Зиндельфинген.

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

159

Илл.

210. Типы стрекательных капсул.

А — спироциста. Б-И — нематоцисты. Б — ропалонемы. В — десмонемы. Г — гаплонемы (изоризы). Д — гаплонемы (анизоризы). Е —

гетеронемы (рабдоиды). Ж — гетеронемы (эврительные ропалоиды). 3 — гетеронемы (стенотельные ропалоиды). И — гетеронемы (биропа-

лоиды). По данным разных авторов из Siewing (1985).

порта Na

внутрь клетки, что приводит к общему парали-

чу. Особая ситуация может наступить в клетках сердечной

мускулатуры (также и у человека): вместо ионов Na

, при-

ток которых в клетку уменьшается, происходит освобож-

дение ионов Са

. Последствиями высоких (превышающих

физиологические) концентраций стрекательных ядов бы-

вают судороги, остановка сердца и нарушения сердечного

кровообращения (кардиотоксическое действие). Посколь-

ку ионы Са

совершенно необходимы для мышечных со-

кращений, сейчас проводятся исследования возможности

использования токсинов Cnidaria в фармакологии. Так, у

людей, страдающих сердечной недостаточностью, эти ток-

сины в некоторых случаях могут способствовать запаса-

нию Са

повышению силы сердечных сокращений (по-

ложительное ионотропное действие). Кроме того, токси-

ны книдарий часто имеют протео- и гемолитические свой-

ства. Они оставляют ожоги на коже человека, приводят к

труднозаживающим ранам и некрозам, после которых, как

правило, остаются глубокие рубцы.

Для книдарий не характерен активный поиск

пищи; организмы-жертвы случайно попадают в щу-

пальца хищника и затем целиком заглатываются в

кишечный мешок. Пищей книдариям служат копе-

поды, аннелиды, нематоды, моллюски, многие ли-

чинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимос-

ти рта и туловища полипы могут глотать даже несо-

размерно крупную добычу. Пищу к ротовому отвер-

стию подтягивают щупальца. У медуз жертву может

поднести к манубриуму край колокола; пищевые ча-

стицы собираются у рта, заглатываются и попадают

в гастроваскулярную систему, чему может способ-

ствовать работа ресничек.

Пищевую реакцию вызывают, помимо проче-

го,

пептиды и аминокислоты (пролин, глютатион),

исходящие из раненой жертвы. У некоторых Anthozoa

(например, у мадрепоровых кораллов) имеет место

внекишечное пищеварение; септальные филаменты,

вооружённые стрекательными капсулами и желези-

стыми клетками, выпускаются наружу через глотку

и вне тела опутывают куски добычи. Обычно же пи-

щеварение проходит в гастроваскулярной системе,

чему особенно содействуют железистые клетки, вы-

деляющие протеолитические энзимы. У Cubozoa,

Scyphozoa и Anthozoa энзимы могут концентриро-

ваться на гастральных и септальных филаментах.

Жертва перерабатывается в пищевую кашицу. У ме-

дуз пищевой материал распределяется по гастровас-

кулярной системе при плавании, благодаря сократи-

тельным движениям колокола.

Всасывание осуществляют специализирован-

ные эпителиально-мышечные клетки гастродерми-

са (илл. 206). Запасными веществами служат жиры,

белок и гликоген. Неиспользованные пищевые остат-

ки выводятся через ротовое отверстие. Как и другие

беспозвоночные, книдарий могут через эпидермис

поглощать органические субстанции (глюкозу, ами-

нокислоты), растворённые в воде. Некоторые виды

живут в симбиозе с зооксантеллами.

