Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

206

Трёхслойные Eumetazoa

nodermata). Таким образом, целомические животные

в своем развитии (на стадии личинки) проходят че-

рез псевдоцеломическую или ацеломическую ста-

дию:

вначале у них появляется первичная полость

тела, а затем уже в ней формируются зачатки целб-

ма.

Гистологически три варианта строения отлича-

ются следующими признаками:

У ацеломических форм, как и следует из

названия, отсутствует какая-либо единая заполнен-

ная жидкостью полость, кроме кишечника. Про-

странство между базальными пластинками эпидер-

миса, кишки и внутренних органов заполнено соеди-

нительной тканью и развивающейся из неё мускула-

турой (см. ниже) (илл. 274А, 275А,Б). В эмбриональ-

ном развитии эта соединительная ткань возникает из

энтомезодермальной клеточной массы, к которой у

Spiralia добавляется ещё и эктомезенхима (илл.

267Б,В). В толще соединительной ткани могут воз-

никать заполненные жидкостью промежутки.

У псевдоцеломических форм между эпидер-

мисом и кишкой имеется заполненная жидкостью

полость, которая, однако, не ограничена собственным

эпителием (илл. 274Б, 275Б, 299). Эта полость либо

представляет собой первичную полость тела (неко-

торые Nemathelminthes), либо возникает путём объе-

динения первичной и вторичной полостей в ходе раз-

вития (членистоногие). В последнем случае её обо-

значают также как миксоцель или гемоцель. Таким

образом, псевдоцеломическая организация может

возникать принципиально разными путями. Однако

у взрослого животного «истинный» псевдоцель

нельзя отличить от миксоцеля по гистологическим

признакам: в обоих случаях имеется заполненное

жидкостью пространство, ограниченное базальны-

ми пластинками эпидермиса, кишки и различных

органов (метанефридиев, гонад и половых протоков).

У большинства организмов, обладающих гемо- или

миксоцелем, всё же сохраняются рудименты целома

(например, нефридиальные мешочки у членистоно-

гих).

Илл.

275. Схемы гистологической организации мезодер-

мальной мускулатуры червеобразных Bilateria, соответству-

ющей ацеломическому (А), псевдоцеломическому (Б) и

целомическому (В, Г) строению тела (на фрагментах

поперечного среза).

У ацеломических форм (А) объём внеклеточного матрикса между

мышечными клетками сильно варьирует. Чисто клеточное строение

наблюдается редко (у Acoelomorpha). Могут присутствовать немы-

шечные паренхимные клетки. Размножение клеток в примитивном

случае происходит за счёт стволовых клеток (необластов). У других

примитивных Bilateria (Б) внеклеточный матрикс располагается меж-

ду базальными пластинками эпидермиса и кишки. У целомических

форм вторичная полость тела может быть выстлана эпителиально-

мышечными клетками различного строения (В) или плоским эпите-

лием из немышечных клеток (перитонеум, Г) (см. также главу о

Eumetazoa). По Bartolomaeus (1994).

http://jurassic.ru/

Трёхслойные Eumetazoa

207

Илл.

276. Альтернативные варианты

гистологической организации взрослых

трёхслойных Metazoa.

А — ацеломическая организация: продольный срез

в области передней части кишки Paromalostomum

sp.

(«Turbellaria»-Rhabditophora). Между базальны-

ми пластинками (БП) двух ресничных эпителиев

(вверху — эпидермиса; внизу — кишки) распола-

гаются погруженные эпидермальные железы (1,2,

3) и мышечные волокна (4). Там же лежат стволо-

вые клетки, гаметы и протонефридиальная систе-

ма. Псевдоцеломическая организация в гистологи-

ческом отношении сходна с ацеломической. Б —

целомическая организация: фрагмент поперечного

среза Lumbriculus variegatus (Annelida). Вторичная

полость тела лежит между кутикулярным эпидер-

мисом (вверху) и частично ресничным эпителием

кишки (внизу) и выстлана собственным мезодер-

мальным эпителием (2). Видны также продольная

мускулатура (1) и кровеносные сосуды (3). Соб-

ственная эпителиальная выстилка кровеносных

сосудов, свойственная, например, позвоночным, у

кольчатых червей отсутствует. А — D. Doe, Вест-

филд,

США; Б — J. Klima, W. Salvenmoser, Инсб-

рук.

