Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

226

Plathelminthes

Органы осморегуляции и выделения представ-

лены протонефридиями и паранефроцитами (илл.

300А,Б, 343В, 345). Эти органы отсутствуют только

у Acoelomorpha. Циртоциты и канальные клетки про-

тонефридиев построены разнообразно. Чаще всего

фильтрующая верша образуется тесно переплетён-

ными выростами циртоцита и ближайшей к нему

канальной клетки (илл. 300В). Возможен также ва-

риант, при котором фильтрующий аппарат образован

тонкими щелями в самом циртоците. Паранефроци-

ты известны лишь в немногих таксонах. Они пред-

ставляют собой сильно вакуолизированные клетки,

которые обычно располагаются вблизи канальных

клеток.

Большинство Plathelminthes — протерандричес-

кие гермафродиты. Половая система обнаружива-

ет удивительное разнообразие в анатомическом и ги-

стологическом отношении (илл. 301,323А, 335,350).

Она может быть крайне сложно устроена как у пара-

зитических, так и у свободноживущих форм. Опло-

дотворение во всех случаях внутреннее. Всегда име-

ется пенис, служащий для переноса сперматозоидов

(редко сперматофоров). В простейшем случае он

представляет собой эпидермальную пору, окружён-

ную специальной мышцей. Половые отверстия либо

раздельные, либо впадают в общий карман (атриум).

Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме

или на базальной пластинке кишки, либо в мешко-

видных гонадах, образованных особыми клетками

(илл. 284). Гонады часто подразделяются на доли, т.е.

отверстие хоботка

pharynx doliiformis

мозг

глотка

ротовое

отверстие

желточник

гермарий

(яичник)

ововителлярий

копулятивный

орган

протонефридии

имеют фолликулярное строение; последнее особен-

но характерно для крупных форм и паразитов (илл.

350).

Можно выделить два уровня организации по-

ловой системы:

(1) В примитивном варианте (Acoelomorpha и

Catenulida) гонады представляют собой скопления

половых клеток в базальной области гастродермиса

или в паренхиме. У пресноводной турбеллярий Rhy-

nchoscolex simplex (Catenulida) половые клетки об-

разуются в паренхиме из эпидермальных стволовых

клеток. Яйцеклетки богаты желтком (эндолециталь-

ные) (илл. 31

А);

оплодотворённые яйца выводятся

через разрыв стенки тела или ротовое отверстие.

Специальные выводящие пути женской половой си-

стемы отсутствуют. Часто (у Acoelomorpha) имеется

бурсальный орган, служащий для приёма чужой спер-

мы и доставки её к яичнику. Семяпровод (vas defe-

rens) между мужской гонадой и пенисом в большин-

стве случаев отсутствует (Acoelomorpha), и сперма-

тозоиды самостоятельно достигают мужского копу-

лятивного органа, двигаясь через паренхиму.

(2) В продвинутом варианте (почти все Rhabdi-

tophora, за исключением, например, некоторых Рго-

lecithophora), мужские и женские гонады имеют меш-

кообразную форму и снабжены собственной клеточ-

ной оболочкой (стенкой гонады), которая формиру-

ет также половые каналы — яйцевод и семяпровод

(vas deferens) (илл. 302). Эти каналы связаны с экто-

дермальными элементами женской (общий яйцевод,

влагалище, матка) и мужской (пенис и придаточные

receptaculum

желточный seminis

яичник

Р°

Т0К

(семяприёмник)

(гермарий)

bursa

copulatrix

семенник

стилет

половое

отверстие

женский

половой

проток

общий

половой

атриум

мужской

половой

проток

общее

половое

отверстие

скорлуповые

железы

эпидермис

Илл.

301. Половая система и организация глотки у мелких Rhabdocoela.

А — Nannorhynchus herdlensis (Kalyptorhynchia). Б — Haplovejdovskya subterranea («Dalyellioida»). В — типичное строение половых прото-

ков и женской гонады Rhabditophora на примере одного из видов «Dalyellioida» (Rhabdocoela); передний конец тела на схеме — слева. Твёр-

дые части стилетов пениса у всех Plathelminthes, в отличие от большинства Bilateria, представляют собой не настоящие кутикулярные, а

внутриклеточные структуры. Истинные кутикулярные образования у Plathelminthes отсутствуют, за крайне редкими исключениями (Тет-

nocephalida: Themnocephalus sp., Polycladida: Enantia spinosd). A — no Karling (1956); Б — по Ax из Luther (1962); В — no Luther (1955).

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

227

матка

экзолецитальными яйцами желточные протоки

вителлоцитами

тельца

Мелиса

гермарий

(собственно

яичник)

receptaculum seminis

чужой спермой

Илл. 302. Строение так наз. оотипа (камеры

оплодотворения) и образование экзолециталь-

ных яиц у Neodermata, на примере трематод

Оотип — это участок женских половых путей не-

посредственно после впадения яйцевода в общую

часть желточных протоков. В оотип или перед ним

впадает также семяприёмник (receptaculum seminis),

служащий

для

хранения чужой

спермы.

