Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

256

Plathelminthes

складки,

или

микроворсинки

t £>>.• ь

%*- Г гад»

клеточное тело

неодермиса

Илл. 336. Схема строения неодермиса Monogenea.

По Smyth и Halton (1983), с изменениями.

крючки, или hamuli), нередко связанные друг с дру-

гом поперечными стяжками, и обычно 12-16 малых

краевых крючков. Как большие, так и малые крючки

обеспечивают закрепление в покровах хозяина. Ге-

нито-интестинальный канал отсутствует. Головка

сперматозоида лишена периферических (кортикаль-

ных) микротрубочек.

*Gyrodactylus

sp. (илл. 335Б), примерно

мм. Пара-

зитируют на коже, иногда также на жабрах и в носовой

полости

рыб.

Передний конец тела имеет два характерных

выроста, несущих рецепторы. Живородящая форма, в от-

личие

от

других моногенеи.

В матке

развивается нереснич-

ная «личинка», внутри которой находятся личинки следу-

ющего поколения. Нересничная личинка после отрожде-

ния прикрепляется на том же самом хозяине; только после

этого

матку материнской особи поступает следующая яй-

цеклетка, которая также развивается в крупную личинку с

мелкими личинками внутри.

*Dactylogyrus sp. (илл. 335А), 0,5-2 мм. Обычные

паразиты, обитающие на жабрах различных видов рыб.

складки неодермиса,,.

й плотные ."-

Илл.

337. Неодермис

Udonella caligorum

(Udonellidae). ТЭМ.

Из Xylander(1988).

Передний конец с четырьмя выростами; у взрослых осо-

бей хорошо заметны четыре бокальчатых глазка. Прикре-

пительный диск несет 14 краевых крючков и два крупных

склерита, связанных друг с другом. Этим диском червь

прочно прикрепляется к жабрам (часто на вершине жабер-

ного лепестка). Яйца свободно выделяются

воду

падают

на

дно.

Взрослые особи после откладки

яиц

погибают,

он-

комирацидии непосредственно заражают новых хозяев.

Polyopisthocotylea

Прикрепительный диск этих моногенеи состо-

ит из нескольких небольших присосок, которые мо-

гут быть дополнительно усилены крючками. Часто

имеется генито-интестинальный канал.

*Polystoma integerrimum

(илл. 340),

мм.

Этаэндо-

паразитическая форма обитает

мочевом пузыре лягушек

и обнаруживает тесную связь с жизненным циклом хозяи-

на. Яйца откладываются весной во время нереста лягушек

и выводятся во внешнюю среду через клоаку хозяина. Он-

комирацидии выходят из яиц через 4-6 недель, практичес-

ки одновременно с головастиками хозяев. Формирование

и откладка яиц полистомы инициируется половыми гор-

монами лягушки; таким образом, цикл развития паразита

координируется

циклом хозяина. Онкомирацидии прони-

Илл. 338. Сперматозоиды Monogenea.

А — Dionchus remorae (Monopisthocotylea).

Б—Pseudomazocraes sp. (Polyopisthocotylea).

Из Justine и Mattei (1985, 1987).

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

257

Илл.

339.

Яйцо

Udonella caligorum

длинным стебельком

прикрепительным диском.

СЭМ.

Из

Хуlander

(1988).

кают

жаберную полость головастиков

поселяются

на

их внутренних жабрах.

начале лета, когда головастики

проходят метаморфоз

и их

жабры рассасываются, моло-

дые полистомы мигрируют

по

брюшной стороне тела

хо-

зяина и проникают в его клоаку и далее в мочевой пузырь.

Эта миграция совершается

ночное время. Развитие взрос-

лой полистомы занимает

года, что соответствует време-

ни полового созревания лягушек. Откладка яиц взрослы-

ми червями приходится строго на тот период, когда лягуш-

ки

во

время нереста находятся

водоёмах. Наряду

этим

«нормальным» циклом развития, у

Polystoma

может встре-

чаться сокращённый цикл. Рано вышедший

из

яйца онко-

мирацидий может поселиться

на

очень молодом головас-

тике,

которого ещё имеются внешние жабры.