Дыхание и выделение происходят через эпите-

лии. Постоянный водообмен осуществляется благода-

ря сократительным движениям тела и потокам воды,

создаваемых ресничками. У некоторых колониальных

Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря

специализированным полипам (сифонозоидам), кото-

рые обладают особенно сильной и, соответственно,

мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоно-

глифом), несущей мощный ресничный покров.

http://jurassic.ru/

160

«Coelenterata»

Нервная система книдарий состоит, главным

образом, из (1) отдельных рецепторных клеток, дос-

тигающих эпителиальных поверхностей, и (2) не-

рвных клеток в узком смысле, лежащих под эпите-

лиями. Своими длинными отростками нейроны со-

единены в сетевидное сплетение, иногда сконцент-

рированное на отдельных участках (например, у ро-

тового поля) (илл. 206, 211).

Возможно, нервные клетки развиваются

из

специа-

лизированных поляризованных секреторных клеток, кото-

рые,

одной стороны, имеют рецепторную функцию,

а с

другой

—

выделяют секрет. Для

Hydra

показано,

что ре-

цепторные клетки

сенсорными ресничками

со

своей

ба-

зальной стороны снабжены нейритами, которые образуют

синаптические контакты с эффекторными клетками (напри-

мер,

мышечными или стрекательными) или

другими

не-

рвными клетками,

содержат нейросекреты.

Нередко имеется две или несколько субэпите-

лиальных нервных сетей. В этом случае одна из них

обычно состоит из мультиполярных нейронов; по ней

возбуждение распространяется медленно и с ослаб-

лением, что приводит только к локальным реакци-

ям.

Другая нервная сеть образована биполярными

нейронами с длинными отростками, благодаря кото-

рым осуществляются сравнительно быстрые реакции

(например, быстрое сокращение полипа).

В принципе, нервные клетки могут быть связаны

через синапсы,' цитоплазматические мостики

щелевые

контакты; последние найдены

Hydrozoa. Синаптические

соединения нейронов могут находиться

различных мес-

тах,

а не

только

на

концах отростков, как

большинства

Eumetazoa. Возбуждение, достигшее синапса (илл.

191),

может распространяться в одном или в обоих направлени-

ях.

Ультраструктурно синапсы выглядят как пластинчатые

контактные зоны,

которых

обе

мембраны уплотнены

ориентированы параллельно друг другу. Синаптические

пузырьки расположены либо по обе стороны (неполяризо-

ванный синапс) щели между двумя мембранами, либо толь-

ко

одной

её

стороны (поляризованный синапс).

Нервные сети сообщаются друг

другом через

по-

ляризованные синапсы. Нейроны внутри сетей

Anthozoa

и сцифомедуз соединены, напротив, неполяризованными

синапсами, в то время как

Hydrozoa эта связь часто осу-

ществляется через щелевые контакты (илл.

191).

У колониальных форм нервная система продолжа-

ется

столоны

связывает отдельных особей между

со-

бой.

При раздражении одного

полипаHydractinia

(илл. 246)

сокращаются также и соседние зооиды. Возбуждение рас-

пространяется

обоих направлениях. Нервные отростки

могут оканчиваться на эффекторных (мышечных) клетках

или

же

рецептор

эффектор объединяются

одной клет-

ке.

Так,

фоторецепторные структуры актинии

Metridium

senile

находятся

мышечных клетках, которые, если

их

изолировать, сокращаются

при

вспышке света. Специфи-

ческие чувствительные реснички отвечают

за

восприятие

раздражения

стрекательных клеток.

Илл.

211. Нервная сеть Cnidaria.

—

молодая медуза Eirene sp. (Hydrozoa, Leptomedusae). Б

—

гипо-

стом

щупальце Hydra vulgaris (Hydrozoa, Hydroida). Непрямая

им-

мунофлюоресценция антител

на

FMRFamid. Оригинал

C.J.P.G.

Grim-

melikhuijzen, Копенгаген.

Нервная система у медуз существенно сложнее,

чем у полипов. Это обнаруживается в её концентра-

ции у края колокола, где расположены нервные коль-

ца (отсутствуют у большинства сцифомедуз) и орга-

ны чувств. У гидромедуз нервные кольца проходят в

непосредственной близости от основания паруса. У

некоторых видов здесь обнаружены пейсмейкерные

нейроны (водители ритма). Они могут посылать мус-

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

Илл. 212. Бесполое размножение гидромедуз.