После опло-

дотворения каждый ооцит (ядро ооцита

на

схеме по-

казано чёрным) и определённое число желточных

клеток окружаются яйцевой оболочкой. Последняя

формируется из выделений телец Мелиса и секрета,

содержащегося в особых скорлуповых пузырьках

желточных клеток. В случае эндолецитальных яиц,

оболочка яйца и желточные гранулы образуются в

самом ооците. По Mehlhorn (1977).

железы) половых систем. Женские выводные прото-

ки в некоторых случаях вторично отсутствуют. Мо-

жет возникать связь половой системы с кишкой (для

выведения лишней спермы) или неодермисом (лау-

реров канал).

У примитивных форм запасы желтка образу-

ются в самих ооцитах. Однако у большинства сво-

бодноживущих и у всех паразитических плоских чер-

вей желток накапливается в специальных желточных

клетках (вителлоцитах). Вителлоциты и собствен-

но ооциты (которых в данном случае часто называ-

ют гермоцитами) производятся в обособленных час-

тях женской гонады (илл. 301, 323, 352), соответ-

ственно в желточнике (вителлярии) и яичнике

(гермарий). Оболочка зрелого сложного яйца зак-

лючает в себе, помимо ооцита, также некоторое чис-

ло желточных клеток, которые служат запасом пищи

для развивающегося эмбриона. Такие яйца называ-

ются экзолецитальными (илл. 309А). Желточник и

яичник в большинстве случаев пространственно раз-

делены и имеют собственные выводные каналы.

Однако у микротурбеллярии (например, многие

Prolecithophora, Lecithoepitheliata, некоторые Rhabdo-

coela) имеется оовителлярий, то есть гонада подраз-

деляется на две части. В этом случае яйцевод слу-

жит для выведения и яйцеклеток, и вителлоцитов.

Формы с подобным строением женской поло-

вой системы редко встречаются среди животных. В

пределах Plathelminthes виды с желточниками обо-

значаются как Neoophora (все Rhabdithophora, кро-

ме Macrostomorpha и Polycladida) и противопостав-

ляются плезиоморфным «Archoophora» (Acoelomor-

pha, Catenulida, Macrostomida и Polycladida), у кото-

рых разделение на оощггы и вителлоциты отсутствует.

В составе желтка имеется скорлуповый секрет, кото-

рый вместе с выделениями скорлуповых желёз образует

оболочку яйца, и питательные вещества — собственно

желток. Помимо скорлуповых желёз, в дистальной (экто-

дермальной) части женских половых путей часто откры-

ваются особые клеевые железы, секрет которых также

включается в оболочку яйца (илл. 301В).

У паразитических форм желточные каналы, яй-

цевод, семяприёмник и скорлуповые железы (тель-

ца Мелиса) впадают в так называемую камеру опло-

дотворения, или оотип (илл. 302). В оотипе яйцек-

летка вместе со сперматозоидами и вителлоцитами

окружаются общей яйцевой оболочкой, в результате

чего образуется сложное яйцо. Оотип открывается в

матку.

В соответствии с внутренним оплодотворени-

ем,

сперматозоиды Plathelminthes имеют изменён-

ное строение: они либо безжгутиковые, либо моди-

фицированные двужгутиковые. Только у Nemerto-

dermatida имеются одножгутиковые сперматозоиды,

напоминающие по своей форме типичные сперма-

тозоиды Metazoa.

Оба жгутика могут располагаться либо свободно,

либо в цитоплазме сперматозоида; один из жгутиков часто

редуцирован

(илл. 303).

У всех Rhabditophora (за исключе-

нием Macrostomorpha) жгутики спермиев имеют аксонему

необычного строения (9 х 2+1 вместо стандартного 9 х

2+2) (илл. 303,338). Кроме

того,

у бескишечных турбелля-

рий имеются двужгутиковые спермин с аксонемой, пост-

роенной по схеме 9x2+1 или

2+0, т.е.

без центральных

микротрубочек (илл. 303Г).

Ещё одна особенность всех Plathelminthes, кро-

ме нескольких Nemertodermatida, — это отсутствие

типичных акросом. У многих свободноживущих

плоских червей обнаружены так называемые акро-

http://jurassic.ru/

228

Илл. 303.

Сперматозоиды Plathelminthes.

—

поперечный срез через одну

из

двух 9x2+1 аксонем Mesostoma

lingua. Кортикальные микротрубочки

(ct)

расположены

очень пра-

вильном порядке; ядро сперматозоида

(п) ещё не

полностью скон-

денсировано.

Б, В —

схематические продольные срезы различных

стадий сперматогенеза;

Neodermata

(Б)

оба

жгутика встраиваются

в тело сперматозоида

проксимо-дистальном направлении,

в то

вре-

мя

как

большинства «Turbellaria»

(В)

направление противополож-

ное.

