Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

176

«Coelenterata»

образует таким образом четыре септальные ворон-

ки (илл. 205). Под ними находятся эктодермальные

септальные мускулы, достигающие подошвы. Сци-

фополипы обычно селятся на каменистом грунте, на

стенах портовых сооружений, на деревянных сваях,

на раковинах моллюсков или водорослях. Они жи-

вут одиночно; образование колоний имеет место

только у Coronata.

Как правило, у колоколообразных, шлемовид-

ных или дисковидных сцифомедуз гастральные сеп-

ты и карманы редуцируются (илл. 234). Централь-

ный желудок продолжается в многочисленные ради-

альные каналы, которые в онтогенезе развиваются

как выросты верхней и нижней стенок единой гаст-

ральной полости. Радиальные каналы могут много-

кратно ветвиться. Кольцевой канал может присут-

ствовать (например, Aurelia, илл. 236) или отсутство-

вать (например, Суапеа). Гастральные филаменты

находятся с внутренней (кишечной) стороны экто-

дермальных впячиваний (субгенитальных полос-

тей),

происходящих от септальных воронок полипов.

Край колокола, несущий в субумбрелле мощную

кольцевую мускулатуру, расчленяется вырезами на

краевые лопасти. Нервные кольца отмечены только

у Coronata; у других сцифомедуз за ритмику сокра-

щений при плавании отвечает нервный комплекс,

находящийся возле ропалий. Для плавательного дви-

жения характерны удары краевых лопастей.

Поскольку у сцифомедуз отсутствует диафрагмопо-

добная складка по краю отверстия субумбреллярного про-

странства, подобная велариуму кубомедуз или парусу гид-

ромедуз, они лишены возможности направленно отклонять

струю воды, выталкиваемую из-под субумбреллы. Изме-

нения направления движения совершаются посредством

неравномерных ударов краевых лопастей и асимметрич-

ных сокращений колокола, и из-за этого сцифомедузы пла-

вают весьма неуклюже по сравнению с кубо- и гидромеду-

зами.

Органы чувств (краевые тельца, ропалий) (илл.

234) находятся между краевыми лопастями и имеют

форму колбочек, по краям колокола. Каждый ропа-

лий прикрыт лопастями, состоящими из эпидермиса

и мезоглеи; в него заходит канал гастроваскулярной

системы, выстланный энтодермой. Гастродермаль-

ные клетки преобразованы из-за минеральных вклю-

чений: вершина канала содержит многочисленные

кристаллы, совокупность которых функционирует

как статолит. При этом маятниковые движения кол-

бочки воспринимаются чувствительными клетками.

У Aurelia, кроме того, в каждой ропалий имеются

одно глазное пятно и один бокаловидный глазок.

«Обонятельным ямкам», находящимся в непосред-

ственной близости от краевых телец, приписывают-

ся хеморецепторные функции, в то время как ропа-

лий рассматривается как комплексный световой, вку-

2.1.

Charybdeida

Четыре педалии с одним или тремя щупальца-

ми на каждой, гастроваскулярная система без слепых

мешков; книдом из гаплонем, эврител и стенотел.

Charybdea marsupialis

(Charybdeidae), высота зонтика

8 см, оставляет сильные ожоги, в Средиземном море. —

Tripedalia

cystophora

(Charybdeidae),

1 см в

высоту (илл.

233),

ожоги слабые, Вест-Индия. После крайне необыч-

ной для медуз брачной игры самец харибды переносит на

самку шаровидный пакет со сперматозоидами; оплодотво-

рённые ими яйца развиваются в гастральной полости до

стадии планулы.

2.2. Chirodropida

Медузы с четырьмя педалиями, напоминающи-

ми кисти рук, каждый из пальцевидных отростков

которой несет по одному щупальцу. Каждый гаст-

ральный карман с двумя слепыми мешками, которые

подвешены в субумбреллярной полости. Книдом из

гаплонем, рабдоидов, эврител и стенотел.

Chironex fleckeri,

морская оса (Chirodropidae)

и Chi-

ropsalmus

quadrigatus,

10 см высотой, принадлежат

опас-

нейшим морским животным, массовое появление которых

приводит к закрытию обширных пляжей. Стрекательный

яд — кардиотоксин (белок с молекулярной массой около

150

ООО)

— вызывает болезненные реакции на коже, судо-

роги,

лихорадку, в тяжёлых случаях — паралич дыхатель-

ного центра и смерть из-за остановки сердца и кровообра-

щения. При растирании кожи алкоголем (ни в коем случае

не парфюмерией, жидкостями для бритья

т.д.) часть стре-

кательного яда денатурирует и обезвреживается. На неко-

торых пляжах Индо-Пацифики наготове стоят сосуды с

метиловым спиртом, который, будучи средством неотлож-

ной помощи при несчастных случаях во время купания,

иногда предотвращает самые тяжёлые последствия.