этом слу-

чае онкомирацидий в течение трёх-четырёх недель разви-

вается в карликовую взрослую форму, которая производит

примерно 400 яиц и погибает при метаморфозе головасти-

ка. Онкомирацидий, выходящие

из

этих яиц, поселяются

на внутренних жабрах более поздних головастиков того же

поколения незадолго

до их

метаморфоза. Развитие этих

личинок проходит как описано выше.

*Diplozoon paradoxum

(илл. 341), спайник,

6-10

мм.

Обычный паразит жабр карповых рыб.

Две

особи сраста-

ются крест-накрест. Весной взрослые черви откладывают

яйца, в которых примерно в течение десяти дней развива-

ются

онкомирацидий (с

двумя присосками и двумя круп-

ными ларвальными крючками, расположенными между

ними). Личинки поселяются на жабрах молодых карповых

рыб,

теряют ресничный покров

превращаются в особую

ювенильную стадию, называемую

diporpa. У

последней

формируются брюшная присоска

спинная бугорок.

При

встрече двух ювенильных червей

они

располагаются

та-

ким образом, что одна особь охватывает своей присоской

спинной бугорок партнёра; затем

две

особи срастаются.

После питания кровью хозяина наступает фаза роста,

во

время которой прикрепительные диски располагаются так,

чтобы обеспечить наиболее прочное прикрепление на жа-

берных лепестках. Затем развиваются гонады. Семявыно-

сящий проток каждого

из

червей прорастает

тело парт-

наружные жабры молодого головастика

Илл.

340.

Жизненный цикл

Polystoma

integerrimum.

По

Mehlhorn,

Piekarski

(1994),

изменениями.

http://jurassic.ru/

258

диск

Илл. 341. Внешний вид Diplozoon paradoxum.

Из Odening (1984).

нера и сливается там с его влагалищем. Оплодотворение

происходит перекрёстно. Откладка яиц начинается на сле-

дующую весну после объединения спайников.

2.2.2.

Cestoda,

Ленточные черви

Ленточные черви, или цестоды, — группа Сег-

comeromorpha, демонстрирующая крайнюю степень

приспособления к эндопаразитическому образу жиз-

ни.

Развитие проходит почти всегда со сменой хозя-

ина и очень редко — со сменой поколений. Кишка

отсутствует на всех стадиях развития, и поглощение

питательных веществ происходит только через по-

кровы. Половозрелые особи сильно уплощены и оби-

тают в кишечнике или (редко) в полости тела позво-

ночных животных. Прикрепительные органы имеют-

ся на переднем конце тела, а в отдельных случаях

(Gyrocotylidea) также на заднем конце. Известно при-

мерно 3 500 видов; самые крупные представители

могут достигать длины около 20 м (Diphyllobothrium

latum).

Неодермис часто очень толстый. У постлар-

вальных стадий он несёт микроворсинки особого

строения, имеющие электронно-плотный полый цен-

тральный цилиндр и часто электронно-плотную вер-

шину (илл. 342). У этих лишённых кишечника орга-

низмов неодермис выполняет, помимо прочих, фун-

кцию поглощения питательных веществ, а также

функцию защиты от иммунной системы хозяина (у

неполовозрелых форм) и от его пищеварительных

ферментов (у взрослых особей).

Протонефридиальная система имеет сетчатое

строение (илл. 343). Первая канальная клетка, в от-

личие от аналогичных клеток других плоских чер-

вей, имеет форму не манжеты, а полого цилиндра или

тора (илл. 300В, 344). Выстилка каналов представ-

Plathelmintb.es

клеточные

тела

Илл. 342. Схема строения неодермиса Cestoda.

А — Gyrocotylidea. Б — Amphilinidea. В — Cestoida. Оригинал W.

Xylander, Герлиц.

ляет собой синцитий с погружёнными цитонами.

Пучки ресничек в выделительной системе имеются

только в терминальных клетках (исключение:

Gyrocotylidea).

Большинство цестод — гермафродиты. Для

группы в целом характерно наличие большого чис-

ла одинаковых наборов органов половой системы.

Тело червя подразделяется на обособленные члени-

ки — проглоттиды, каждый из которых содержит

один (реже два) комплекта гермафродитных половых

органов. После оплодотворения или после созрева-

ния яиц проглоттиды по одиночке или группами от-

деляются и выводятся из тела хозяина.