Г —

поперечный срез

9 х 2+0

аксонемы Polychoerus

sp.,

встро-

енной в тело сперматозоида.

А —

оригинал

Klima, Инсбрук;

Б, В —

по Justine (1991);

Г —

оригинал

D.P.

Costello, Чапел-Хилл.

зиновые зёрна, лежащие вблизи аксонем

и,

возмож-

но,

выполняющие функции акросом.

Для плоских червей очень характерны разно-

образные бурсальные органы (илл. 301).

Они

мо-

гут выполнять функции приема

хранения чужой

спермы (receptaculum seminis), переваривания лиш-

Plathelminthes

Илл.

304.

Копуляция планарий

Planaria torva

(верхний рисунок)

Dugesia polychroa

(средний рисунок)

отложенные яйца планарий, снабжённые стебельками

(нижний рисунок).

По Ball, Reynoldson (1981).

ней спермы (bursa resorbiens)

или

приема копуля-

тивного органа партнера (bursa copulatrix). Часто

один

тот же бурсальный орган совмещает несколь-

ко функций. Данные органы соединяются

различ-

ными участками женских половых протоков,

а у

не-

которых представителей Rhabdocoela

—

мужски-

ми половыми протоками. Вероятно, многие бурсаль-

ные органы выполняют сортировку чужой спермы.

Канал, соединяющий женские половые пути с киш-

кой (ductus genito-intestinalis), видимо, обеспечивает пере-

варивание лишней чужой спермы.

трематод имеется эк-

тодермальный проток (лауреров канал), связанный с яйце-

водом

открывающийся

на

спинной поверхности тела.

Ранее считалось,

что

данный канал функционирует

как

влагалище, однако новыми исследованиями

это не

подтвер-

ждается.

Размножение

развитие

Плоские черви

—

прежде всего Acoelomorpha,

Catenulida, Macrostomida, Tricladida,

также различ-

ные поколения паразитических Neodermata, такие как

спороцисты

редии

—

обнаруживают крайне высо-

кие способности

регенерации

бесполому размно-

жению.

свободноживущих Plathelminthes часто

встречаются либо простое поперечное деление (ар-

хитомия), либо паратомия (поперечное деление

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

Илл.

305. Кладка яиц

Archaphanostoma agile

(Acoela).

По Apelt (1969).

после дифференцировки новых систем органов) (илл.

306).

В последнем случае часто образуются цепоч-

ки,

которые могут насчитывать до нескольких сотен

дочерних особей и достигать 15 см в длину (Africa-

tenula riuruae). Некоторые свободноживущие формы

(бескишечная турбеллярия Convolutriloba retrogem-

та) размножаются почкованием от задней области

тела. Своеобразный процесс почкования характерен

для некоторых цестод. Развитие нескольких дочер-

них поколений (вероятно, из необластов) внутри тела

особи материнского поколения, известное для Dige-

пеа, также можно рассматривать как особый случай

бесполого размножения.

У гермафродитных плоских червей копуляция

часто ведёт к взаимному оплодотворению, но иног-

да встречается и одностороннее оплодотворение. Са-

229

Илл. 307. Экспериментальное изучение регенерации у

планарий.

При разрезании планарий поперёк каждый фрагмент регенерирует

передний

и/или

задний конец тела в соответствии с передне-задней

полярностью исходной особи. Подобные опыты были проведены

Т.Х. Морганом уже в конце XIX - начале XX веков. По Morgan из

Bresslau (1927-33).

мооплодотворение и партеногенез могут чередо-

ваться с половым и бесполым способами размноже-

ния; на этой основе возникают сложные жизненные

циклы, особенно характерные для паразитических

групп. Внутреннее оплодотворение часто происхо-

дит внутри яичника или при выходе зрелых яйцек-

леток из яйцевода.

В развитии Acoelomorpha, Catenulida и архоо-

форных Rhabditophora (Macrostomorpha, Polycladida)

имеет место спиральное дробление (большей час-

тью квартетное, а у Acoela — дуэтное) (илл. 309). В

случае дуэтного дробления отсутствует второе ме-

ридиональное деление. У большинства Neoophora

характер дробления сильно видоизменён, поэтому

сходство со спиральным дроблением можно просле-

http://jurassic.ru/

230

Plathelminthes

Илл.

308. A — стебельчатое экзолецитальное яйцо

Polycelis

crocea

(Rhabdocoela), состоящее из двух зародышевых

клеток (собственно яйцеклеток) и нескольких желточных

клеток, заключённых в общую яйцевую оболочку.

— мюллеровская личинка и молодая особь

Thysanozoon

sp.

А — из Korscheit и

Heider

(1936);

—

по Ruppert

(1978).

дить только

у.