Scyphozoa,

Сцифоидные

медузы

Около 200 видов этой группы принадлежат к

самым известным представителям Cnidaria, прежде

всего из-за крупных дисковидных медуз с диамет-

ром зонтика 20-60 см (изредка до 2 м). Сцифополи-

пы,

размер которых составляет лишь несколько мил-

лиметров, остаются, напротив, почти незаметными.

Строение

По периферии ротового поля полипа располо-

жены щупальца, число которых непостоянно (обыч-

но 8-20). Внутри они наполнены гастродермальны-

ми клетками, не упорядоченными в эпителий. Гаст-

ральная полость делится четырьмя септами на че-

тыре гастральных кармана. Эпидермис ротового дис-

ка воронковидно погружается в септы (тениолы) и

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

177

Илл.

234.

Сцифомедуза (Scyphozoa). Схема организации.

Эпидермис белый, гастродермис обозначен клеточками, мезоглея се-

рая.

По данным разных авторов.

совой и гравитационный рецептор. Несмотря на их

сложность, ропалии представляют собой весьма при-

митивные органы чувств, поскольку все их чувстви-

тельные клетки повёрнуты наружу.

Сцифомедузы питаются, главным образом, рачками

и мелкими рыбами, которых они ловят щупальцами. При

плавательных движениях вода может фильтроваться с по-

мощью щупалец (1 литр за 7,5 минут у

Aurelia

auritd).

Не-

которые сцифомедузы постоянно или дополнительно пи-

таются и мелкими органическими частицами из толщи

воды (Rhizostomeae,

Aurelia)

— тогда пищевые частицы,

заключённые в слизь, реснички загоняют в гастральную

полость, где они перевариваются ферментами, выделяемы-

ми клетками гастральных филаментов, и, благодаря сокра-

тительным движениям, равномерно распределяются по га-

стральной полости.

Размножение и развитие

Почти все Scyphozoa раздельнополые. Поло-

вые клетки образуются из энтодермальных клеток,

которые мигрируют в мезоглею над субгенитальны-

ми полостями. Сперматозоиды всегда выводятся в

воду, а ооциты могут оплодотворяться в гастровас-

кулярной системе. Там, в гонадах или карманах ро-

товых лопастей, происходит вынашивание потом-

ства. Scyphozoa имеют единый тип эмбрионального

развития. Полное радиальное дробление через ста-

дию целобластулы ведёт к инвагинационной гастру-

ле,

при образовании которой иммиграция может со-

четаться с полярной иммиграцией. Обычно бласто-

пор зарастает; безротая планула, равномерно покры-

тая ресничками, после пелагической фазы метамор-

физирует в полипа. Сцифополипы размножаются

бесполым путём через латеральное почкование или

образование подоцист.

Медузы образуются другим способом — спе-

цифическим поперечным делением (терминальное

почкование, стробиляция). Во время перехода к ста-

дии деления (стробиле) (илл. 236) сцифополип рас-

секается кольцевыми бороздами на маленькие дис-

ки.

В результате метаморфоза оральные органы по-

липа, например щупальца, превращаются в зачатки

органов медузоидной личинки. Если закладывается

только одна медуза, возникает монодисковая стро-

била; у полидисковой стробилы (илл. 236) одновре-

менно образуется несколько зачатков медуз. Когда от-

деляется терминальная почка, она становится сво-

бодноплавающей эфирой (илл. 236).

Первая эфира сохраняет ротовой конус сцифополи-

па, который образует манубриум. Последующие эфиры

образуют свои манубриумы из соединительных стебель-

ков,

через которые почки до их отделения связаны с поли-

пом.

После отделения всех эфир остаток полипа через ко-

роткое время снова восстанавливает своё ротовое поле с

венцом щупалец и септальными воронками. В противопо-

ложность Cubozoa, у которых полип полностью превра-

щается

медузу, от сцифополипа всегда остаётся фрагмент

тела, который снова полностью регенерирует. Молодые

эфиры плавают благодаря ритмичным ударам выдающих-

ся первичных лопастей зонтика. В ходе дальнейшего раз-

вития

промежутках между первичными лопастями выра-

стают велярные лопасти, которые сильно расширяются, так

что образуется замкнутый зонтик. Отклонения от типич-

ного чередования поколений у разных видов могут возни-

кать из-за потери как поколения полипов, так и медуз.