В некоторых группах ленточных червей, например

Spathebothriidae

Ligulidae, внешнего расчленения тела

на

проглоттиды нет и отделения созревших члеников не про-

исходит, несмотря на наличие нескольких комплектов по-

ловых органов. Цестоды

обособленными проглоттидами

почти всегда являются протерандрическими гермафроди-

тами. Некоторые группы имеют только один набор поло-

вых органов (так называемые монозоичные формы: Gy-

rocotylidea, Amphilinidea, Caryophyllida; илл. 346); у них

мужские и женские половые продукты образуются одно-

временно. Это состояние следует рассматривать как исход-

ное для цестод.

Первые личиночные стадии цестод — кора-

цидий или ликофора (см. илл. 345) — покрыты син-

цитиальным эпидермисом. В некоторых продвину-

тых таксонах (например, Cyclophyllidea) имеется

лишённая ресничек личинка — онкосфера (илл.

345Г).

Все личинки, как и взрослые формы, лишены

кишечника. В примитивном состоянии они имеют

десять ларвальных крючков и не более шести тер-

минальных клеток в протонефридиальной системе.

В группе Cestoida число ларвальных крючков сокра-

щается до шести, а терминальных клеток — всего

до двух.

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

нефропор

259

нефропор

Илл.

343. Строение протонефридиальной системы

расположение нефропоров

разных цестод.

—

Gyrocotyle urna. Б

—

Amphilina foliacea.

— плероцеркоид

Diphyllobothrium dendriticum.

По

Xylander (1992).

Gyrocotylidea

Монозоичные ленточные черви длиной 2-20 см,

имеющие хорошо развитый задний прикрепитель-

ный орган (так называемую розетку). Взрослые чер-

ви паразитируют в кишечнике химеровых рыб (Holo-

cephali). Личинка—ликофора. Жизненный цикл изу-

чен плохо; вероятно, промежуточными хозяевами

служат ракообразные. Около 10 видов.

На переднем конце тела имеется углубление, полно-

стью выстланное неодермисом. Края тела образуют тон-

кую ундулирующую кайму (илл. 346А). Задний конец тела

несёт мощную розетковидную присоску, складки которой

охватывают кишечные ворсинки хозяина. Таким образом,

происходит закрепление паразита

спиральном клапане

кишки химеровых рыб.

Неодермис

Gyrocotylidea несет типичные

для

цес-

тод микроворсинки, которые снабжены «колпачками»,

но

не имеют заострённых электронно-плотных вершин,

ха-

рактерных для Cestoida (илл. 347). Форма микроворсинок

реснички

•£ Ф.

[терминальной,.

Hf^r*

.fhjs

•.;.*

клетки

_ ;^>*д,

(

Илл. 344.

Протонефридий.

Первая канальная клетка Gyrocotyle urna (Cestoda),

не

имеющая про-

дольной щели

десмосом.

Из

Xylander (1992).

в разных частях поверхности тела различна.

неодермисе

лежат

так

называемые «шипы», которые простираются

далеко

под

покровы

имеют

большинстве случаев

ви-

доспецифичную форму. Функция этих образований неиз-

вестна.

эпидермис

фоторецептор

терминальные

клетки

протонефридиев

нефропор

ларвальные крючки

ларвальные

ЮЧКИ

эпидермис

протонефридий

ларвальные

крючки

онкосфера

Илл.

345. Первые личинки Cestoda.

—

ликофора Gyrocotyle urna.

Б —

ликофо-

ра Austramphilina elongata.

В —

корацидий.

—

онкосфера внутри яйцевой оболочки.

— по

Malmberg (1974)

Xylander (1990),

изменениями;

Б — по

Rohde (1990),

изме-

нениями;

В и Г — по

Нушап (1951).

http://jurassic.ru/

260

Plathelminthes

прикрепительный

орган

желточные

фолликулы

семенные

фолликулы

копулятивный

орган

гермарий

розеточныи орган

Илл. 346.

Внешний

вид

монозоичных цестод.

—

Gyrocotylefimbriata.

Б —

Nesolecithus africanus.

В —

Caryophyllida.

А — по

Lynch (1945); Б

— по

Donges, Harder (1966),

изменениями;

—по

Hyman(1951).