А — Sarsia sp. (Hydroida, Athecata). Образование на ротовом стебель-

ке дочерних медуз, которые сами тут же формируют почки.

— Rath-

kea oclopunctata (Hydroida, Athecata). Почкование на ротовом сте-

бельке. А — по Chun; Б — Werner (1984).

кулатуре различные импульсы, запускающие разные

способы поведения: медленное плавание во время

приёма пищи и быстрое — как реакция бегства. Су-

ществуют также и вышестоящие системы, которые,

например, стимулируют пейсмейкерные нейроны или

соучаствуют в регуляции локальных реакций (изги-

бания манубриума, паруса или щупалец).

Медузы плавают толчками, выталкивая воду из су-

бумбреллярного пространства сокращениями хорошо раз-

витой и, как правило, поперечно-полосатой кольцевой мус-

кулатуры по периферии зонтика. Таким способом медуза

продвигается аборальным полюсом (а значит, и эксумбрел-

лой) вперёд; при этом парус у гидромедуз или велариум у

кубомедуз могут, подобно соплу, повышать эффективность

толчков

управлять движением. Эластичная мезоглея дей-

ствует как антагонист кольцевой мускулатуры. Для ориен-

тации при плавании служат органы чувств, в первую оче-

редь глаза и статоцисты (илл. 197Г, 232, 243). Они распо-

ложены на краю колокола, у гидромедуз обычно в непос-

редственной близости от оснований щупалец. Краевые

тельца (ропалии) сцифомедуз, находящиеся на периферии

зонтика между краевыми лопастями, снабжены статолита-

ми и различными (гравитационными и светочувствитель-

ными) рецепторными клетками; они действуют как слож-

ный орган чувств. Подобные структуры отсутствуют у по-

липов, чувствительность которых определяется лишь еди-

ничными клетками, способными воспринимать химичес-

кие, оптические или механические раздражения.

161

Размножение и развитие

Большинство Cnidaria — раздельнополые жи-

вотные; некоторые из них могут менять свой пол.

Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoa (Eleu-

theria dichotoma) и Scyphozoa (Stephanosсуphus eu-

medusoides, Chrysaora hysoscella), но обычны у An-

thozoa (вероятно, все Ceriantharia и многие Actiniaria).

Как правило, размножение половое с наружным или

внутренним (в гастроваскулярной системе) оплодот-

ворением. Партеногенез имеет место у Margelopsis

haeckeli (Hydrozoa, Athecata), Thecoscyphus zibrowii

(Scyphozoa, Coronata), Cereus pedunculatus и Actinia

equina (Anthozoa, Actiniaria). Большинство книдарий

откладывают яйца, однако нередко потомство вына-

шивается в гастроваскулярной системе (живородя-

щие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scy-

phozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).

Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa

в типичном случае образуются в энтодерме и пере-

мещаются в мезоглею, где в основном проходит их

дифференцировка. В конце концов, эти клетки (яй-

цеклетки или цисты с многочисленными спермато-

зоидами, в зависимости от пола) располагаются

(иногда весьма плотно) в мезоглее.

Ооциты некоторых Anthozoa выглядят довольно нео-

бычно — их поверхность как бы покрыта шипами (илл.

222).

На самом деле это пучки длинных плазматических

отростков — макроворсинок. Поскольку эти ооциты не

имеют никакой наружной оболочки, игольчатый покров

выполняет, возможно, защитную функцию.

У Hydrozoa гаметы могут происходить от ин-

терстициальных (стволовых) клеток (илл. 206). Зре-

лые половые клетки располагаются в определённых

регионах эпидермиса или же между эпидермисом и

мезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывы

эпителиев.