Систематика

Coronata рассматриваются как группа Scypho-

zoa с исходными признаками, поскольку: (1) пери-

дермальные чаши их полипов (илл. 237А) напоми-

нают ископаемых fConulata (илл. 235), и (2) полип

Coronata сочетает в себе как полипоидные (габитус,

внутреннее устройство), так и медузоидные (систе-

ма каналов, характерная для медуз) признаки. Поло-

жение Stauromedusida спорно: ультраструктура спер-

матозоидов, безресничная планула и отсутствие сво-

бодноплавающих медуз указывают на их сильную

обособленность. Напротив, наличие клауструма

(кольцевого валика, который также имеется, хотя и

менее выражен, у Cubozoa), а также ультраструкту-

ра их ооцитов, которые содержат запасные вещества,

сходные с таковыми у Octocorallia, представляют

собой эволюционно исходные признаки. Поскольку

эти признаки симплезиоморфные, они мало дают для

прояснения положения группы. Несомненно, произ-

водными являются сестринские группы Semaeosto-

mea и Rhizostomea, которые часто объединяются как

«Discomedusae»; гастроваскулярная система дости-

гает у них высшей степени сложности.

http://jurassic.ru/

178

Илл.

235. fConulata.

Реконструкция домика одного из видов ^Conularia, верхний затвор

из складчатых клапанов частично приоткрыт. Длина около 6 см. По

Werner (1971).

«Coelenterata»

Stephanoscyphus, в дистальном отделе имеют систе-

му каналов медузы: четыре радиальных канала, один

кольцевой канал. Эксумбрелла куполовидных или

конусовидных медуз с кольцевой бороздой (корона)

(илл. 237В). Краевые лопасти расположены на рав-

ном расстоянии друг от друга.

NausUhoe

punctata (Nausithoidae), диаметр зонтика

медузы 1-2 см, Средиземное море (илл. 237В). —

Stepha-

noscyphus racemosus

(Nausithoidae), колониальный полип,

западная Пацифика. Жизненный цикл многих видов долго

был неизвестен, поэтому полипы и соответствующие им

медузы часто относились к разным родам: в результате

получилось, что полипы рода

Stephanoscyphus

производят

медуз рода

Nausithoe.

—

Stephanoscyphus

eumedusoides,

средиземноморских пещерах, медузоидное поколение ре-

дуцировано. Хотя у полипа происходит стробиляция, сво-

бодные эфиры не образуются: они остаются как сидячие

медузоиды на полипах и образуют зрелые половые про-

дукты.

Гермафродиты, возможно самооплодотворение. Оп-

лодотворённые яйцеклетки развиваются

гастроваскуляр-

ной системе до планул, которые — после пелагической

фазы — становятся сидячими полипами. —

Thecoscyphus

zibrowii (илл. 237А), считался «праполипом» из-за отсут-

ствия медузы; у него, однако, обнаружена рудиментарная

стробиляция. Партеногенез. Средиземное море.

3.2.

Stauromedusida

(Lucernariida),

Ставромедузы

Эти полусидячие аберрантные Scyphozoa с по-

липоидным габитусом (илл. 238) обладают ножкой,

которая четырьмя септами и септальными мускула-

ми,

проходящими в них, напоминает сцифополипов.

Ножка расширяется на конце в диск, которым жи-

вотное прикрепляется к субстрату (обычно к водо-

рослям-макрофитам). Дистальная чашечка несёт (как

у медузы) гастральные филаменты и гонады. Гаст-

ральная полость разделена четырьмя септами с от-

чётливыми септальными воронками. Каждый гаст-

ральный карман может разделяться клауструмом на

наружный (экзогенный) и внутренний (мезогонный)

отсеки. На краю зонтика могут находиться перради-

альные и интеррадиальные прикрепительные орга-

ны (ропалоиды), выделяющие клейкую субстан-

цию.

Они происходят от щупалец полипа, видоизме-

нённых в ходе онтогенеза. Субумбреллярная кольце-

вая мускулатура развита слабо. Дифференцирован-

ные органы чувств отсутствуют, но у полипов име-

ются разбросанные рецепторные клетки. Адрадиаль-

но по краю зонтика выступают пучки щупалец (илл.