клетка кишечника

перицит

У целомических форм полость тела ограни-

чена настоящим целомическим эпителием, или це-

лотелием (илл. 274, 275В,Г, 276Б). Первоначально

целомический эпителий, вероятно, представлял со-

бой миоэпителий из моноцилиарных эпителиально-

мышечных клеток, подобных тем, которые встреча-

ются уже у Cnidaria. Как уже упоминалось, новые

данные указывают на то, что простой миоэпителий

мог трансформироваться в многослойный (илл. 193).

Следующий эволюционный шаг, вероятно, состоял

в дифференцировке многослойного эпителия на мы-

шечные волокна и немышечные перитонеальные

клетки. Наконец, при дальнейшем погружении мус-

кулатуры сформировался полностью лишённый ми-

офибрилл целомический эпителий — перитонеум

(илл. 193В, 194).

Эти изменения особенно отчетливо прослежи-

ваются в пределах Deuterostomia (илл. 193, 194). Сре-

ди целомических Spiralia подобные эволюционные

преобразования можно продемонстрировать на при-

мере продольной мускулатуры кольчатых червей.

Напротив, целомический гоноперикардиальный ком-

плекс у моллюсков сформировался, вероятно, вне

связи с эволюцией мускулатуры.

Илл.

277. Строение кровеносных сосудов Bilateria.

А — примитивный вариант строения на примере Enteropneusta: эн-

дотелиальная выстилка отсутствует. Показаны форменные элементы

крови и подоциты метанефридиальной системы. Б — капилляр по-

звоночного животного с эндотелиальной выстилкой. А — по Benito

et al. (1993); Б — по Ruppert и Barnes (1993).

http://jurassic.ru/

208

Трёхслойные Eumetazoa

Развитие опорного аппарата

В главе, посвященной Eumetazoa, мы уже рас-

сматривали скелетную функцию внеклеточного мат-

рикса, мускулатуры, а также вне- и внутриклеточных

полостей. Поскольку считается, что предки Bilateria

были мелкими червеобразными организмами, следу-

ет более подробно охарактеризовать функциональ-

ный комплекс, состоящий из элементов внеклеточ-

ного матрикса (кутикула и базальные пластинки эпи-

телиев), мускулатуры и гидростатического скелета

(см.

также главу о Nemathelminthes).

Решающую роль играет специфическое распо-

ложение нерастяжимых волокон в слоях, окружаю-

щих всё тело или отдельные органы животного. Эти

волокна могут быть как внеклеточными (коллаген),

так и внутриклеточными (микрофиламенты цитос-

келета). Системы с различным расположением во-

локон имеют разные механические характеристики

(илл. 278). Чаще всего волокна в соседних слоях рас-

полагаются ортогонально или спирально (см. илл.

200).

Заполненные жидкостью полости также могут

быть внутриклеточными (у ацеломических живот-

ных) или внеклеточными (у псевдоцеломических и

целомических форм). Важно отметить, что полости

могут выполнять роль гидростатического скелета не

сами по себе, но только в сочетании с нерастяжимой

фибриллярной оболочкой. Поскольку жидкости не-

сжимаемы, сокращение мускулатуры (у червеобраз-

ных животных — кольцевой и продольной) вызыва-

ет изменение давления в полости, которое, в свою

очередь, приводит к изменению формы тела в пре-

делах, определяемых расположением гибких, но не-

растяжимых волокон (илл. 121,199; см. также Nemat-

helminthes).

Для червеобразного животного особенно важ-

ны удлинение, сокращение и изгибание тела. Такие

изменения формы тела возможны только в том слу-

чае,

когда волокна в составе кутикулы или базаль-

ной мембраны эпителия ориентированы под углом к

продольной оси тела (илл. 278). Теоретически мож-

но показать, что удлинение тела становится возмож-

ным при величине угла более 55°, а укорочение —

при значениях менее 55° (илл. 971).

