Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

266

Илл. 354. Различные постларвальные формы (метацестоды)

Cestoida.

А — процеркоид Diphyllobothrium latum. Б — плероцеркоид

Diphyl-

lobothrium latum. В — цистицерк. Г — цистицеркоид. Д — строби-

лоцерк Taenia taeniaeformis. Е — ценур Multiceps (Taenia) multiceps;

Ж — финна (гидатида) Echinococcus granulosus. По Siewing (1985),

с изменениями.

Caryophyllida

Единственная группа в пределах Cestoida, которая

объединяет монозоичные

формы,

паразитирующие преиму-

щественно в кишечнике рыб. Передний конец тела несёт

просто устроенный прикрепительный орган с железами

(илл. 346В, 356Б). Промежуточными хозяевами являются

водные олигохеты,

полости тела которых паразиты иног-

да могут достигать половой зрелости. Из проглоченного

яйца выходит нересничная личинка, которая прободает

стенку кишки промежуточного хозяина и развивается да-

лее в его целбме. При поедании промежуточного хозяина

окончательным паразит превращается во взрослую форму.

Pseudophyllida

К этой группе относятся ленточные черви, не имею-

щие сложных прикрепительных структур

на

сколексе.

Для

закрепления в кишечнике окончательного хозяина служат

Plathelminthes

чаще всего две присасывательные ямки (ботрии или бот-

ридии) по бокам сколекса. Яйца

твёрдой

оболочке,

кры-

шечкой; они выводятся из матки через особую пору в про-

свет кишки хозяина, а эмбриональное развитие начинает-

ся

только во внешней

среде.

Личинки (корацидии) реснич-

ные,

свободноплавающие. Первым промежуточным хозя-

ином часто служат членистоногие (ракообразные), вто-

рым — рыбы. Факультативно в цикле развития могут при-

сутствовать третий и последующие промежуточные хозя-

ева — хищные рыбы. Окончательными хозяевами служат

рыбы, птицы и млекопитающие.

Ремнецы (Ligulidae, например

Ligula)

имеют не рас-

членённое на отдельные проглоттиды тело, в котором, од-

нако,

содержится много наборов половых органов. Кора-

цидии заражают копепод, которые затем поедаются рыба-

ми (второй промежуточный хозяин). Метацестоды в рыбе

достигают значительных размеров и имеют уже практи-

чески развитые половые органы. При поедании рыбы во-

доплавающими птицами начинается формирование яиц.

Взрослый червь существует в окончательном хозяине все-

го несколько дней, после чего покидает хозяина и выделя-

ет яйца в воду.

*Diphyllobothrium

latum,

широкий

лентец,

длиной до

20 м (илл. 355). Кишечный паразит человека и рыбоядных

млекопитающих. Яйца выделяются из матки в просвет ки-

шечника хозяина и выводятся с фекалиями наружу; одно-

временно часто выводятся и зрелые проглоттиды. Через

несколько суток в воде из яйца выходит корацидии, кото-

рый должен быть проглочен первым промежуточным хо-

зяином — рачком из группы Copepoda. Корацидии пробо-

дает кишечник промежуточного хозяина

помощью личи-

ночных крючков и желёз, проникает в миксоцель, теряет

ресничный эпидермис и превращается

покрытый неодер-

мисом процеркоид. Эта стадия ещё сохраняет церкомер с

шестью ларвальными крючками. При поедании рачка ры-

бой (например, карповой) паразит проникает сквозь стен-

ку кишки в мускулатуру или печень второго промежуточ-

ного хозяина, где развивается в плероцеркоид. Если вто-

рой промежуточный хозяин становится жертвой хищной

рыбы, то такой хищник может включаться в цикл паразита

в качестве дополнительного звена (паратенный или нако-

пительный хозяин); в этом случае метацестода также про-

бодает кишку рыбы и проникает

её мускулатуру. При по-

едании зараженной рыбы млекопитающим червь развива-

ется в тонком кишечнике этого окончательного хозяина и

достигает половой зрелости.