некоторых примитивных форм с экзо-

лецитальными яйцами.

Свободноживущие формы, за немногими ис-

ключениями, имеют прямое развитие без каких-либо

личиночных стадий. Мюллеровская (илл. 308Б) и

геттевская личинки, свойственные Polycladida, а

также лютеровскую личинку у одного рода Catenuli-

da, рассматривают как вторичные адаптации (т.е. по-

добных личинок не было у предков Plathelminthes).

Представители Neodermata всегда имеют личи-

ночные стадии (мирацидий, церкария, онкомираци-

дий, ликофора, онкосфера и т.д.). В развитии трема-

тод за мирацидием может следовать целый ряд по-

колений (спороциста, редия, церкария), которые фор-

мируются из необластов и, вероятно, также из парте-

ногенетических половых клеток. Это приводит к зна-

чительному увеличению числа потомков, приходя-

щихся на одну зиготу. Жизненный цикл цестод иног-

да включает бесполое размножение путём почкования.

Систематика

На основе эмбриологических данных можно с

достаточной уверенностью утверждать, что Plathel-

minthes, так же как Gnathostomulida и, возможно, Ne-

mertini, являются примитивными группами в преде-

лах Spiralia. Соответственно этому, ацеломатное/

псевдоцеломатное строение взрослых Bilateria при-

нято считать плезиоморфным состоянием. Есть, од-

нако,

и другая точка зрения, а именно, что современ-

ные Plathelminthes произошли путём прогенеза от

ацеломатных/псевдоцеломатных личиночных и юве-

нильных стадий предков Bilateria, обладавших двух-

фазным жизненным циклом.

В большинстве современных систем Plathelmin-

thes рассматривают как сестринскую группу Gnatho-

stomulida, а обе эти группы под названием Plathel-

minthomorpha противопоставляют всем остальным

билатерально-симметричным животным (Eubila-

teria).

Однако трудно указать синапоморфии, которые

делали бы этот вариант группировки более предпоч-

тительным, чем другие. По целому ряду признаков,

например по строению челюстного аппарата, нали-

чию одноклеточных косоисчерченных мышечных

волокон и парных протонефридиев с отдельными

выводными каналами, гнатостомулид можно скорее

сравнить с некоторыми группами из числа Nemathel-

minthes, особенно Rotatoria и Gastrotricha.

Немертин ранее также рассматривали как сес-

тринскую группу Plathelminthes. Тем не менее, дан-

ные о наличии у немертин системы кровеносных со-

судов с собственной эпителиальной выстилкой,

так-

же молекулярные данные (различия в последователь-

ностях 18S рРНК), не позволяют сближать эти две

группы.

Сейчас Plathelminthes делят на три монофиле-

тических таксона: Acoelomorpha, Catenulida и

Rhabditophora. Паразитические Neodermata состав-

ляют единую группу в пределах Rhabditophora. Та-

ким образом, старый таксон «Turbellaria», в кото-

Илл.

309. Ранние стадии дробления.

А, Б — Acoela (дуэтное спиральное дробление).

В — Polycladida (квартетное спиральное дробле-

ние).

Среди бластомеров, возникающих при спи-

ральном дроблении, различают макромеры (обо-

значены прописными буквами) и микромеры (обо-

значены строчными буквами). Микромеры рас-

положены на анимальном полюсе зародыша. Ве-

ретено деления бластомеров может отклоняться

влево (леотропное дробление) или вправо (дек-

сиотропное дробление) относительно общей оси

яйца. Из Korscheit и Heider (1936).

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

231

Илл. 310. Филогенетическое древо Plathelminthes.

Апоморфии: [1] Смена тканей в ходе развития, рост и регенерация происходят за счёт стволовых клеток (необластов), расположенных в

паренхиме. [2] Сложная корешковая система ресничек и особое строение дистальных отделов ресничек; сильная редукция внеклеточного

матрикса; кишка почти всегда лишена просвета. [3] Непарная протонефридиальная система в виде дорсального канала, который открывается

на заднем конце тела и тянется вперед до уровня головного мозга; по бокам канала расположены терминальные органы с двужгутиковыми

циртоцитами и канальными клетками. [4] Настоящие рабдиты (илл. 314) и двужелезистые прикрепительные органы (илл. 314А,Б). [5] Дву-

жгутиковые сперматозоидами с аксонемами, построенными по схеме 9x2+1 (илл. 303А). [6] Экзолецитальные яйца; формирование половых

и желточных клеток в яичнике (наличие гермария, вителлярия или гермовителлярия). [7] Сбрасывание личиночного ресничного эпидермиса

при проникновении в первого хозяина. Развитие неодермиса из необластов паренхимы. Сперматозоиды с аксонемой, погружённой внутрь

клетки; встраивание аксонемы в ходе сперматогенеза происходит в проксимо-дистальном направлении (илл. ЗОЗБ). Фильтрующая верша

протонефридия образована терминальной клеткой и первой канальной клеткой. [8] Первым хозяином в жизненном цикле является моллюск.