238),

которые оканчиваются шаровидными батарея-

ми из стрекательных капсул. Они добывают пищу,

главным образом мелких рачков, моллюсков, личи-

нок, которые подводятся к ротовой трубке. Пучки

fConulata

Ископаемые Cnidaria (кембрий - триас) часто с

тетрамерным перидермальным домиком и крышеч-

ным аппаратом, который у четырёхгранных видов

состоит из четырёх замыкающих клапанов (илл. 235).

В основном это прикреплённые формы. Наружная

сторона перидермы с продольными и поперечными

бороздками, внутренняя стенка гладкая.

Сидячая \Archaeoconularia fecunda (Conulariidae),

ордовик, 8-9 см в высоту, найдена

восточной Германии и

Чехии.

3.1.

Coronata

Одиночные или колониальные полипы живут в

перидермальных трубках (илл. 237А), структура ко-

торых напоминает ископаемых |Conulata, хотя в по-

перечном сечении они круглые. Полипы, например,

http://jurassic.ru/

щупалец служат также и для локомоции: животное

может прикрепляться попеременно ими и ножным

диском, сгибаясь и кувыркаясь, как акробат.

Эти организмы представляют собой монодис-

ковые стробилы, то есть медуз, образовавшихся бес-

полым путём и не отделившихся от ротового поля

полипа. Поскольку они несут половые клетки, их

можно рассматривать как медузоиды (гонофоры).

Гонады расположены адрадиально как восемь

лентовидных полос на внутренней стенке субумбрел-

лы.

Яйца выпускаются во внешнюю среду. В ходе

развития яйца, бедные желтком, дробятся радиаль-

но.

Гаструляция путём униполярной иммиграции

ведет к появлению безресничной планулы, которая

прикрепляется и может образовать до четырёх пла-

нулоидов, которые, как и материнская планула, пре-

образуются в бокаловидных медуз.

*Craterolophus

tethys,

4 см в высоту, диаметр зонти-

ка 2,5 см, очень изменчив по окраске, поскольку посред-

ством подошвы способен воспринимать пигменты водо-

рослей, к которым прикреплён. Северное море. —

*Lucer-

naria

quadricornis,

до 6 см в высоту, вторичные щупальца

отчетливо выражены, их пучки сближены попарно. —

*Haliclystus

octoradiatus,

см

высоту,

яйцевидными ро-

палоидами. Северное море (илл. 238).

Строение и функции органов близкородствен-

ных Semaeostomea и Rhizostomea, раньше объединяв-

шихся в Discomedusae, соответствуют описаниям

Scyphozoa, приводимым в общей части, поэтому при

обсуждении обеих групп будут указано только их

особенности.

3.3.

Semaeostomea

Это обычнейшие сцифомедузы наших морей.

Края их манубриумов вытянуты в четыре длинные

складчатые ротовые лопасти (илл. 234, 236). Край

зонтика лопастной и несёт щупальца, длина которых

может измеряться метрами.

http://jurassic.ru/

180

«Coelenterata»

Илл.

238.

Haliclystus octoradiatus

(Scyphozoa,

Stauromedusida). Вид сбоку.

Полипообразная прикреплённая медуза, которая,

зависимости

от

субстрата, имеет жёлтую, коричневую, зелёную или красноватую

ок-

раску. Диаметр 20-30

мм. По

Clark (1878).

*Суапеа capUlata

и*

С.

lamarcki

(Cyaneidae) с тонки-

ми,

легко обрывающимися

чувствительно жалящими

щупальцами метровой длины; причиняют ущерб пляжам

Северного

Балтийского морей

при

случающихся время

от времени массовых нашествиях. Диаметр зонтика

до 30

см,

в Антарктике

—

более

м (!).

—Pelagia

noctiluca,

све-

тящаяся медуза (Pelagiidae), диаметр зонтика

до 8 см. В

последние годы

всё

более обычна

Адриатике, вызывает

сильные ожоги

обширные некрозы.

При

механическом

или электрическом раздражении испускает голубоватый

свет (длина волны

475 нм).

Планулы нет: полипы прямо

превращаются

эфир.

—

*Chrysaora

hysoscella,

компас-

ная медуза (Pelagiidae), диаметр колокола

до 30

см, склад-

чатые ротовые лопасти

до 50 см

длиной,

на

эксумбрелле

имеется (иногда может отсутствовать) узор, напоминаю-

щий розу ветров. Медуза сначала проходит стадию самца,

потом гермафродита и,

конце концов, превращается

сам-

ку,

гонадах которой содержатся эмбрионы на разных ста-

диях развития.