Cyclophyllida

Сколекс несёт мощно развитые прикрепитель-

ные структуры, часто в виде присосок и крючков. У

Taenia solium, Echinococcus granulosus, E. multilocu-

laris, Dipylidium caninum, Multiceps multiceps имеет-

ся двойной венчик крючков. Крючки отсутствуют у

немногих видов, например у Taenia saginata (илл.

356),

Hymenolepis diminuta, Mesocestoides sp. Число

проглоттид варьирует от трёх до нескольких сотен.

Матка без выводного отверстия. Яйца почти полно-

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

267

стью завершают развитие внутри матки и высвобож-

даются через разрыв поверхности уже отделивших-

ся члеников. Промежуточными хозяевами служат

членистоногие или млекопитающие; окончательные

хозяева всегда относятся к Amniota. Сперматозоиды

имеют только одну аксонему, построенную по схеме

9x2+1.

Первая личиночная стадия — нересничная он-

косфера — после выхода из яйца заключена в скле-

ротизированный эмбриофор (см. ниже). Она должна

быть проглочена промежуточным хозяином, в кишеч-

нике которого происходит окончательное вылупле-

ние.

*Taenia

saginata, бычий цепень, длина от 4 до 6 м

(илл. 357), обитает в кишечнике человека и плотоядных

млекопитающих, откуда его проглоттиды выводятся во

внешнюю среду

фекалиями. Проглоттиды обладают под-

вижностью благодаря сокращениям мускулатуры. Они

могут даже активно выходить из кишечника хозяина, пре-

одолевая сопротивление анального сфинктера. Проглотти-

ды способны к самостоятельной локомоции и могут, на-

пример,

достигать расположенных неподалёку

пастбищ.

По

этой причине удаление уборных от пастбищ не создаёт

препятствий для паразита. При продолжительном нахож-

дении на воздухе проглоттиды засыхают или разлагаются,

а яйца высвобождаются

из

них

поедаются коровами (реже

другими жвачными). В тонкой кишке хозяина онкосферы

выходят из яиц и проникают сквозь кишечный эпителий в

кровяное

русло,

по

которому достигают мускулатуры

там

образуют финны (известны под названием

Cysticercus

bo-

vis).

При санитарном контроле туш скота финны можно

обнаружить в жевательной мускулатуре и тканях языка.

Заражение окончательного хозяина происходит при поеда-

нии сырого или недостаточно обработанного мяса с фин-

нами.

тонком кишечнике окончательного хозяина цисти-

церк выворачивает сколекс, превращаясь во взрослого чер-

вя.

Сколекс фиксируется в кишечном эпителии, а в зоне

роста начинают развиваться членики. Через 2-3 месяца

стробила начинает отделять зрелые проглоттиды. —

*Taenia

solium,

свиной цепень, имеет очень похожий жиз-

ненный цикл, с теми отличиями, что его проглоттиды не

обладают собственной подвижностью. Основным проме-

жуточным хозяином является свинья, однако человек и

другие млекопитающие также могут заражаться. Соответ-

ствующее заболевание человека (цистицеркоз) весьма

опас-

но,

поскольку финны паразита могут локализоваться не

только

мускулатуре,

но и в

нервной

ткани.

Взрослая особь

свиного цепня, в отличие от бычьего, имеет венчик крюч-

ков на сколексе.

http://jurassic.ru/

268

Plathelminthes

Caryophyllida Pseudophyllidea Litobothridea

Tetraphyllidea

Cyclophyllidea

Илл.

356. A — сколекс

Schistotaenia

sp. с венчиком крючьев. Б

- из Coil (1991); Б — из Siewing (1985).

- различные формы сколекса цестод.