Другие убедительные апоморфии не известны. [9] Крючки на заднем конце тела. [10] Кишка отсутствует на всех стадиях развития. По Ehlers

(1984),

с изменениями.

рый исходно входили свободноживущие плоские

черви, является парафилетическим (илл. 310).

Палочковидные рабдиты с характерной тонкой

структурой (илл. 314), двужелезистые прикрепи-

тельные органы, а также рабдомерные глаза, уст-

роенные по схеме пигментных бокалов и ассоции-

рованные с головным мозгом, составляют надёжные

аутапоморфии таксона Rhabditophora. Кроме того,

гонады в этой группе почти всегда имеют эпители-

альную стенку, которая формирует и выводные ка-

налы (см. выше).

Представление о филогенетическом обособле-

нии Neodermata опирается, прежде всего, на ультра-

структурные данные, которые подтверждают утрату

первоначального эпидермиса и образование неодер-

миса из стволовых клеток (необластов) паренхимы

(илл. 317).

Группа Acoelomorpha характеризуется такими

надёжными аутапоморфиями, как сетчатая систе-

ма ресничных корешков, особое строение апикаль-

ных частей ресничек и тенденция к преобразованию

гастродермиса в пищеварительную центральную

паренхиму, которая может иметь клеточное или син-

цитиальное строение. Аутапоморфиями Catenulida

являются непарный дорсальный протонефридии

с бицилиарными (двужгутиковыми) циртоцитами и

расположение мужского полового отверстия на спин-

ной стороне тела впереди или сразу позади уровня

рта. Кроме того, основными способами размноже-

ния в последней группе служат паратомия или парте-

ногенетическое развитие из женских (вероятно, так-

же мужских) половых клеток.

Хотя монофилия трёх групп плоских червей в

настоящее время не вызывает сомнений, вопрос об

их родственных связях нельзя считать решённым.

Как правило, Acoelomorpha и Catenulida считаются

более примитивными группами в сравнении с Rhab-

ditophora. Одна из трёх современных гипотез о фи-

логении плоских червей представлена на илл. 310.

Синапоморфией всех трёх монофилетических групп

является, в частности, увеличение числа эпидермальных

клеток за счёт стволовых клеток, мигрирующих из парен-

химы. Однако образование самих стволовых клеток изуче-

но ещё не настолько детально, чтобы можно было срав-

нить этот процесс с другими Bilateria. Кроме того, ацело-

матную организацию трёх указанных групп трудно свести

к единой предковой форме.

Существуют различные мнения о положении

Neodermata в системе Plathelminthes. Гипотеза о том,

что Neodermata представляют собой боковую ветвь

прямокишечных турбеллярий, может быть поставле-

на под сомнение хотя бы из-за различий в тонком

строении фильтрующей верши циртоцита у Rhabdo-

coela и Neodermata. Кроме того, вариант глотки pha-

rynx bulbosus у Neodermata, вероятно, не гомологи-

чен таковому у Rhabdocoela-«Dalyellioida». Тем не

менее, следует учесть, что паразитические турбел-

http://jurassic.ru/

232

Plathelminthes

лярии встречаются особенно часто именно среди

Rhabdocoela-«Dalyellioida», что говорит в пользу тра-

диционной трактовки. Ультраструктурное сходство

в фильтрующем аппарате циртоцита у Proseriata и

Neodermata в этом случае следует рассматривать как

конвергенцию.

«ТигЬеМапа»,

Ресничные черви*

Исторически «турбелляриями» называли всех

свободноживущих плоских червей. В современной

трактовке «Turbellaria» — парафилетическая группа,

из которой неоднократно развивались паразитичес-

кие таксоны, в частности Neodermata.

Свободноживущие турбеллярий широко рас-

пространены как в экологическом, так и географи-

ческом отношении. Наземные триклады (планарий)

были обнаружены в каменистых осыпях Гималаев

вплоть до высоты 4

ООО

м; однако особенно широко

эти формы представлены в тропиках. Фауна почвен-

ных микротурбеллярии крайне слабо изучена даже в

Европе. Планарий встречаются повсеместно под кам-

нями в реках и озёрах Средней Европы. Некоторые

из них могут служить индикаторами высокого (на-

пример, Crenobia alpind) или низкого (например,

Den-

drocoelum lacteurri) качества воды.

Особенно разнообразны микротурбеллярии,

обитающие как в морских бентосных сообществах,

так и в пресной воде на водорослях и высших расте-

* Reinhard Rieger, Инсбрук

ниях. В морском бентосе, например на побережье

острова Зильт в Северном море, описано примерно

250 видов. Некоторые из них, например мелкие

Раго-

malostomum fusculum (Macrostomida) wmPseudohap-

logonaria syltensi (Acoela), могут достигать плотнос-

ти 1

ООО

особей в 10 см

песка. Представители таких

родов, как Alaurina или Haplodiscus, обитают также

и в пелагиали и часто попадаются в пробах планкто-

на. До настоящего времени видовой состав турбел-

лярий в некоторых биотопах абсолютно не исследо-

ван.