Эти биомеханические закономерности справед-

ливы не только для червеобразных организмов, но и

для отдельных частей тела более или менее цилинд-

рической формы (щупальца, кровеносные сосуды,

хорда, амбулакральные ножки). Они приложимы так-

же к более сложным ацеломическим структурам, та-

ким как нога моллюска. В последнем случае необхо-

димо учитывать не только послойное, но и трёхмер-

ное взаимное расположение нерастяжимых волокон

и мускулатуры.

В некоторых группах целотелий может частично или

полностью утрачивать признаки эпителиальной ткани (в

частности, апикальные ленточные контакты), что означа-

ет вторичный переход к ацеломическому или псевдоцело-

мическому состоянию. Подобное наблюдается, например,

у мелких кольчатых червей из интерстициальной фауны.

Преобразование

редукция целомических полостей хоро-

шо известны также для пиявок. Во всех этих группах на-

блюдаются переходы от чисто целомического к псевдоце-

ломическому или ацеломическому строению.

Целом развивается либо из мезенхимной мас-

сы (или мезодермальных клеточных тяжей), либо из

эпителизованных мезодермальных мешков. У взрос-

лых животных производными целома являются сам

целотелий, связанная с ним эпителиальная или

погруженная субэпителиальная мускулатура и соеди-

нительная ткань. Кроме того, целомическую приро-

ду имеют мезентерии (в большинстве случаев спин-

ной и брюшной) и диссепименты (перегородки), зак-

лючающие в себе кровеносные сосуды или синусы

(илл. 274, 277). Клетки целомического эпителия мо-

гут выходить из эпителиального пласта в апикаль-

ном направлении, образуя плавающие в полости тела

целомоциты, или в базальном направлении, прони-

кая в кровеносные сосуды и давая начало формен-

ным элементам крови. У высокоорганизованных

форм, таких как позвоночные, мигрирующие клетки

могут формировать вторичную эпителиальную выс-

тилку кровеносных сосудов — эндотелий (илл.

277Б).

Расположение целомических полостей у Bila-

teria может быть различным. Олигомерные формы

имеют 1-3 пары полостей, расположенных одна за

другой по сторонам от кишки (Echiura, Sipuncula, Ten-

taculata, Chaetognatha, Echinodermata), причём пере-

дний целом может быть непарным (Hemichordata).

У полимерных форм с истинной сегментацией име-

ется большое число попарно расположенных цело-

мических мешков (Articulata, Астата, Craniota).

У Nemertini, помимо системы кровеносных со-

судов (которую сейчас рассматривают как производ-

ное парных туловищных целомов), имеется непар-

ная дорсальная целомическая полость, окружающая

хобот. У Mollusca целом сохраняется в области го-

над и сердца (гоноцель и перикард). По характеру

морфогенеза эти полости отличаются от парных це-

ломических мешков (см. выше), что дает основание

предполагать независимое и неоднократное развитие

целомических полостей.

С целомическими полостями у Bilateria часто

бывают связаны выделительная (метанефридии) и

половая системы (илл. 280, 285).

http://jurassic.ru/

Трёхслойные Eumetazoa

209

Илл. 278. Варианты расположения нерастяжимых волокон,

окружающих цилиндрическое тело с жидкостью под

давлением.

А — ортогональное расположение (продольные и кольцевые волокна).

Б — спиральное расположение (под углом к продольной оси тела). Во

втором случае тело может вытягиваться и сокращаться, а также изги-

баться без «излома». Оба варианта расположения волокон допускают

скручивание тела вокруг продольной оси. По Wainwright (1988).

Циркуляторные системы

У взрослых «Coelenterata» имеется единствен-

ная заполненная жидкостью полость — гастровас-

кулярная система, возникающая на основе кишки и

выполняющая транспортную и гидроскелетную фун-

кции (илл. 218, 241). Сходная ситуация наблюдается

у крупных плоских червей. У Bilateria, помимо киш-

ки,

могут возникать ещё три системы полостей: (1)

кровеносная система, (2) псевдоцель и (3) целом.