— *Aurelia

aurita,

ушастая медуза (Ulmari-

idae),

диаметр зонтика 40 см, заметны фиолетовые просве-

чивающие подкововидные гонады («уши», илл. 236). Стре-

кательное действие безопасно для человека. Питается мел-

Илл.

237.

Coronata (Scyphozoa). Полипы.

—

Thecoscyphus zibrowii. Хитиновая перидермальная трубка поли-

па,

15 мм

длиной.

Б —

Nausithoe punctata. Колония полипов

губке,

диаметр ротового диска полипов около

1 мм.

Адриатическое море.

—

Nausithoe sp., медуза,

вид

сбоку.

А —

оригинал

Schafer, Зин-

дельфинген; Б

—

оригинал

Svoboda, Бохум;

С — по

Werner (1984).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

181

кими частицами

из

планктона. Космополит, обычнейшая

медуза Северного

Балтийского морей.

3.4.

Rhizostomea,

Корнеротые

медузы

План строения изменён

связи

переходом

питанию мелкими частицами (микрофаги): ловчие

щупальца

на

краю зонтика отсутствуют, рот рано

за-

растает. Манубриум состоит

из

системы каналов,

которые

одной стороны через поры открыты

во

внешнюю среду,

а с

другой стороны впадают

цент-

ральную часть гастроваскулярной системы (илл. 240).

Реснички подгоняют мельчайшие пищевые частицы

к порам

сильно разветвлённую гастраль-

ную полость.

этой области манубриума образуют-

ся изящные бахромчатые

ажурные складки (отсю-

да

название таксона). Стрекательный

яд

корнеро-

тых медуз обычно безвреден

для

человека.

*Rhizostoma

octopus

(Rhizostomidae), диаметр коло-

кола 60 см, ротовые лопасти

эполетами

основания и

с 8

ажурными концевыми отростками; Северное море

(илл.

240).

—Rhopilema

esculenta

(PJiizostomidae), наряду с дру-

гими медузами в Восточной Азии употребляется в пищу

сухом

или

маринованном виде.

—

Cassiopeia

xamachana,

мангровая медуза (Cassiopeidae), диаметр зонтика до 15 см;

временно переходит

сидячему образу жизни, присасыва-

ясь эксумбреллой

субстрату

ажурным манубриумом

вылавливая мельчайшие пищевые частицы, однако

в лю-

бой момент может отделиться

от

места прикрепления

уплыть.

4. Hydrozoa

Hydrozoa

—

группа книдарий

из 2 600

видов

(некоторые

из

которых обитают

пресных водах),

отличающаяся поразительным разнообразием форм.

Полипы

или

медузы формируются путём латераль-

ротовые

лопасти

Илл.

239. Chrysaora hysoscella (Scyphozoa, Semaeostomea),

компасная медуза

коричневым

или

красноватым узором.

В Северном море обычна

во

второй половине лета. Диаметр

30 см.

Оригинал

Schensky, Гельголанд.

концевые

отростки

Илл.

240. Rhizostoma octopus (Scyphozoa, Rhizostomea),

корнерот.

Синевато-молочно-белая медуза, ротовые лопасти синие. Массовый

вид

Северном море. Диаметр зонтика

60 см. По

Russel (1979)

из

Werner (1984).

http://jurassic.ru/

182

«Coelenterata»

ного почкования; только приблизительно у одной

трети видов образуются свободные медузы. С вто-

ричной редукцией медуз связано вынашивание по-

томства, что лучше обеспечивает сохранение вида.

Строение

Полипы маленькие (обычно 0,2-1 см высотой).

У них нет гастральных септ и ввёрнутой внутрь глот-

ки (илл. 205), что трактуется как упрощение вслед-

ствие образования колоний и уменьшения размеров

тела. Несмотря на это, полиморфизм Hydrozoa ха-

рактеризуется наибольшим разнообразием. Тулови-

ще у колониальных форм может расширяться на ди-

стальном конце, формируя чашевидных гидрантов,

и может проксимально продолжаться в гидрокаулюс,

несущий гидранты и связанный со стелющимися сто-

лонами, которые образуют обширные сплетения

(гидроризу) (илл. 244, 246). Колонии гидроидов

обычно покрыты хитинозной оболочкой (перидер-

мой),

обеспечивающей им стабильность и защиту.