Главные формы бесполого размножения: (1)

образование медуз на полипах метагенетических

книдарий (чередование поколений) (илл. 234, 236,

244,252), (2) различные способы образования новых

полипов (илл. 250) от полипов и (3) появление но-

вых медуз на медузах (встречается редко) (илл. 212).

Вегетативное размножение ведёт или к клонально-

му умножению отдельных индивидов, или, если до-

черние особи полностью не разделяются, к образо-

ванию и росту колоний. Почкование распростране-

но у полипов во всех таксонах книдарий. Дочерние

особи появляются, преимущественно, на туловище

или на столонах. Особенно многообразны способы

бесполого размножения у Anthozoa. Среди них обыч-

но продольное деление (Madreporaria, илл. 228, ак-

тинии Haliplanella luciae, Anemonia sulcata). Продоль-

ное деление без полного разделения дочерних осо-

бей (интратентакулярное почкование) распростране-

http://jurassic.ru/

162

«Coelenterata»

Илл.

213. Планула, личинка

Hydractinia echinata

(Hydrozoa, Hydroida).

Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.

В зависимости от способа закладки энтодермы у ли-

чинки или имеется гастроцель, или же энтодермаль-

ные клетки образуют внутри неё компактную массу,

которая затем во время метаморфоза преобразуется

в эпителий.

У большинства личинок Cnidaria нет видимого блас-

топора. Даже в том случае (как у многих Scyphozoa), когда

образуется инвагинационная гаструла с четко обозначен-

ным бластопором, он быстро зарастает. Некоторые личин-

бластопор

Илл.

214.

Aiptasia mutabilis

(Anthozoa, Actiniaria). Планула,

продольный срез.

Двигается вперёд аборальным ресничным султаном. По Widersten

(1968).

но у колониеобразующих Madreporaria (илл. 229Г).

Реже встречается поперечное деление (Gonactinia

prolifera, Anthopleura stellula). У морских анемонов

Metridium senile nAiptasia diaphana от периферичес-

кой части подошвы отшнуровываются маленькие

фрагменты, которые регенерируют в новых полипов

(лацерация). В основании сцифоидных полипов (на-

пример, Amelia aurita, Chrysaora hysoscella) может

появляться кутикулярная капсула (подоциста), вна-

чале заполненная недифференцированными клетка-

ми,

из которой после отползания полипа выходит пла-

нулоподобное существо (планулоид), превращающе-

еся в нового полипа. У гидроидных полипов (напри-

мер,

Craspedacusta sowerbyi, илл. 252) на стебельке

развивается специальный тип планулоида — фрус-

тула, которая отделяется, перемещается на новое

место и трансформируется в полипа (фрустуляция).

Очень необычно внутреннее образование плануло-

идов у некоторых видов

Actinia.

Они появляются, вероят-

но,

бесполым путём, в гастроваскулярной системе, в осо-

бенности у мужских особей, и подрастают до молодых жи-

вотных.

Что касается вегетативного размножения медуз,

то оно известно только у Hydrozoa. Медузные почки

закладываются и вырастают на манубриуме {Sarsia

gemmifera, Rathkea octopunctata, илл. 212), на субум-

брелле в непосредственной близости от гонад (Phiali-

dium mccradyi) или в основании щупалец (Sarsia

pro-

lifera, Niobia dendrotentacula). Продольное деление

у Cladonema radiatum начинается с манубриума и

распространяется на зонтик.

Дробление радиальное, однако может сильно

модифицироваться (особенно у Hydrozoa) вплоть до

специфического способа дробления яиц, богатых

желтком. Распространено образование целобласту-

лы.