Кровеносные сосуды и псевдоцель представляют

собой заполненные жидкостью пустоты во внекле-

точном матриксе и служат, прежде всего, для распре-

деления питательных веществ, газообмена и транс-

порта отходов метаболизма. Их значение как гидро-

статического скелета было рассмотрено выше. В от-

личие от первых двух систем, вторичная полость тела

(целом) ограничена настоящей эпителиальной тка-

нью и в этом отношении принципиально сходна с

гастроваскулярной системой. Целом используется

как место хранения продуктов обмена и развития

гамет, иногда участвует в газообмене и особенно ча-

сто выполняет гидростатическую опорную функцию.

В тех группах Bilateria, для которых исходной

является ацеломическая или псевдоцеломическая

организация (Plathelminthes, Gnathostomulida, Nemat-

helminthes и Kamptozoa), либо отсутствуют все три

системы, либо имеется только псевдоцель, который

может быть слабо выраженным (у большинства сво-

бодноживущих нематод) или достаточно обширным

(Rotatoria, Acanthocephala). Исключение составляют

некоторые паразитические Plathelminthes, у которых

развивается система каналов, иногда даже имеющих

собственную клеточную выстилку.

Кровеносная система гистологически являет-

ся производным от первичной полости тела, которая

у некоторых групп преобразуется в очень сложную

систему каналов. Отличие кровеносной системы от

псевдоцеля чисто топографическое: псевдоцель пред-

ставляет собой единое внеклеточное пространство

между стенкой тела и кишкой, в то время как крове-

носная система соответствует этому же внеклеточ-

ному пространству, но редуцированному до отдель-

ных лакун, синусов и сосудов. В зависимости от сте-

пени дифференцировки сосудов различают замкну-

тые и незамкнутые кровеносные системы. В замкну-

той кровеносной системе гемолимфа течёт по хоро-

шо оформленным приводящим и отводящим сосу-

дам, связанным капиллярами. В незамкнутой систе-

ме приводящие и отводящие сосуды связаны лакуна-

ми в межклеточном матриксе соединительной ткани.

Кровеносная система и каналы целомического

происхождения могут быть по-разному развиты в

различных группах целомических Bilateria. В част-

ности, у иглокожих имеется обширная система це-

ломических каналов, пронизывающих тело наряду с

кровеносными сосудами. У Euhirudinea целом реду-

цируется до системы каналов, которые у Gnathobdel-

liformes и Pharyngobdelliformes полностью замеща-

ют настоящие кровеносные сосуды. Однако у боль-

шинства целомических животных обе системы хо-

рошо развиты и работают согласованно, особенно

при обеспечении газообмена.

В тех группах (например, членистоногие), где

первичная и вторичная полости тела сливаются на

ранних этапах развития, происходит также частич-

ное объединение полости тела и кровеносной систе-

мы.

Как сказано выше, такое состояние часто обо-

значают как гемоцель или миксоцель.

Органы дыхания

В дыхательных органах Bilateria происходит

обмен 0

и С0

между внешней средой (водой или

воздухом) и гемолимфой. Диффузия газов осуществ-

ляется через легко проницаемые мембраны. Те же

физические принципы лежат в основе транспорта

газов циркуляторной системой от органов дыхания

к тканям: газы переносятся вместе с током гемолим-

фы,

а газообмен с тканями происходит путём диф-

фузии через мембраны.

Известно, что объём тела животного увеличи-

вается пропорционально кубу (третьей степени) ли-

нейных размеров, в то время как поверхность тела,

через которую происходит диффузия газов, увеличи-

вается медленнее, пропорционально квадрату (вто-

рой степени) линейных размеров. Поэтому увеличе-

ние размеров тела должно сопровождаться появле-

нием дополнительных поверхностей газообмена. У

http://jurassic.ru/

210

Илл.

279. Гистологический продольный срез через жабер-

ную нить с боковыми жаберными лепестками у форели.

Очень тонкий эпидермис обеспечивает лучшие условия газообмена.