*Echinococcus

granulosus,

эхинококк. Взрослая фор-

ма паразитирует в кишечнике домашних собак и других

псовых. Стробила длиной около 3,5 мм состоит всего из

трёх-четырёх проглоттид. Сколекс имеет четыре присос-

ки и двойной венчик крючков. Окончательный хозяин час-

то несёт в себе очень много особей паразита. Промежу-

точными хозяевами служат различные копытные, грызуны

и зайцеобразные, а также человек. Заражение происходит

при проглатывании промежуточным хозяином отдельных

яиц или зрелых проглоттид, которые выделяются с калом.

Онкосферы вылупляются в двенадцатиперстной кишке,

проникают сквозь стенку кишки и чаще всего попадают

по

системе воротной вены в печень,

где

развивается харак-

терная пузырчатая финна (так наз. гидатида; илл. 354Ж).

В более редких случаях онкосферы по кровеносным сосу-

дам достигают других органов (лёгких, головного мозга),

где образуют соединительтканные капсулы. Финна имеет

центральную наполненную жидкостью полость, объём ко-

торой постепенно увеличивается, и может достигать раз-

меров мяча. Из внутренней выстилки этой полости разви-

ваются дочерние или вторичные пузыревидные финны. В

последних закладываются протосколексы, которые снача-

ла связаны со стенкой дочерних пузырей. Благодаря ком-

пактной форме и гладкой поверхности, финна эхинококка

может быть удалена хирургическим путем. Однако даже

небольшое повреждение финны во время операции может

привести к высвобождению дочерних пузырей, которые

затем вырастают в новые крупные гидатиды. Подобные

случаи обычно заканчиваются летально. При поедании

потенциальным окончательным хозяином мяса, содержа-

щего финны, протосколексы паразита высвобождаются в

его тонком кишечнике и развиваются во взрослых чер-

Илл.

357.

Жизненный цикл

Taenia

saginata.

Оригинал W. Ehlert, Гисен.

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

269

Илл. 358.

Жизненный цикл

Vampirolepis

nana.

Заражённая крыса выделяет зрелые

проглоттиды

экскрементами.

Из

яиц,

съеденных промежуточным хозяином

(мучной хрущак,

его

личинка

или ли-

чинка блохи), выходят онкосферы;

они

проникают сквозь кишечный эпителий

насекомого

и в его

миксоцеле развива-

ются

цистицеркоиды.

При

поедании

заражённого насекомого крысой мета-

цестоды превращаются

во

взрослых

червей. Если

же

яйца паразита попа-

дают сразу

организм крысы (аутоин-

фекция; показано на схеме пунктирной

линией),

то

онкосферы вбуравливают-

ся

ворсинки слизистой оболочки

кишки

развиваются

цистицеркои-

ды

без

участия промежуточного хозя-

ина. Метацестоды затем выходят

об-

ратно

просвет кишки, прикрепляют-

ся

к её

стенке

развиваются

во

взрос-

лых цестод.

По

Schmidt

et al.

(1978).

вей.

—

Echinococcus

multilocularis,

альвеококк. Круг окон-

чательных хозяев шире, чем

у Е. granulosus, и

включает

различных хищных млекопитающих

(в

том числе кошек).

Взрослая форма мельче,

чем

эхинококк,

состоит

из че-

тырёх-пяти проглоттид. Развитие и спектр потенциальных

промежуточных хозяев

целом сходны

с Е. granulosus.

Основными промежуточными хозяевами служат полёвки.

Заражение человека возможно, например,

при

охоте

на

лисиц (при снятии шкуры) или при употреблении лесных

плодов

ягод, загрязнённых лисьими экскрементами. Он-

косфера

печени хозяина развивается

не

в пузыревидную

гидатиду,

а в

сильно разветвлённую альвеоцисту, прорас-

тающую

ткани наподобие раковой опухоли. Протоско-

лексы формируются на внутренних стенках многочислен-

ных лакун.

Как и

финна эхинококка, альвеоциста содер-

жит дочерние пузыри, которые

при

повреждении высво-

бождаются и начинают расти. Из-за разветвлённой формы

удалить альвеоцисту хирургическим путём практически

невозможно. Химиотерапия также представляет значитель-

ные трудности (новые препараты только испытывают).