Способы закладки энтодермы многообразны: от

инвагинации через уни- и мультиполярную иммиг-

рацию до деляминации. Замечательно, что инваги-

национная гаструла может формироваться и у заро-

дышей, богатых желтком. Как было впервые просле-

жено на зародыше Anemonia с помощью электрон-

ной микроскопии, клеточные фрагменты, содержа-

щие желток, во время инвагинации попадают в гаст-

роваскулярную систему через временные отверстия

в энтодерме бластоцеля. Там происходит постепен-

ная утилизация питательного материала, который не

может выйти в окружающую среду. Вокруг бласто-

пора образуется частокол из микроворсинок, кото-

рый удерживает более крупные частицы.

Из гаструлы образуется планула (илл. 213,219),

типичная для Cnidaria; это двуслойная личинка от

грушевидной, продолговато-овальной до булавовид-

ной формы, поверхность личинки покрыта реснич-

ками. Планула плавает вперёд аборальным полюсом.

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

163

Илл.

215. Полипообразная личинка актинула одного из видов

Tubularia

(Hydrozoa, Athecata), которая выходит прямо

из

яйца и оседает на грунт после короткой пелагической фазы

(см.

илл. 249).

Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.

ки Anthozoa, особенно Madreporaria

Actiniara, демонст-

рируют, напротив, хорошо выраженный бластопор. Кроме

того,

многие планулы Actiniaria могут нести

на

абораль-

ном полюсе упорядоченные чувствительные клетки,

чьи

несоразмерно крупные реснички образуют аборальный сул-

тан (илл. 214), вероятно, имеющий значение для добыва-

ния пищи. Планулы

ресничным султаном

—

хищники

(планктотрофы),

то время как планулы без него и без бла-

стопора живут благодаря запасу желтка (лецитотрофы).

Продолжаются дискуссии о

том,

служит

ли

ресничный сул-

тан для проверки субстрата перед тем, как личинка осядет

на него

для

последующего метаморфоза.

Как

правило,

началу метаморфоза планулы прикрепляются аборальным

полюсом

субстрату

выделением клейкого секрета (илл.

138А).

При этом если бластопор отсутствует, прорывается

дефинитивное ротовое отверстие, появляются щупальца и,

таким образом, делается важнейший шаг

формированию

молодого полипа.

некоторых личинок первые щупальца

вырастают ещё во время пелагической фазы; таковы акти-

нула (илл.

215, 249)

(Tubularia

larynx,

Trachylida, Hydro-

zoa) или арахнактис (илл.

216)

(многие Ceriantharia,

An-

thozoa). Своим внешним обликом такие высокоразвитые

пелагические личинки напоминают полипов.

Систематика

Гипотеза гастреи Э. Геккеля до сих пор остаёт-

ся основой для концепций происхождения Cnidaria,

равно как и Metazoa вообще. Постулируют существо-

вание свободноплавающего двуслойного чашевидно-

го организма (гастреады или гастреи) как гипотети-

ческого предшественника всех Metazoa. План стро-

ения простых полипов книдарий, ножной диск и

щупальца, которые были приобретены при переходе

к жизни на субстрате, можно, согласно этой гипоте-

зе,

вывести из простой организации гастреи.

Дискуссии о филогении Cnidaria сосредоточе-

ны,

главным образом, на поиске исходного таксона

среди современных групп книдарий, причем в этом

качестве назывались и Hydrozoa (илл. 217А), и Scy-

phozoa, и Anthozoa (илл. 217Б). В пользу Hydrozoa

как базальной группы Cnidaria в течение длительно-

го времени свидетельствовало простое строение по-

липов, равно как и то обстоятельство, что планулы

некоторых гидроидов имела большое значение для

Илл.

216. Личинка арахнактис (Anthozoa, Hexacorallia,

Ceriantharia).

Активно плавает, взмахивая четырьмя щупальцами. Обычна

план-

ктоне Северного моря. Оригинал

Westheide, Оснабрюк.

Илл. 217.

Родственные связи между группами Cnidaria.

Апоморфии для

А: [1]

Стрекательные капсулы; поколения полипов

медуз (метагенез); линейная митохондриальная

ДНК. [2]

Эктодер-

мальные гонады.