W. Salvenmoser, Инсбрук.

крупных представителей Metazoa многократно и не-

зависимо возникают специализированные органы

дыхания. При этом органы, обеспечивающие транс-

порт газов (например, жаберные крышки, лёгочная

мускулатура, воздушные мешки трахейной системы)

могут быть анатомически отделены от структур, в

которых происходит собственно газообмен (напри-

мер,

жаберные лепестки (илл. 279), лёгочные альве-

олы, трахеолы).

Напротив, мелкие Bilateria обладают более вы-

годным с точки зрения газообмена соотношением

поверхности и объёма, что позволяет им обходиться

более простыми органами дыхания. В то же время

при малых размерах тела более острыми становятся

проблема осморегуляции для водных форм и пробле-

ма сохранения влаги — для наземных Bilateria.

У крупных представителей Plathelminthes дистанция

диффузии газов сокращается благодаря уплощению тела и

наличию сильно разветвлённой кишки. Активная локомо-

ция (например, путём изгибания тела) способствует пере-

Трёхслойные Eumetazoa

мешиванию наружной среды

внутренних жидкостей тела,

что также благоприятствует газообмену.

Органы выделения

Строение органов выделения и осморегуляции

у Bilateria тесно связано с организацией полости тела

и с размерами животного. Эти органы, выполняю-

щие функции регуляции водного баланса и ионного

состава жидкостей тела, а также выведения различ-

ных отходов метаболизма, необходимы всем Bilateria.

Простейшим способом удаления конечных про-

дуктов метаболизма является, по-видимому, отложе-

ние их в особых клетках (например, «конкремент-

ные гранулы» у бескишечных турбеллярий) или спе-

циализированных тканях (у пауков). Так называемые

дермонефридии, недавно найденные у Paratomella

rubra (Acoelomorpha), возможно, также представля-

ют собой примитивные выделительные клетки.

Имеются два принципиально различных типа

органов выделения: (1) фильтрующие почки, кото-

рые могут быть представлены протонефридиями или

метанефридиями (илл. 280, 282, 283), и (2) секрети-

рующие почки — придатки пищеварительного трак-

та Arachnida и Antennata, так называемые мальпиги-

евы сосуды (илл. 281).

Для работы фильтрующих почек обычно не-

обходим большой объём жидкости. В них вначале

образуется первичная моча, состав которой перед

окончательным выведением из организма изменяет-

ся благодаря реабсорбции и секреции в выводящих

каналах.

В метанефридиальной системе первичная моча об-

разуется путём фильтрации под давлением из кровеносной

системы в полость целума. Фильтром служит внеклеточ-

ный матрикс специализированных клеток целомического

эпителия — подоцитов (илл. 211

А,

280В,Г). Повышенное

давление в кровеносных сосудах создаётся сокращением

их мускулатуры. В протонефридиальной системе моча

фильтруется в выводящий канал протонефридия прямо из

тканевой жидкости (а не из кровеносных сосудов) через

внеклеточный матрикс терминальной или канальной клет-

ки (илл. 280А,Б, 282). Предполагают, что разность давле-

ния,

необходимая для фильтрации, возникает благодаря

работе жгутиков терминальных клеток (циртоцитов). Пос-

ледние могут быть мультицилиарными или моноцилиар-

ными (так наз. соленоциты).

В исходном варианте метанефридиальной системы

структуры, обеспечивающие фильтрацию, топографичес-

ки не связаны с собственно выделительными органами

(илл.

280В,Г). Это означает, что первичная моча выделят-

ся непосредственно в целом, смешиваясь с целомической

жидкостью. Затем содержимое целбма поступает через

ресничную воронку

выводящий канал метанефридия, где

осуществляются реабсорбция и секреция, т.е. формирует-

ся вторичная моча. Каналы метанефридиев обычно окру-

жены кровеносными сосудами.

http://jurassic.ru/

Трёхслойные Eumetazoa

211

реабсорбция

и секреция

фильтрация

первичной

мочи

целом

кровь

гаметы

пластинка

нефропор

Илл.

280. Два типа организации выдели-

тельной системы.

А, Б — протонефридиальная система. Фильтра-

ция первичной мочи осуществляется через меж-

клеточное вещество верши циртоцита в канал про-

тонефридия. Всасывание и секреция происходят

также в канале протонефридия. В, Г — метанеф-

ридиальная система. Первичная моча фильтрует-

ся из кровеносных сосудов в целом через щели,

образованные подоцитами целомического эпите-

лия.