Помимо самой обширной паразитической груп-

пы,

Neodermata (см. ниже), известно ещё более 100

паразитических или комменсальных видов, принад-

лежащих к 35 различным семействам. Плоские чер-

ви могут быть эктопаразитами (например, Temnoce-

phalida, Bdellura из Tricladida, Monogenea), коммен-

салами или эндопаразитами (различные Rhabdocoe-

la-«Dalyellioida», например Umagillidae; Cestoda и Di-

genea).

1.1.

«Turbellaria» -

Acoelomorpha

Обе монофилетические группы Acoelomorpha

включают в основном микротурбеллярии, населяю-

щих различные морские биотопы. Уникальным при-

знаком, отличающим их от всех прочих Bilateria, яв-

ляется почти полное отсутствие внеклеточного мат-

рикса.

Эпидермис Acoelomorpha отличается особой

ступенчатой формой апикальной области ресничек,

фронтальный орган

фолликул

семенника

рот

Илл.

311.

Acoelomorpha.

А — Pseudaphanostoma brevicaudatum, вид

сверху. Длина животного

0,6-0,9

мм. Б —

схема строения эпидермиса Acoela. Базаль-

ная пластинка полностью отсутствует. В —

дистальный отдел реснички. А — по Dorjes

(1968);

Б, В — из Rieger et al. (1991).

клетка

кольцевой

мускулатуры

яичник

клетка эпидермиса

клетка продольной мускулатуры

мужской

копулятивный

\\ш

орган

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

233

а также сложным корешковым аппаратом, который

состоит из двучленного главного корешка и двух до-

бавочных корешков (очевидная аутапоморфия, илл.

311Б).

Ядросодержащие части эпидермальных кле-

ток у Acoela часто располагаются под тесным спле-

тением кольцевых, диагональных и продольных мы-

шечных волокон, подобно тому, как это происходит

у Neodermata. Можно предположить, что сетчатая

корешковая система ресничек и кожно-мускульный

мешок принимают на себя функцию отсутствующе-

го межклеточного матрикса, однако доказательств

этой гипотезы пока нет.

Мелкие

формы

обладают

очень

эффективной реснич-

ной локомоцией. При движении в чашке Петри они могут

резко изменять направление скольжения на 180°, изгибая

передний конец тела, и возвращаться назад по собствен-

ному «следу».

На светомикроскопическом уровне многие

виды этой группы отличаются от представителей

других таксонов каплевидной формой и статоцис-

том,

расположенным вблизи переднего конца тела

(илл. 311А).

Нервная система у примитивных форм пред-

ставлена базиэпителиальной нервной сетью, которая

образует конусовидное сгущение на переднем конце

и может формировать также продольные сгущения

вдоль тела. У многих видов, однако, нервная систе-

ма более или менее отчётливо погружена под кожно-

мускульный мешок.

Фронтальный орган, вероятно, представляет

собой ещё одну аутапоморфию данной группы. Этот

орган включает железистую и сенсорную компонен-

ты и открывается особой порой на переднем конце

тела (илл. 311А).

Сенсиллы только моноцилиарные. У некоторых

видов обнаружено до девяти различных типов сен-

силл, что указывает на способность этих животных

получать разнообразную информацию из окружаю-

щей среды.

За очень редкими исключениями ротовое отвер-

стие лишено оформленных глоточных структур (илл.

298А),

а вместо эпителиальной кишки имеется цен-

тральная пищеварительная паренхима, в которой

у большинства Acoela отсутствуют клеточные гра-

ницы. Центральная область тела в этом случае за-

полнена многоядерной тканью, возникающей в ре-

зультате слияния отдельных клеток (настоящий син-

цитий). Этот синцитий может целиком фагоцитиро-

вать одноклеточные водоросли или мелких копепод.

Только Nemertodermatida имеют эпителизованную

кишку с очень узким просветом.

У многих видов в периферической паренхиме

находятся симбионты — зелёные или диатомовые

водоросли.

Протонефридии отсутствуют. У одного вида

имеются модифицированные железистые клетки,

которые, возможно, исполняют роль выделительных

или осморегуляторных органов.

Мужские и женские гонады лежат на гасторо-

дермии, либо прилегают к нему (Nemertodermatida),

либо находятся в периферической паренхиме вмес-

те с регенеративными необластами. Только у немно-

гих представителей имеется бесполое размножение

путём паратомии или почкования от заднего конца

тела.