Центральная нервная система

состоит

из

двух цен-

тров

—

головного мозга

более крупного нервного узла,

иннервирующего розетковый орган. Имеются два главных

нервных ствола. Многочисленные ресничные и нереснич-

ные рецепторы присутствуют,

частности,

на

переднем

конце тела

и в

прикрепительном органе. Пучки ресничек

«мерцательного пламени»

протонефридиальной систе-

ме

располагаются не только терминально, но и

по

ходу ка-

налов;

этом заключается отличие

от

Amphilinidea

Cestoida,

которых имеются только терминальные пучки.

Парные нефропоры лежат

передней трети тела

(илл.

343А).

Мужская

половая система

представлена большим

количеством семенных фолликулов, которые располагают-

ся

передней трети тела. Многочисленные желточные

фолликулы лежат по бокам тела (илл. 346А). Вителлоциты

по ресничному желточному протоку попадают

оотип.

Гермарий находится

задней четверти тела. Оплодотво-

рённые яйца поступают

мешкообразную матку

пере-

дней половине тела. Здесь могут скапливаться несколько

тысяч яиц, которые затем выделяются в просвет кишечни-

ка хозяина и вместе

его экскрементами выводятся в воду.

Ликофора Gyrocotylidea (илл. 345А) имеет пример-

но

100

мкм

длину

несёт десять одинаковых крючков,

три пары терминальных клеток

четыре пары желёз.

Эта

свободноплавающая личинка покрыта ресничным эпидер-

мисом,

котором отсутствуют ядра. Нервная система хо-

рошо развита; имеются различные рецепторы

(в

частно-

сти,

ресничный фоторецептор).

Nephroposticophora

Взрослые черви имеют непарный нефропор,

расположенный на заднем конце тела (илл. 343Б,В).

Каналы нефридиальной системы лишены ресничек.

Личинки не имеют ресничных фоторецепторов, а их

парные нефропоры лежат в задней трети тела. Дан-

ный таксон включает Amphilinida и Cestoida.

Amphilinida

Монозоичные формы длиной от

до 20 см, па-

разитирующие в полости тела примитивных рыб

(один вид — в черепахе). Листовидное тело лишено

обособленного прикрепительного органа. Трёхветви-

стая матка открывается на переднем конце тела; се-

менные и желточные фолликулы расположены ряда-

ми по бокам. Ликофора имеет два различных типа

ларвальных крючков. Жизненный цикл включает

ракообразных (Amphipoda, Decapoda) как промежу-

точных хозяев. Примерно десять видов.

Форма тела амфилинид варьирует от листообразной

до вытянутой (илл. 346Б). На переднем конце имеется впя-

чивание покровов, окружённое мышечной манжетой,

ко-

торое может выворачиваться наружу

втягиваться обрат-

но.

В это

углубление впадают многочисленные железы.

Имеется прикрепительный орган, напоминающий розетку

Gyrocotylidea;

он

расположен

на

заднем конце тела, одна-

ко

не

функционирует (илл.

348).

Его редукция, вероятно,

связана

тем, что амфилиниды обитают в целбме хозяина

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

Илл.

347. Неодермис Gyrocotyle urna.

Оригинал W. Xylander, Герлиц.

и поэтому им не приходится противостоять перистальтике

кишечника.

Поверхность тела представлена неодермисом с очень

короткими микроворсинками без электронно-плотных вер-

шин (илл. 342). Типичные для ленточных червей микро-

ворсинки встречаются только на переднем конце тела.

Протонефридиальная система имеет сетчатое строение.

Её каналы лишены ресничек и открываются (у взрослых

червей) непарным нефропором на заднем конце тела (илл.

343Б);

оба признака совпадают с диагнозом Cestoida. Не-

рвная система состоит из одного переднего центрального

ганглия. Рецепторы у постларвальных форм, по-видимо-

му, не столь многочисленны, как у других представителей

Neodermata.

Семенные фолликулы располагаются двумя рядами

по бокам от матки, а желточники — латеральнее семенни-

ков.