Всасывание и секреция осуществляются в вы-

водящих каналах метанефридия. А и В — по

Ruppert и Smith (1988), с изменениями; Б и Г —

по Bartolomaeus и Ах (1992), с изменениями.

На основе метанефридиев возникают нефроны

позвоночных животных и сегментарные почки боль-

шинства членистоногих. Во всех этих органах вход-

ное отверстие метанефридиального канала лежит

рядом с местом фильтрации первичной мочи. В час-

тности, ресничные воронки метанефридиев Onycho-

слепои

пилорический

вырост

игиевы

сосуды

/~**==^

перитрофическая

кутикула

мембрана

передняя

средняя

кишка кишка

прямая

кишка

кутикула

задняя

кишка

Илл.

281. Схема двух циклов движения жидкости (пунктир-

ные стрелки) между кишкой и миксоцелем у насекомых:

экскреция в мальпигиевых сосудах (А, справа) и всасывание

растворенных питательных веществ в миксоцель (Б, слева).

Сплошными стрелками показано движение жидкости, поступающей

с пищей, и её всасывание в миксоцель. В цикле Б жидкость из миксо-

целя входит в заднюю часть средней кишки и движется вперед сна-

ружи от перитрофической мембраны. Обратное всасывание жидко-

сти вместе с питательными веществами в миксоцель происходит глав-

ным образом в слепых пилорических выростах. Здесь же всасывает-

ся жидкая фракция пищи. Цикл А начинается с секреции первичной

мочи в просвет мальпигиевых сосудов, благодаря активному мемб-

ранному транспорту. Реабсорбция жидкости происходит в прямой

кишке. По Berridge в Neville (1970).

phora и антеннальных, максиллярных или коксаль-

ных желез большинства Euarthropoda открываются

в рудиментарную целомическую полость (так наз.

целомический мешочек), стенка которой состоит

полностью из подоцитов.

Метанефридии характерны для макроскопичес-

ких Bilateria с целомической организацией (или про-

исходящих от целомических форм), имеющих кро-

Илл.

282. Поперечный срез верши соленоцита

Turbanella

ocellata

как пример примитивного состояния фильтрующего

протонефридиального аппарата Gastrotricha.

G.E. Rieger, Инсбрук.

http://jurassic.ru/

212

Трёхслойные Eumetazoa

Илл.

283. Эволюция циртоцитов.

А — примитивное состояние: фильтрующий аппарат образован ще-

лями в цилиндрическом придатке самого циртоцита. Б — верша об-

разована переплетением пальцевидных выростов циртоцита и пер-

вой канальной клетки. В — моноцилиарный циртоцит (соленоцит); у

взрослых кольчатых червей соленоциты впадают в общие нефриди-

альные каналы. Из Bartolomaeus (1994).

веносную систему. Напротив, протонефридии встре-

чаются преимущественно у личинок, а также у аце-

ломических или псевдоцеломических взрослых форм

размером не более нескольких миллиметров.

Исключениями из этого правила

являются,

в частно-

сти,

приапулиды

некоторые кольчатые

черви,

которые при

макроскопических размерах

всё же

имеют протонефридии.

Наличие протонефридиев у взрослых кольчатых червей

практически всегда сочетается

отсутствием кровеносной

системы.

Протонефридии считаются наиболее примитив-

ными органами выделения (илл. 283). Однако они

могут возникать и вторично, что было показано не-

давними исследованиями мелких кольчатых червей

и карликовых самцов Bonellia. Для кольчатых чер-

вей известны также случаи, когда циртоциты личи-

нок непосредственно превращаются в метанефриди-

альные подоциты взрослых особей. Эти факты по-

зволяют предположить, что метанефридии взрослых

целомических Spiralia и протонефридии их личинок

происходят из одного и того же зачатка.

Секретирующие почки — это мальпигиевы

сосуды, развитые, например, у насекомых (илл. 857).