Колонии образуются путём почкования новых поли-

пов или на столонах гидроризы, или на гидрокаулюсе. При

моноподиальном

ветвлении на главной оси латерально

возникают новые гидрокаулюсы первого порядка, на них,

свою очередь, латеральные гидрокаулюсы второго поряд-

ка и т.д. При

симподиальном

ветвлении (илл. 244) рост

главного полипа затухает, а зоны почкования расположе-

ны на его гидранте, где и появляются последующие лате-

ральные почки полипов.

В отличие от сцифомедуз, максимальный диа-

метр зонтика гидромедуз достигает лишь несколь-

ких сантиметров. Мезоглея у них бесклеточная, а

гонады расположены под эпидермисом манубриума

или на радиальных каналах (илл. 241, 245). Парус,

или велюм (velum), повёрнутая вовнутрь кайма из

двух слоев эктодермы и мезоглеи, ограничивает су-

бумбреллярное пространство. Подобно аналогично-

му ему велариуму у Cubozoa, парус действует как со-

пло,

направляющее воду, выжимаемую из-под зон-

тика при сокращении кольцевой мускулатуры. Бла-

годаря этому при плавании гидромедузы более стре-

мительно перемещаются и могут быстро менять на-

правление. Вблизи основания паруса проходят два

нервных кольца (илл. 211); более мощное лежит в

эксумбрелле, более мелкое — в субумбрелле. В не-

которых случаях обнаруживаются ганглии.

Крупные мультиполярные нервные клетки рассмат-

риваются как пейсмекеры, ответственные за ритмику со-

кращений кольцевой мускулатуры при плавании.

Органы чувств, обычно это глазки и статоцис-

ты (илл. 243), часто находятся по краю колокола на

округлых утолщениях у основания щупалец. Пищу

захватывают щупальца, при этом край колокола и

манубриум (часто длинный) пригибаются друг к дру-

гу, направляя добычу в гастроваскулярную систему

Илл.

241. Гидромедуза (Hydrozoa). Схема организации.

Слева срез через радиальный канал, справа — через интеррадиус.

Эпидермис белый, гастродермис обозначен клетками, мезоглея —

залита серым. Упрощено, по данным различных авторов.

для переваривания; гастральные филаменты отсут-

ствуют. От центрального желудка обычно отходят

четыре радиальных канала, которые впадают в коль-

цевой канал.

Размножение и развитие

Свободноживущие медузы имеются приблизи-

тельно у 700 видов; у остальных видов зачатки ме-

дуз,

в разной степени редуцированные, остаются на

колонии, образуя сидячие гонофоры (медузоиды)

(илл. 242,249). При этом обычно сохраняются струк-

туры, в которых находятся половые клетки, такие как

манубриум и радиальные каналы. — Гаметы экто-

дермального (!) происхождения; они собираются в

шаровидные (илл. 244) или уплощенные скопления

между эпидермисом и мезоглеей в районе радиаль-

ных каналов.

Онтогенез очень многообразен. Тип дробления

варьирует от радиального (обычно сильно отклоня-

ющегося) до неполного поверхностного. Наряду с

целобластулой, распространена также и стерроблас-

тула в виде компактной клеточной массы. Закладка

энтодермы происходит путём униполярной или муль-

типолярной иммиграции или же деляминации. Гру-

шевидная или булавовидная планула с ресничками

(илл. 213) во время пелагической фазы не имеет бла-

стопора и, как правило, лецитотрофна. Ротовое

отверстие прорывается только во время метаморфо-

за. Ресничный покров планулы лучше выражен на

аборальном полюсе (сенсорные реснички?), однако

султан из ресничек отсутствует. У видов с сидячими

гонофорами распространена забота о потомстве: за-

родыши развиваются, главным образом, в субумбрел-

лярном пространстве медузоидов. У пелагических

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

183

медуз зародыши могут вынашиваться в гастроваску-

лярной системе.

Систематика

Всё больше и больше распространяется пред-

ставление о том, что Hydrozoa — сильно отклоняю-

щаяся группа Cnidaria. Оно обусловлено, среди про-

чего,

разнообразием их форм, строением их органов

чувств (с чувствительными клетками, находящими-

ся внутри, илл. 243) или их сложным книдомом. Не

существует, однако, единого мнения о родственных

связях субтаксонов гидрозоев. Отнесение родов и

семейств к высшим таксонам часто оказывается не-

возможным, поскольку циклы развития остаются

невыясненными. До сих пор некоторые семейства

полость

гетеромедузоид стилоид

Илл.