Два главных желточных протока объединяются перед

впадением

оотип. Гермарий разделён на многочисленные

доли или даже на отдельные фолликулы. Receptaculum

seminis (семяприёмник) связан с половым отверстием (вла-

галищем; редко имеются два влагалища), а его выводящий

проток также открывается в области яйцевода непосред-

ственно перед оотипом. Яйца созревают в трёхколенной

матке и выделяются через пуру, расположенную вблизи

переднего впячивания покровов. Для выведения яиц

воду

передний конец паразита высовывается наружу либо че-

рез абдоминальные целомопоры хозяина, либо через от-

верстие, проделанное в его покровах с помощью желёз.

Ликофора Amphilinidea несёт два различных типа

ларвальных крючков: шесть из них имеют типичное для

261

ИН&Э?»>г

4^-

-1*-

•*

--'и&ШШ^В

.' • ' -

Илл. 348. Редуцированный (не функционирующий) розетко-

вый орган на заднем конце тела Amphilina foliacea.

СЭМ. Оригинал W. Xylander, Герлиц.

Cercomeromorpha строение, а другие четыре сильно изме-

нены (илл. 345Б). Синцитиальный эпидермис личинки со-

держит ядра. Нервная система хорошо развита и включает

в себя головной ганглий; имеется много различных рецеп-

торов. В составе протонефридиальной системы обнаружи-

ваются шесть терминальных клеток. Парные нефропоры

лежат в задней трети тела.

Amphilina foliacea, длина до 10 мм. Заражение про-

межуточных хозяев (рачков из группы Amphipoda, реже Му-

sidacea) происходит при поедании ими яиц. Личинки вы-

лупляются в теле хозяина. Рачков поедает окончательный

хозяин — стерлядь (Acipenser ruthenus, Chondrostei). —

Austramphilina elongata, 12 см. Ликофоры активно нахо-

дят промежуточного хозяина — десятиногого рака Cherax

destructor — и внедряются в него, прободая кутикулу в

области межсегментных сочленений. Окончательным хо-

зяином является черепаха Chelodina longicollis; паразит

обитает в полости тела, куда попадает через стенку пище-

вода. — Nesolecithus africanus, 30 мм. Промежуточным

хозяином служит пресноводная креветка Desmocaris trispi-

nosa; окончательным — рыба Gymnarchus niloticus.

Cestoida

Самая

богатая видами группа ленточных

чер-

вей.

Прикрепительные органы расположены на пе-

реднем

конце тела. У подавляющего большинства

видов

имеется несколько комплектов половых орга-

нов.

Неодермис взрослых особей несет микротрихии

(особые

микроворсинки с крупными электронно-

плотными

вершинами); спермин лишены митохонд-

рий.

Первая личиночная стадия имеет только шесть

ларвальных

крючков, не более двух пар желёз, одну

http://jurassic.ru/

262

Plathelminthes

пару терминальных клеток и не имеет центральной

нервной системы и дифференцированных сенсорных

клеток.

Строение

Для большинства Cestoida характерно расчле-

нение тела (илл. 349) на небольшую головную часть,

или сколекс (чаще всего не более 1 мм в длину) с

прикрепительными органами, более или менее не-

дифференцированную шейную область, зону стро-

биляции и стробилу, состоящую из члеников-про-

глоттид и часто достигающую нескольких метров в

длину. Исключением являются представители груп-

пы Caryophyllida, у которых короткая стробила со-

держит всего один комплект половых органов (илл.

346В).

На сколексе располагаются прикрепительные

органы, строение которых очень сильно варьирует у

разных групп и даже отдельных видов. В частности,

они могут быть представлены продолговатыми ям-

ками или клапанами (ботрии и ботридии, например

у Pseudophyllidea), округлыми присосками с сильно

развитой мускулатурой (acetabula у Cyclophyllidea)

или венчиками крючков (rostellum у некоторых Cyclo-

phyllidea).

Проглоттиды, составляющие стробилу, не от-

делены друг от друга эпителиальными слоями или

какой-либо иной перегородкой. Однако между про-

глоттидами могут быть перетяжки или складки, ко-

торые и создают ошибочное впечатление изолиро-

ванных сегментов.

Число проглоттид варьирует в зависимости от вида

от нескольких (например, трёх у

Echinococcus granulosus)

до очень многих (например, до 4

ООО

Diphyllobothrium

latum).