Их функционирование основано на перемещении

жидкости в кишке, как показано на илл. 281.

Гонады и выведение половых продуктов

В отличие от многих «Coelenterata», у Bilateria

крайне редко наблюдается развитие гамет в составе

гастродермиса (илл. 284А). Чаще всего гаметы фор-

мируются в особых полостях — гонадах, которые

возникают в толще мезодермальных тканей (илл.

284Б).

В примитивном случае женские половые клет-

ки выводятся из организма через разрыв стенки тела,

а мужские — обычно с помощью специализирован-

ных железистых органов («Turbellaria» — Nemerto-

dermatida).

У целомических представителей Bilateria поло-

вые клетки в большинстве случаев формируются

ретроперитонеально (непосредственно под целоми-

ческим эпителием, илл. 285). На определённом эта-

пе созревания гаметы выходят через разрыв целоми-

ческого эпителия в целом, где завершают развитие и

выводятся из организма через особые протоки —

гонодукты. Примитивным способом оплодотворе-

ния, по-видимому, является внешний, при котором

многочисленные мужские и женские гаметы выбра-

сываются в воду. При внутреннем оплодотворении у

мужских особей развиваются копулятивные органы,

а у женских—различные структуры (влагалища, по-

ловые бурсы, семяприемники и т.д.) для приёма, сор-

тировки и транспорта чужих сперматозоидов.

Напротив, у ацеломических или псевдоцеломи-

ческих Bilateria в большинстве случаев развиваются

мешковидные гонады (илл. 284Б,В) с оболочкой ме-

Ш Ш.

Илл.

284. Строение гонад и выведение половых клеток у

ацеломических форм. На схеме изображена женская половая

система; мужская половая система устроена принципиально

так же.

А — гаметы развиваются в базальной зоне гастродермиса (некото-

рые Nemertodermatida, Plathelminthes) или в мезодермальной соеди-

нительной ткани (напр., у Acoela и некоторых Prolecithophora). Жен-

ские половые клетки в примитивном случае выводятся через разрыв

стенки тела; возможно также выведение через кишку. Б — гаметы

развиваются в мешковидных гонадах, стенки которых формируются

в ходе постэмбрионального развития из мезодермальных клеток (ниж-

ний ряд рисунков). С гонадами могут быть связаны выводные прото-

ки эктодермального происхождения. Половое отверстие чаще всего

непарное, расположено медианно на брюшной стороне тела. R. Rieger,

Инсбрук.

http://jurassic.ru/

Трёхслойные Eumetazoa

213

вывод

через

разрыв

стенки

тела

Илл.

285. Строение гонад и выведение половых клеток у

целомических форм.

На схеме изображена женская половая система; мужская половая си-

стема устроена принципиально так же. Гаметы формируются под

целомическим эпителием (ретроперитонеально),' часто в области ме-

зентериальных кровеносных сосудов. На определенной стадии раз-

вития гаметы через разрыв целотелия попадают в полость тела, где

завершают созревание. Вывод половых клеток происходит обычно

через целомодукты или выводные протоки метанефридиев, реже —

через разрыв стенки тела. Оригинал R. Rieger, Инсбрук.

зодермального происхождения. Они также могут

иметь собственные выводящие протоки, которые

образуются — по крайней мере, частично — из эк-

тодермы.

Систематика

Мы не считаем возможным изобразить род-

ственные отношения в пределах Bilateria в виде ро-

дословного древа (см., однако, илл. 116). Надёжное

обоснование такого древа в настоящее время не воз-

можно ни по морфологическим признакам, ни по

результатам многочисленных молекулярно-биологи-

ческих исследований.

Практически все исследователи признают мо-

нофилетический характер Spiralia и Deuterostomia.

Аутапоморфией первого таксона является очень ха-

рактерное спиральное дробление, а второго — пре-

образование бластопора в анальное отверстие (вто-

ричноротость). В то же время группа Tentaculata,

традиционно включающая в себя Phoronida, Bryozoa

и Brachiopoda, не имеет надёжных аутапоморфий.