Мужское половое отверстие и отверстие бур-

сального органа (вагинальная пора) в большинстве

случаев расположены вентрально у заднего конца

тела. Правда, бурсальный орган может находиться

также впереди, близко к почти терминальному рото-

вому отверстию, либо на спинной поверхности зао-

стрённого хвостового отростка. Вагинальная пора

чаще всего находится перед мужским копулятивным

органом, изредка позади него, и нередко объединя-

ется с ним.

Эндолецитальные яйца, которые по некоторым

признакам отличаются от яиц Pvhabditophora, претер-

певают дуэтное спиральное дробление, что является

уникальным среди Bilateria (илл. 309А,Б). Личиноч-

ные стадии неизвестны, однако есть указания на то,

что молодые особи Nemertodermatida ведут планк-

тонный образ жизни.

1.1.1.

Nemertodermatida

Менее десяти видов. Благодаря удлинённым

одножгутиковым спермиям эту группу рассматрива-

ют как самую примитивную среди Plathelminthes.

Статоцист имеет два или больше статолитов, что со-

ставляет аутапоморфию группы. Развитая паренхи-

ма отсутствует, и гастродермис непосредственно со-

прикасается с кожно-мускульным мешком.

*Nemertoderma bathycola и N. westbladi, особенно

мелкие формы (около 0,5 мм), в илистых грунтах на боль-

шой глубине (200-1

ООО

м), Северная Атлантика, Адриа-

тическое море. —

*Flagellophora

apelti, длина тела 0,5-1

мм,

в сублиторальных песчаных грунтах, Северная Атлан-

тика, Адриатическое море. Имеется необычный железис-

тый хоботковый орган, расположенный под отверстием

фронтального органа. — Meara stichopi, несколько мм в

длину, в передней кишке голотурий, западное побережье

Скандинавии.

Xenoturbella bocki

сходна

Nemertodermatida

по

стро-

ению базальной и апикальной частей ресничек, и на этом

основании её обычно рассматривают в составе «Turbella-

ria».

Однако это сходство можно интерпретировать и как

гомологию, и как результат конвергенции.

http://jurassic.ru/

234

Plathelminthes

Илл.

312.

Catenulida.

—

внешний

вид

пресноводной турбеллярий

из

рода Dasyhormus.

Цепочка

из

двух зооидов имеет длину около

мм. Б

—

схема органи-

зации Stenostomum sthenum, длиной около

1 мм, с

четырьмя форми-

рующимися зооидами.

А —

по Schwank (1978); Б

—

по Borkott (1970).

сенсорные ямки. Имеются только моноцилиарные сенсил-

лы.

Рабдомерные глаза типа «пигментных бокалов» отсут-

ствуют.

Тонкий

кожно-мускульный мешок

состоит только

из кольцевых

продольных волокон. Имеется также мус-

кулатура паренхимы

(в

частности, радиальные волокна

между кишкой

кожно-мускульным мешком). Между мы-

шечными волокнами могут располагаться внеклеточные

полости, заполненные жидкостью

представляющие

со-

бой псевдоцель (илл. 299Б). В других случаях это простран-

ство заполняется вакуолизованными клетками паренхимы.

Строение

протонефридиальной системы

уникаль-

но в пределах Metazoa: бицилиарные циртоциты связаны

непарным дорсальным нефридиальным каналом (илл. 312),

который тянется от заднего конца тела до головного мозга

и затем снова назад, где

открывается во внешнюю среду.

Ресничная

кишка

открывается мускулистой глоткой,

устроенной по типу pharynx simplex. Многие виды

—

хищ-

ники; для некоторых форм известен каннибализм.

Мужское половое отверстие всегда располагается

дорсально

передней части тела (илл. 312Б). Женские

мужские

гонады,

по

крайней мере, в области пролифера-

ции половых клеток,

не

полностью отделены оболочкой

от мезодермальных тканей (мускулатуры, паренхимы).

Сперматозоиды безжгутиковые,

большинстве случаев

1.1.2.

Acoela

Около 100 видов. По многим признакам Acoela

являются продвинутой сестринской группой по от-

ношению к Nemertodermatida, очень хорошо опреде-

ляемой по наличию только одного статолита в стато-

цисте. За исключением немногих видов, группа объе-

диняет морских бентосных (крайне редко пелагичес-

ких) турбеллярий; размеры в большинстве случаев

не более 1 мм.

*Haplogonaria

syltensis, 1 мм,

половозрелые особи

встречаются круглый год

насыщенных водой горизонтах

песчаных пляжей. Часто достигает высокой плотности

ООО

экз.

на 10

см

—

Paratomella

rubra, 1

мм, размно-

жается бесполым путём

по

типу паратомии. Часто встре-

чается на литорали

в верхней сублиторали Северной Ат-

лантики

Средиземного моря. Видовое название отража-

ет красную окраску тела, которая вызвана гем-содержащи-

ми соединениями; такие вещества часто присутствуют

теле мейобентосных животных (нематод, гастротрих)

из

песков

высоким содержанием сероводорода.