242. Сидячие женские гонофоры (медузоиды) гидро-

идов;

ряд упрощения организации.

Продольные срезы; эктодерма белая, энтодерма обозначена клетка-

ми,

мезоглея — как толстая чёрная линия между ними; половые клет-

ки — точками. А — у эумедузоида ещё сохраняется зонтик, различи-

мы радиальные каналы, полость колокола и манубриум (с половыми

клетками). Парус не разрывается, поэтому питание извне невозмож-

но.

Эумедузоиды переходят к самостоятельной жизни только в ис-

ключительных случаях. Б — у криптомедузоида нет радиальных ка-

налов; энтодерма зонтика сохраняется только как однослойная плас-

тинка; ещё имеется полость колокола и манубриум. В — у гетероме-

дузоида полностью отсутствует энтодерма зонтика. Полость колоко-

ла заменена небольшим, вторично возникшим пространством. Г — у

стилоида больше нет никаких медузных структур: он представляет

собой мешковидное образование с полой энтодермальной осью и

эктодермальной оболочкой, между которыми развиваются половые

клетки. Обычно из гонофоров выходят не половые клетки, а личинки

планулы. По Kiihn (1913).

Trachylida и Siphonophora пытаются включить

Hyd-

roida. В противоположность Hydroida, Trachylida

следует, возможно, понимать как отклонившиеся

формы, поскольку у них больше нет поколения по-

липов. Производными представляются и высокодиф-

ференцированные полиморфные сифонофоры.

4.1.

Hydroida

В этом крупнейшем таксоне Hydrozoa (около

2300 видов) полипы обычно образуют колонии, но

есть и одиночные; медузы же в большинстве случа-

ев редуцированы до сидячих гонофоров. Hydroida

подразделяют на два крупных (Thecata и Athecata) и

четыре небольших субтаксона. Thecata имеют более

простой книдом, чем Athecata.

Цикл развития многих видов был или остаётся ещё

плохо изученным, поэтому полипы и их медузы нередко

имеют разные научные названия.

4.1.1.

Thecata/Leptomedusae

Перидерма вокруг полипов имеет форму чаше-

видной оболочки (теки). Сидячие гонофоры (илл.

249) или медузные почки (илл. 244) располагаются

чувствительный

волосок

Илл.

243. Замкнутый статоцист гидромедузы, относящейся

к Thecata.

Статолит эктодермального происхождения. По Singla (1975) из Werner

(1984).

http://jurassic.ru/

184

«Coelenterata»

группами

на

особых полипах (бластостилях), окру-

жённых бутылковидной гонотекой. Медузы обычно

уплощённые,

гонадами

на

радиальных каналах.

Имеются статоцисты.

*Sertularia cupressina (Sertulariidae), колонии

до 50

см высотой, в высушенном виде поступают в продажу как

«морской мох» для декоративных изделий

аквариумов

(как субстрат для нереста). — *Plumularia pinnata (Plumu-

lariidae), перистые колонии 8 см в высоту, растущие на во-

дорослях, подводных сваях, затенённых скальных стен-

ках. —

*Laomedea

geniculata (Campanulariidae), образует

прямостоячие колонии

4 см

высотой, отходящие

от

пря-

мых ползучих столонов. Обычна в Северном, Балтийском

и Средиземном морях,

Атлантике. Медуза (Obelia

ge-

niculata) размером несколько миллиметров;

неё отсут-

ствует

парус

(илл.

244,245).

—

*Phialidium hemisphaericum

(Campanularidae), (полип

Clytia

johnstoni)

полукруглым

зонтиком до

2,5

см

диаметре, почти круглогодично встре-

чается

планктоне Северного

моря.

—

*Aequorea aequorea

(Campanulinidae) (полип

Campanulina

paracuminata),

одна

из крупнейших гидромедуз диаметром до

см, имеет 60-

100

радиальных каналов (!) и щупалец, характерна биолю-

минесценция (фотопротеин экворин

из

энтодермальных

клеток). Атлантика, Средиземное море, изредка

Север-

ном море.

4.1.2.

Athecata/Anthomedusae

Перидерма

полипов может покрывать гидро-

каулюс,

но

никогда

не

образует теки вокруг гидран-

тов.

Сидячие гонофоры или медузные почки обычно

находятся на столонах по-отдельности. Медузы обыч-

гонангий

гидрант

гидротека

но сильно выпуклые,

гонадами

на

манубриуме;

имеются глазки.