Более того, новые молекулярные данные указывают

на совершенно иное филогенетическое положение

Brachiopoda. Хотя имеются серьёзные причины для

сближения плеченогих с вторичноротыми, рассмот-

рение Deuterostomia и Brachiopoda как сестринских

групп (и объединение их в таксон «Radialia») пока

выглядит недостаточно обоснованным.

Ещё труднее обосновать монофилию группы

Nemathelminthes в традиционном понимании или

показать, какой из таксонов Bilateria является бли-

жайшим родственником этих животных. Эти вопро-

сы оживлённо дискутируются; дополнительные ар-

гументы для их решения будут, вероятно, получены

в ходе будущих морфологических и молекулярных

исследований.

http://jurassic.ru/

214 Трёхслойные Eumetazoa

Spiralia

Б В Г Д

Илл.

286. Некоторые группы животных, в раннем развитии которых наблюдается спиральное дробление.

А — Articulata (Polychaeta). Б — Mollusca (Gastropoda). В — Sipuncula. Г — Nemertini (Heteronemertini). Д — Plathelminthes (Polycladida).

Последовательные стадии онтогенеза соединены стрелками. Из Siewing (1985).

Wolfgang Dohle, Берлин

http://jurassic.ru/

Spiralia

215

Илл.

287. Раннее развитие Patella

vulgata (вид с анимального полюса

зародыша). Первичные трохобласты

выделены пунктиром, вторичные

трохобласты — косой штриховкой,

дополнительные трохобласты — двойной

штриховкой.

А — стадия 8 бластомеров. Более мелкие мик-

ромеры (la-Id) при дексиотропном дроблении

смещаются вправо относительно более крупных

макромеров (1A-1D). Б — стадия 16 бластоме-

ров.

Обособление зачатка первичных трохобла-

стов (la

—Id

, показаны пунктиром). В — ста-

дия 32 бластомеров. Из 3-го квартета микроме-

ров видна только клетка Зс. Г— стадия 64 бла-

стомеров. Д — стадия 88 клеток. Все трохобла-

сты сформированы и больше не делятся. Е —

строение прототроха личинки. Трохобласты фор-

мируют два полных кольца и одно полукольцо,

причем реснички сохраняются только в пределах

одного кольца. Клетки эписферы не изображены.

По Damen и Dictus (1994).

К Spiralia относят ряд групп Bilateria, обладаю-

щих особым спиральным типом дробления. Спе-

цифические признаки этого типа дробления, а имен-

но образование клеточных квартетов, наклонное по-

ложение веретён деления, обособление пары первич-

ных мезодермальных клеток и строго детерминиро-

ванная судьба большинства бластомеров, были вы-

явлены ещё в начале XX века на основании изуче-

ния развития моллюсков и кольчатых червей. Впос-

ледствии спиральное дробление было описано, в ча-

стности, для Plathelminthes, Nemertini, Sipuncula и

Echiura; в дроблении некоторых других групп мож-

но обнаружить черты сходства со спиральным.

В качестве примера рассмотрим ход спираль-

ного дробления в развитии моллюска

Patella vulgata;

данный вариант дробления, по-видимому, близок к

исходному для моллюсков (илл. 287). Оплодотворён-

ная яйцеклетка дважды делится в меридиональном

направлении (т.е. борозды деления проходят через

анимальный и вегетативный полюсы зародыша), что

соответствует общему плану развития Metazoa. В

результате образуются четыре бластомера, лежащих

в одной плоскости; их принято обозначать заглавны-

ми буквами А, В, С и D. Третье деление происходит

экваториально и приводит к образованию восьми

бластомеров, расположенных двумя группами (квар-

тетами) по четыре клетки, причём клетки каждого

квартета расположены в одной плоскости (илл.

287А).

На вегетативном полюсе лежат четыре более

крупные клетки — макромеры, обозначаемые как

1А, 1 В, 1 С и 1D. На анимальном полюсе лежат че-

тыре более мелкие клетки — микромеры la, lb, 1с

и Id. Микромеры смещены относительно макроме-

ров примерно на 45° вправо (дексиотропно), если

смотреть со стороны анимального полюса, и распо-

лагаются в углублениях между макромерами. Затем

http://jurassic.ru/