Поэтому заражение

Е.

multilocularis

часто приводит

ги-

бели человека. Основной окончательный хозяин

—

лиси-

ца

—

заражается при поедании полёвок.

Hymenolepis

diminuta,

карликовый цепень,

2—4

см

длину. Важный объект лабораторного изучения цестод.

Окончательными хозяевами являются различные грызуны,

в частности крысы; человек заражается редко. Промежу-

точными хозяевами служат различные насекомые, напри-

мер блохи, вши или чернотелки

(Tenebrio).

—

Vampirolepis

nana, 5 см,

всемирно распространённый паразит тонкого

кишечника человека; заражает также грызунов (илл. 358).

Дополнения

(с. 896).

http://jurassic.ru/

Gnathostomulida,

Гнатостомулиды

Гнатостомулиды — исключительно морские,

свободноживущие черви микроскопических разме-

ров.

Несмотря на небольшой объём данной группы

(в настоящее время известно менее 100 видов), она

является объектом оживлённых дискуссий в облас-

ти зоогеографии, экологии и филогении, что обус-

ловлено всемирным распространением гнатостому-

лид, обитанием их в сероводородных песках и осо-

бенностями их организации. Две подгруппы — Filo-

spermoida и Bursovaginoida — хорошо различают-

ся по форме тела и строению органов чувств и поло-

вой системы. Все гнатостомулиды имеют прямое

развитие без стадии личинки.

Большинство видов известно из литоральных

и сублиторальных местообитаний на глубине до 25 м,

однако отдельные находки были сделаны на глубине

400 м.

Гнатостомулиды обитают почти исключитель-

но в богатых детритом песках, где они часто являют-

Wolfgang Sterrer, Бермудские острова

ся массовыми формами и образуют доминирующий

компонент мейофауны. Такие биотопы возникают на

участках песчаной литорали, укрытых от сильного

волнения, в прибрежных лагунах и бухтах, в волно-

вой тени тропических коралловых рифов, в мангро-

вых зарослях и на гипергалинных участках морско-

го дна. В этих местах имеется очень тонкий поверх-

ностный слой грунта, насыщенный кислородом, в то

время как нижележащий слой содержит ничтожно

малые количества кислорода или вообще лишён его.

Граница между двумя слоями представляет собой

хемоклин, т.е., область резкого изменения окисли-

тельно-восстановительного потенциала. Эту грани-

цу принято обозначать RPD, от английского redox po-

tential discontinuity. Условия в нижнем слое опреде-

ляются низким содержанием кислорода и высокой

концентрацией H

S, из-за чего совокупность обита-

ющих там организмов называют «тиобиосом» (thio-

bios).

Наряду с гнатостомулидами здесь обитают, в

Илл.

359. Gnathostomulida.

Схематизированный внешний вид представи-

телей разных таксонов. А — Haplognathia

rosea (Filospemioida), длина 2 мм. Б — Рго-

blognalhia minima, длина 0,3 мм. В — Gna-

thostomula peregrina, длина 0,6 мм (Б и В —

Bursovaginoida, Scleroperalia). Г —Austrogna-

tharia microconulifera (Bursovaginoida, Cono-

phoralia), длина 0,7 мм. По Sterrer (1986).

http://jurassic.ru/

Gnathostomulida

271

Илл.

360.

A — Gnathostomula axi. Тело подразделено на рострум, туловище и

хвостовой придаток. Мужская гонада лежит в задней трети тела и

состоит из последовательно расположенных парных фолликулов.

Фазово-контрастная микроскопия. Б — рострум и челюстной аппа-

рат Gnathostomula jenneri. В состоянии покоя челюсти сомкнуты, по

бокам от них видны железы и мощная мускулатура челюстного аппа-

рата. Рострум несёт хорошо различимые органы чувств (сзади впе-

ред):

lateralia, frontalia (и те и другие составлены из дендритных от-

ростков нескольких первично-чувствующих моноцилиарных клеток),

и моноцилиарные apicalia. Масштаб 50 мкм. Оригинал G. Rieger, R.