В каждой проглоттиде располагается чаще всего

один комплект гермафродитных половых органов (илл.

352).

В редких случаях встречаются раздельные мужские

и женские членики; возможна также ситуация, при кото-

рой в одной проглоттиде присутствуют два полных комп-

лекта половых органов

(Moniezia, Dipylidium).

Проглоттиды созревают спереди назад. У большин-

ства видов сначала развиваются мужские половые органы,

а затем женские, т.е. имеет место протерандрия. После

оплодотворения и формирования яиц членики отделяются

от стробилы по отдельности или группами (так

наз.

аполи-

зис).

Членики отделяются поперечной перетяжкой, кото-

рая возникает при сокращении кольцевых и поперечных

мышц, обычно в области главного поперечного нефриди-

ального канала.

Наряду с типичными микроворсинками, кото-

рые были рассмотрены выше на примере Gyrocoty-

loidea, неодермис Cestoida несет так наз. микротри-

хии — специализированные микроворсинки с элек-

тронно-плотными вершинами (илл. 342В, 350). Фор-

Илл.

349. Cestoida. Организация различных

частей тела высших цестод.

По Barnes (1982).

ма микротрихий может сильно варьировать в зави-

симости от вида, стадии развития и участка тела.

Нервная система состоит из парного цереб-

рального ганглия и шести продольных нервов, на-

правленных назад. Как ресничные, так и нереснич-

ные рецепторы встречаются по всей поверхности

тела.

Протонефридиальная система включает в

себя очень много терминальных клеток. Выводящие

нефридиальные каналы не имеют собственных рес-

ничек. Нефропор исходно непарный. В сколексе и

Илл.

350. Неодермис Cestoida с типичными микротрихиями.

Оригинал W.H. Coil, Лоуренс.

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

263

Илл.

351.

Сперматозоиды

Duthiersia

flmbriata

(Pseudophyllidea, Cestoida).

ТЭМ.

Из

Justine (1986).

зоне роста сохраняется ретикулярная система кана-

лов.

При формировании проглоттиды

большинстве

случаев возникают

две

пары главных продольных

каналов, которые располагаются

по

бокам членика

соединяются поперечными каналами. Таким обра-

зом, выделительная система отдельной проглоттиды

вторично приобретает более

или

менее билатераль-

ное строение.

Во

время обособления проглоттид

Cestoida первичный непарный нефропор

(илл. 343)

оказывается

на

самом «старом»,

т.е.,

самом после-

днем членике.

В тех

группах,

где

зрелые проглотти-

ды отделяются

от

стробилы, возникают вторичные

парные «нефропоры»

местах разрыва продольных

каналов.

Каждый членик обычно содержит много

(до

800) семенных фолликулов (но, например

Нуте-

nolepis имеются всего

три

компактных семенника).

Зрелые сперматозоиды,

как

правило, лишены мито-

хондрий

(илл. 351), а у

некоторых Tetraphyllidea

Cyclophyllidea имеют только одну аксонему. Сперма-

тозоиды, сначала по тонким семявыносящим каналь-

цам,

затем по крупному семяпроводу (vas deferens),

поступают

семенной резервуар

оттуда

— в цир-

рус.

Последний часто вооружён шипами (модифи-

цированные микротрихии)

способен выпячивать-

ся

полость полового атриума.

Органы женской половой системы

примитив-

ных форм соответствуют основному плану строения

для всех Neodermata (илл. 352). Гермарий непарный,

хотя часто разделён

на две

доли. Исходно имеются

два фолликулярных желточника (например,

Pseudo-

phyllidea),

высших цестод

из

группы Taeniida

со-

храняется только один желточник более

или

менее

компактного строения

(илл.

352Б),

а у

некоторых

таксонов (Stilesia, Avitellina) желточники полностью

отсутствуют. Оотип располагается чаще всего

по-

зади гермария. Влагалище начинается

половом

ат-

риуме

впадает

оотип;

многих видов имеется

расширение влагалища семяприёмник (receptaculum

seminis).

Расположение полового атриума варьирует.

мно-

гих групп (например,

Taenia,

Echinococcus, Hymenolepis)

атриум лежит сбоку, либо на одной стороне

всех члени-

ков

(Vampirolepis

папа),

либо с правильным или неправиль-

ным чередованием.