[3]

Медузы

ропалиями.

[4]

Педалии

велариум

медуз; образование медуз путём метаморфоза полипа.

[5]

Гастраль-

ная полость

полипов поделена септами

на

карманы.

[6]

Образова-

ние медуз путём терминального почкования (стробиляция).

[7]

Поте-

ря медузного поколения; образование кольцевой митохондриальной

ДНК; признаки билатеральной симметрии.

Апоморфии

для Б: [1]

Стрекательные капсулы; стрекательные клет-

ки

со

жгутиками; личинка планула; стадия полипа.

[2]

Восьмилуче-

вая i астральная полость; признаки билатеральной симметрии. [3] Стре-

кающие клетки

модифицированным жгутиком (книдоцилем);

мик-

робазные эврителы; подоцисты; линейная митохондриальная ДНК.

[4]

Щупальца полипа

без

энтодермальной полости; медузы

ропалиями.

[5] Высокоразвитый книдом.

[6]

Педалии

велариум

медуз; образо-

вание медуз путём метаморфоза полипа.

[7] ]

Образование медуз

пу-

тём терминального почкования (стробиляция).

—

по: Schuchert (1993)

с изменениями.

http://jurassic.ru/

164

«Coelenterata»

са»),

что, возможно, является анцестральным состо-

янием. Исходна ли билатеральная симметрия у An-

thozoa или же она вторично производится от ради-

альной симметрии — предмет дискуссий. Билате-

ральная симметрия кораллов внешне проявляется

лишь в щелевидном ротовом отверстии (илл. 218),

ведущем в глотку, которая снабжена сифоноглифа-

ми (илл. 220, 221) на одном или обоих противопо-

ложных углах. Через сифоноглифы (или углы рта)

проходит плоскость симметрии («сагиттальная», или

направительная плоскость). Те саркосепты, что ог-

раничивают гастральные карманы в «сагиттальной»

плоскости, отличаются по своему строению от ос-

тальных септ. Это обнаруживается, помимо проче-

го,

в отсутствии на них гонад, расположении про-

дольных мышечных валиков или в наличии высоко-

дифференцированных филаментов.

В этой главе систематика Cnidaria изложена в

последовательности Anthozoa - Cubozoa - Scypho-

zoa - Hydrozoa (илл. 217Б). В этом ряду отражено

возрастающее усложнение книдома и циклов разви-

тия.

Cubozoa + Scyphozoa + Hydrozoa можно охарак-

теризовать как монофилетический таксон на основе

наличия книдоциля и линейной структуры митохон-

дриальной ДНК. В этой группе исходными метаге-

нетическими книдариями были Cubozoa, у которых

из полипа образуется одна-единственная медуза (илл.

233).

В противоположность такому прямому превра-

щению полипа в медузу, терминальное почкование

(стробиляция) у Scyphozoa (илл. 236) и латеральное

почкование у Hydrozoa (илл. 244) (часто сопряжён-

ное с образованием колоний, полиморфизмом и фор-

мированием гонофоров, илл. 249) представляются

производными.

Anthozoa,

Коралловые

полипы

макросистематических построений (эти личинка, на-

пример, выводили из инфузорий). Но сложность жиз-

ненных циклов и таких структур, как книды, органы

чувств и нервная система, а также наличие эктодер-

мальных гонад (что редкость в животном мире) сви-

детельствуют о том, что Hydrozoa — это, скорее, про-

изводные организмы. Их полипы, таким образом,

упрощены вторично.

О базальном положении Scyphozoa свидетель-

ствует, прежде всего, их четырёхлучевая симметрия,

которую демонстрируют также ископаемые f Conulata

(илл. 235). Их возможными прямыми «потомками»

являются Coronata из рода Stephanoscyphus (их стро-

ение — см. илл. 237). Простой книдом, более про-

стая, по сравнению с Hydrozoa, структура тканей и

органов, а также исходный способ закладки энтодер-

мы (инвагинация) также говорят в пользу базально-

го положения Scyphozoa.