По структуре щупалец различают Filifera (щупальца

нитевидные

неравномерно распределёнными батареями

стрекательных капсул)

Capitata (щупальца с концевыми

головками,

которых сконцентрированы стрекательные

капсулы).

Filifera

—

*Hydractinia echinata (Hydroactiniidae),

плотные полиморфные колонии,

которых сеть столонов

покрыта перидермальным слоем с шипами (илл. 246). Ча-

сто живут на раковинах брюхоногих моллюсков. Если ра-

ковина заселяется раком-отшельником, в колонии образу-

ются спирально закрученные защитные полипы (спирало-

зоиды), которые редуцируются

том случае, если рак уда-

лён. —

*Clava multicornis

(Clavidae), 2,5 см; щупальца не-

регулярно распределены

верхней части продолговатых

овальных

гидрантов.

Северное

Балтийское

моря.

—

*Еи-

dendrium rameum

(Eudendriidae), разветвлённая колония до

15 см в высоту; Северное и Средиземное моря, Атлантика

(илл. 247).

—

*Cordylophora caspia

(Clavidae), моноподи-

ально ветвящаяся колония

до 8 см в

высоту; Балтийское

море и Кильский канал, заходит в солоноватые и пресные

воды (окрестности Берлина, канал Майн-Дунай). —

Согу-

morpha

nutans,

15 см высотой (илл.

248).

—

*Bougainvillia

britannica

(Bougainvilliidae)

колоколом высотой почти

1,2

см

ротовыми щупальцами

на

манубриуме (илл. 245Б).

Северное море. —

*Tubularia larynx

(Tubulariidae), 7 см,

терминальными полипами; образует гонофоры, в субумб-

реллярных полостях которых происходит оплодотворение

яйцеклеток. Стадия подвижной планулы выпадает,

из

яйца

сразу выходит щупальцевая личинка актинула (илл. 249).

Северное море, Атлантика. —

Stylaster

spp.

(Stylasteridae),

колониальные Hydrozoa с известковым скелетом, который

диафрагма

Илл.

244.

Laomedea (Obelia) geniculata

(Hydroida, Thecata). Жизненный цикл

метагенетического вида.

По Наумову (1960)

из

Bayer

Owre (1968).

планула

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

Илл.

245. Гидромедузы

Hydroida.

—

Obelia geniculate! (Thecata-Leptomedusae).

Б —

Bougainvillia

britannica (Athecata-Anthomedusae).

А, Б —

оригиналы

Schafer,

Зиндельфинген.

выделяется эпидермисом столонов

окрашен

фиолето-

вый,

оранжевый или красноватый цвет.

От

ценосарка

от-

почковываются сильно редуцированные медузы, которые

образуют половые клетки. Питающийся полип (гастрозо-

ид)

несколько защитных полипов (дактилозоидов) рас-

полагаются

общем углублении

(в

отличие

от

МШерога,

см.

ниже). Могут принимать участие

рифообразовании.

Capitata

—

*Coryne sarsi (Corynidae),

2,5 см

высо-

той,

головчатыми щупальцами, беспорядочно располо-

женными в верхних частях продолговатых гидрантов. Ме-

дуза описана под названием Sarsia, диаметр колокола

см.

Северное

Балтийское моря (илл. 212А).

—

Виды, часто

заносимые

пресноводные аквариумы: *Cladonema radi-

atum (Cladonemidae), до 2,5 см в высоту,

разветвлёнными

185

Илл.

246. Hydractinia echinata

(Hydroida, Athecata).

Фрагмент молодой колонии

полиморфными полипами

закладкой

столонов гидроризы, которая становится пластинчатой

на

более

по-

зднем этапе. Перидерма обозначена чёрным. Колонии растут

на ра-

ковинах улиток, заселённых раками-отшельниками. ПоМШ1ег(1974).

щупальцами, которые время от времени используются для

перемещения.

—

*Margelopsis haeckeli (Margelopsidae),

партеногенетически размножается весной посредством

субитанных (быстро развивающихся) яиц,

из

которых вы-

ходят пелагические полипы, снова производящие медуз

Илл.

247. Eudendrium sp. (Hydroida, Athecata).

Моноподиальная колония

из

полипов,

без

свободных медуз. Ориги-

нал

Svoboda, Бохум.

дактилозоид

гастрозоод

(спиралозоид)

http://jurassic.ru/