видов, имеющих два комплекта по-

ловых органов

одной проглоттиде, атриумы располага-

ются зеркально. Наконец,

видов рода

Diphyllobothrium

атриум лежит медианно на брюшной стороне членика.

Размножение

развитие

Сперматозоиды

при

копуляции могут перено-

ситься

во

влагалище того

же

самого членика, друго-

го членика той

же

стробилы (более старого, т.е., рас-

положенного каудальнее),

или же во

влагалище дру-

гой особи паразита, обитающей

в том же

хозяине.

Авторадиографическим методом было показано, что

если несколько цестод обитают в одном хозяине,

то

само-

оплодотворение

у них

происходит лишь

исключитель-

ных случаях.

Сперматозоиды накапливаются

семяприёмнике

оттуда поступают

яйцеклеткам

по

каналу, снабжённому

сфинктером.

Оплодотворение яйцеклеток происходит

оотипе.

После формирования яйцевых оболочек яйца

ос-

таются

матке. Сложные яйца Pseudophyllidea содержат

одну оплодотворённую яйцеклетку

довольно много (при-

мерно

20)

желточных клеток.

более продвинутых груп-

пах (Cyclophyllidea, Proteocephalidea)

на

одну яйцеклетку

приходится только лишь один вителлоцит.

некоторых

цестод

(Avitellina)

желточные клетки отсутствуют. Яйца

либо выводятся наружу через отверстие матки (например,

у Pseudophyllidea), либо высвобождаются при разложении

отделившихся члеников

во

внешней среде

(у

многих Cyc-

lophyllidea).

последнем случае отверстие матки обычно

отсутствует (илл. 352Б).

Молодые членики, расположенные

передней час-

ти стробилы, имеют трубчатую матку. По мере заполнения

матки яйцами она часто разветвляется, приобретая видос-

пецифичную форму.

зрелых члениках матка плотно

за-

бита яйцами; число яиц

одном членике может варьиро-

вать

от

200

Echinococcus

до

примерно 100

000

Taenia

saginata.

Сложные яйца (точнее, яйцевые капсулы),

ко-

торые формируются

матке, могут быть устроены

по одному

из

двух основных типов. Яйца первого

http://jurassic.ru/

264

гермарий

желточник оотип

Илл. 352. Проглоттиды Cestoida с комплектом половых

органов.

А — Diphyllobothrium latum. Б — Taenia saginata. А — по Fuhrman

(1930);

Б — по Lumsden и Hildreth (1983).

типа имеют сильно склеротизированную оболочку,

в образовании которой принимают участие как ви-

теллоциты, так и железа Мелиса; они имеют шов и

крышечку (например, Pseudophyllidea; илл. 353). Та-

кое строение является исходным для цестод, как и

для всех прочих Neodermata. В яйцах этого типа

обычно развиваются корацидии, которые выходят

в воду и могут несколько часов жить вне хозяина.

Яйца другого типа имеют хотя и толстую, но слабо

склеротизированную или вообще не склеротизиро-

ванную оболочку (например, Cyclophyllidea, илл.

353).

В них развиваются нересничные личинки (он-

косферы), которые представляют собой более по-

зднюю эмбриональную стадию. Онкосферы выходят

из оболочки яйца только после того, как яйцо будет

проглочено промежуточным хозяином.

Личинки (корацидии и онкосферы) шарообраз-

ные и значительно мельче, чем ликофоры (илл.

345В,Г). Они имеют не более одной пары терминаль-

ных клеток протонефридиальной системы (у морс-

ких форм эти клетки часто вообще отсутствуют), не

более одной пары желёз и шесть личиночных крюч-

Plathelminthes

ков.

Корацидии покрыты ресничным синцитиальным

эпидермисом, в котором имеются ядра. Головной

мозг и рецепторы отсутствуют; нервные клетки

встречаются в небольшом числе.

Недоразвитие нервной системы связано, по-видимо-

му, с тем, что личинки Cestoida попадают в хозяина пас-

сивно (при проглатывании). Поэтому им не нужны слож-

ные нервные образования, обеспечивающие поиск хозя-

ина.