Anthozoa, однако, также имеют сравнительно

простые органы и эволюционно исходные модусы

эмбриогенеза. Это очевидно, например, по рецептор-

ным структурам книдоцитов, у которых ещё имеет-

ся нормальная ресничка. Выведение их восьмилуче-

вой симметрии (Octocorallia) от тетрамерного пред-

ка не представляет проблемы. В противоположность

всем остальным Cnidaria, у Anthozoa нет медузной

стадии, а поэтому и чередования поколений (поэто-

му кораллы иногда обозначаются как «Ametageneti-

гастральная

полость

Илл.

218. Антополип (полип Anthozoa).

Схема организации актинии в расправленном состоянии. Слева —

срез перед неполной септой, справа — перед полной септой. Эпи-

дермис обозначен белым, гастродермис — клеточками. По данным

разных авторов.

Исключительно морские, одиночные или коло-

ниальные Anthozoa с их 5 600 видами представляют

собой самый крупный и, возможно, эволюционно

исходный таксон Cnidaria. Поколение медуз полнос-

тью отсутствует; половые клетки образуются у по-

липов (илл. 219).

Строение

В противоположность внешней радиальной

симметрии тела, проявляющейся, прежде всего в

венчике щупалец, внутри полипа Anthozoa имеются

билатерально-симметричные структуры. Это, напри-

мер,

щелевидное ротовое отверстие, которое ведёт в

глотку (pharynx), выстланную эктодермой. В одном

или в обоих углах глотки находятся ресничные бо-

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

165

роздки (сифоноглифы) (илл. 218,221), облегчающие

приём пищи и дефекацию. Кроме того, сифоногли-

фы служат для водного обмена, регулируют давле-

ние жидкости в кишечной полости и, таким образом,

способствуют поддержанию формы тела. Как пра-

вило,

у Octocorallia восемь, а у Hexacorallia — шесть

или кратное шести число саркосепт и соответствую-

щее число гастральных карманов (илл. 220).

Полость щупальца соединяется с гастральным кар-

маном. Ось симметрии проходит через гастральные кар-

маны (направляющие камеры), сообщающиеся с сифоно-

глифами. Связанные с этими карманами щупальца (направ-

ляющие щупальца) у Hexacorallia иногда бывают крупнее

остальных и отличаются по окраске. Особенно наглядно

билатеральное строение обнаруживается в расположении

продольных мускулов-ретракторов на саркосептах (илл.

221):

направляющие пары септ у многих Hexacorallia име-

ют мышечные валики, ориентированные в разные сторо-

ны.

Мышечные валики состоят из мезоглеальных ламелл,

на которых помещены сократительные филаменты эпите-

лиально-мышечных

клеток.

Под ротовым диском находится

замыкающий мускул (сфинктер) (илл. 218), образованный

локально модифицированными энтодермальными кольце-

выми мышцами.

На свободных краях саркосепт имеются про-

дольные утолщения (септальные или гастральные

филаменты), обычно оснащённые стрекательными

и железистыми клетками, а также ресничками. Пи-

щевые частицы (особенно крупные), попав в гаст-

ральную полость, задерживаются выстреливающи-

ми стрекательными капсулами и активно перевари-

ваются ферментами, выделяющимися из желёз. Рес-

нички обеспечивают постоянную циркуляцию гаст-

ральной жидкости, богатой питательными вещества-

Илл.

219. Anthozoa (Actiniaria). Жизненный цикл.

По Hedgepeth (1954) из Bayer и Owre (1965).

Octocorallia

Actiniaria,

Madreporaria

Ceriantharia

Zoantharia

Edwardsiidae

Antipatharia

Илл.

220. Расположение септ у различных групп Anthozoa.

Из Hennig (1980), по данным разных авторов.

http://jurassic.ru/