—

*Convo-

luta convoluta, до 5 мм,

широко распространена

Север-

ном море и Атлантическом океане.

—

С.

roscoffensis,

мм.

Имеются одноклеточные симбионты

—

зелёные водорос-

ли

из

рода

Tetraselmis.

Во

время отлива

эти

турбеллярий

держатся

верхнем слое песка,

и их

скопления придают

поверхности песка зеленоватый оттенок.

При

вибрации

грунта этот оттенок внезапно исчезает, так как животные

быстро уходят

на

глубину.

—

Convolutriloba

retrogemma,

4-5 мм, бентосная форма

автотрофными одноклеточны-

ми симбионтами. Часто разводится

больших количествах

в морских аквариумах. Сходные случаи симбиоза часто

встречаются

и у

планктонных форм.

— Polychoerus саг-

melensis,

3—4

мм,

уплощённое тело

тонкими щупальце-

видными придатками

на

заднем конце, тихоокеанское

по-

бережье Северной Америки.

1.2. «Turbellaria»

Catenulida

Эпидермальные клетки катенулид несут редко

расположенные реснички. Межклеточный матрикс

развит слабо и часто представлен только базальной

пластинкой толщиной менее 100 нм. Всем пресно-

водным формам свойственно бесполое размножение

путём паратомии. В единственном морском семей-

стве Retronectidae, напротив, бесполое размножение

отсутствует. Половое размножение изучено слабо, в

большинстве случаев оно происходит путём парте-

ногенеза. По некоторым признакам (например, воз-

можное разделение женских и мужских гамет толь-

ко после первого мейотического деления) размноже-

ние катенулид отличается от других Metazoa.

Нервная система

в основном погружённого типа и

характеризуется чётко дифференцированным головным

мозгом (илл. 312Б),

задней поверхности которого часто

прилежит статоцист

одним (чаще) или несколькими ста-

толитами.

По

краям головы могут располагаться сложные

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

235

мелкие и округлые; форма их ядер служит важным таксо-

номическим признаком.

Раннее развитие проходит по типу квартетно-

го спирального дробления.

*Stenostomum

leucops,

1-4 мм в

длину;

образует

це-

почки, включающие до восьми зооидов. Одна из самых

обычных пресноводных турбеллярий в Северной и Цент-

ральной Европе. —

*Catenula

lemnae,

в пресной воде, це-

почки до восьми зооидов, 1-5 мм, широко распростране-

ны в Европе. В массовых количествах разводятся в загряз-

нённой воде. При наблюдении невооружённым глазом они

видны как белёсые чёрточки; их легко отличить от инфу-

зорий благодаря периодическим сокращениям. —

*Retro-

nectes

sterreri,

мм, морская мезопсаммальная форма. Дан-

ный вид имеет всесветное распространение и часто встре-

чается вместе с гнатостомулидами в лишённых кислорода

слоях песка (в восстановительных условиях) ниже слоя

скачка окислительно-восстановительного потенциала.

1.3. «Turbellaria» -

Rhabditophora

Эта группа охватывает все оставшиеся таксо-

ны Plathelminthes.

В состав стенки тела чаще всего входит тол-

стая (до нескольких микрометров), в большинстве

случаев двуслойная базальная пластинка, к которой

прикрепляются нижележащие мышцы. Кожно-мус-

кульный мешок обычно трёхслойный. Во многих

группах эпидермис становится синцитиальным; по

крайней мере, примитивные представители Rhabdi-

tophora имеют настоящие рабдиты и двужелезистые

прикрепительные органы (илл. 314).

Нервная система, особенно у более крупных

форм, отчётливо подразделяется на три плексуса или

сплетения (эпидермальное, субэпидермальное и мы-

шечное), которые концентрируются в головной мозг

и продольные тяжи. В ряде групп наблюдается очень

Илл. 313. Общий вид рабдитофорных турбеллярий.

А — Pseudoceros crozier, 4 см. Этот род принадлежит к группе Polycladida-Cotylea, в которой имеются личиночные стадии (например, мюлле-

ровская личинка у близкого рода Tysanozoon). Локомоция крупной взрослой особи осуществляется не только путём ресничного скольжения,

но и благодаря работе мышц (ундуляция краёв тела). Б — Dugesia tigrina (Tricladida), около 1 см. В — Philosyrtis еитеса (Proseriata, Oto-

planidae), около 1 мм. У этих животных, как и у триклад, реснички могут сохраняться только на вентральной стороне тела, служащей для

ползания. Otoplanidae имеют всесветное распространение и обитают в литоральном и сублиторальном горизонтах песчаных пляжей. Г —

Provortex sp. («Dalyellioida»), 1 мм. А — из Sterrer (1986); Б — оригинал R. Buchsbaum, Пасифик Гров; В — по Marcus (1950); Г— оригинал

W. Westheide, Оснабрюк.

http://jurassic.ru/