В организме промежуточного хозяина кораци-

дии или онкосфера развивается в так называемую

метацестоду — особую неполовозрелую (постлар-

вальную) стадию (илл. 354), строение которой спе-

цифично для отдельных таксонов. Формирование

метацестоды часто рассматривается как метамор-

фоз.

Корацидии проглатывается промежуточным

хозяином, в роли которого выступают ракообразные.

С помощью крючков и секрета личиночных желёз

корацидии проникает сквозь кишечный эпителий

хозяина. После этого он сбрасывает ресничный эпи-

дермис, превращаясь фактически в онкосферу. Да-

лее в полости тела хозяина развивается удлинённая

постларвальная форма — процеркоид. Обособлен-

ный задний конец тела (церкомер) на этой стадии

по-прежнему несёт шесть ларвальных крючков (илл.

354А).

В следующем хозяине (например, у Diphyllo-

bothrium — в рыбе) формируется плероцеркоид, у

которого уже может намечаться разделение тела на

сколекс и незрелые проглоттиды (илл. 354Б).

У цестод, развитие которых начинается со ста-

дии онкосферы (например, Cyclophyllida), в проме-

жуточном хозяине формируются постларвальные

стадии других морфологических типов: цистицер-

коид, цистицерк, стробилоцерк, полицерк (=ценур),

финна, альвеоциста и т.д.

Цистицеркоид (илл. 354Г) встречается у цестод

(Hymenolepis

diminuta,

Dipylidium

caninum),

чьими проме-

жуточными хозяевами служат наземные членистоногие,

например мучной хрущак или собачья блоха. Тело цисти-

церкоида представляет собой открытый спереди пузырь,

внутри которого располагается сколекс; иногда присутству-

ет хвостовой придаток с крючками.

Цистицерк (илл. 354В) (у эхинококка обозначается

как финна) встречается только у цестод, промежуточны-

ми хозяевами которых являются позвоночные (Taenia

solium).

Цистицерк представляет собой объёмный пузырь,

часто наполненный жидкостью. Один или несколько ско-

лексов, вывернутых наподобие пальцев

перчатки,

обраще-

ны внутрь пузыря.

Постларвальная стадия некоторых видов (в частно-

сти,

Taenia taeniaeformis)

напоминает миниатюрную взрос-

лую форму

многочисленными проглоттидами и пузырём

на заднем конце

тела.

Такой тип обозначается как строби-

лоцерк (илл. 354Д).

отверстие половая

влагалище

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

265

Илл.

353.

Яйца различных предста-

вителей Cestoida.

—

крышечка;

ЕВ —

эмбриофор;

ЕН

—

оболочка яйца;

EI —

отдельные

яйца

капсуле;

ЕР —

яйцевая капсула,

—

стадия дробления; НК.

—

личиноч-

ные крючки; PF

—

полярные нити;

ON —

онкосфера. Оригинал

Н.

Mehlhorn, Дюс-

сельдорф.

На стадии метацестоды может происходить беспо-

лое размножение, которое иногда сопровождается сменой

поколений.

Из

необластов формируются дополнительные

сколексы, которые

организме окончательного хозяина

вырастают

самостоятельные особи. Например,

финна

эхинококка

Echinococcus granulosus

инкапсулируется

со-

единительной ткани промежуточного хозяина (таким

хо-

зяином, правда неспецифическим, может быть и человек).

Финна представляет собой наполненный жидкостью

пу-

зырь

(гидатиду),

где внутри развиваются дочерние пузы-

ри

(илл. 354Ж). В

последних образуются очень мелкие

сколексы (протосколексы), которые могут развиться

во

взрослого червя только

организме окончательного

хо-

зяина (собаки

или

других видов семейства Canidae).

Та-

ким образом,

жизненном цикле эхинококка имеет мес-

то метагенез, или чередование полового

бесполого

по-

колений.

Альвеококк

(Echinococcus multilocularis)

образует

промежуточном хозяине особую форму, называемую

аль-

веоцистой. В

отличие

от

компактной пузыревидной фин-

ны

Е. granulosus,

сильно расчленённая альвеоциста про-

растает

ткани хозяина

(у

человека

это

обычно печень,

очень редко также головной мозг).

Во

внутренних полос-

тях альвеоцисты развиваются протосколексы.

http://jurassic.ru/