Rieger, Инсбрук.

частности, турбеллярий из семейств Solenophilo-

morphidae и Retronectidae, а также Gastrotricha, Ne-

matoda и другие группы. Населяющие эту зону пред-

ставители мейофауны не только отличаются крайне

низким уровнем дыхания, но, по-видимому, имеют

какие-то особые механизмы для обезвреживания H

Преимущества этих «экстремальных» местообита-

ний, вероятно, заключаются в обилии пищи (бакте-

рий) и относительно малом числе конкурентов.

Строение

Тело гнатостомулид вытянутое, округлое в по-

перечном сечении, обычно около

мм (реже до 4 мм)

в длину и 40-100 мкм в диаметре. Большинство ви-

дов прозрачные, бесцветные или желтоватые; неко-

торые представители Filospermoida имеют красный

цвет благодаря эпидермальному пигменту. Предро-

товая область тела (рострум) у Filospermoida ните-

видно вытянута и заострена, а у Bursovaginoida, на-

против, закруглена в виде головки (илл. 359). Поза-

ди рта тело червя обычно слегка расширяется. Зад-

ний конец тела либо округлён, либо вытянут в более

или менее различимый хвостовой придаток.

Всё тело покрыто однослойным мерцательным

эпидермисом. Для всех без исключения гнатостому-

лид характерен моноцилиарный эпидермис, в ко-

тором каждая клетка несёт только одну ресничку дли-

ной до 25 мкм (илл. 363, 365). Животные довольно

медленно передвигаются между частицами грунта

при помощи ресничного скольжения.

Основание реснички погружено в ямку, которая ок-

ружена восемью микроворсинками. Корешковый аппарат

реснички состоит из базального тельца, дополнительной

центриоли, расположенной под прямым углом к главной

центриоли, и двух корешков: короткого рострального, на-

правленного вперёд, и более длинного заднего каузально-

го,

который тянется косо в глубину клетки.

Базальная пластинка эпидермиса тонкая и го-

могенная. У Filospermoida специализированные же-

непарная

л f\

ряды

зубов

Илл.

361. Склеротизированные части челюстного аппарата гнатостомулид.

А — Plerognathia swedmarki (Filospermoida). Б — Mesognatharia remanei (Scleroperalia). В — Gnathostomula mediterranea (Scleroperalia).

Расположение и размеры зубов варьируют. Функциональное значение различных вариантов неясно; возможно, они представляют собой адап-

тации к различным способам питания, подобно тому, что наблюдается у цихлидовых рыб в восточноафриканских озёрах. Данные структуры

имеют размер всего несколько микрометров и, вероятно, служат не для ловли добычи, а для собирания грибов или бактерий с поверхности

песчинок. Непарная пластина на илл. Б имеет размер 10 мкм. По Sterrer (1972).

http://jurassic.ru/

272

Gnathostomulida

frontalia

Илл.

362.

Рострум и челюстной аппарат

Austrognatharia

kirsteueri.

Непарная пластина в состоянии покоя располагается таким образом,

что зубы на её заднем крае перпендикулярны плоскости изображе-

ния.

Отверстия парных спиральных органов помечены буквой X. Из

Sterrer (1970).

лезистые клетки в эпидермисе отсутствуют. У про-

двинутых представителей Bursovaginoida (семейства

Onychognathiidae и Gnathostomulidae) имеются сли-

зистые железы, расположенные в виде лент, и оди-

ночные железистые клетки на брюшной поверхнос-

ти тела, выполняющие, вероятно, прикрепительную

функцию.

Сенсорные органы представлены сенсорны-

ми ресничками и циррами, ресничными ямками, пуч-

ками ресничек, органами, содержащими спиральные

или колбовидные реснички, а также различными

эпидермальными рецепторами в области рта и по-

ловых органов. Все рецепторы располагаются би-

латерально.

Рострум Bursovaginoida (илл. 359Б-Г, 362) в типич-

ном случае несет одну-две пары ригидных сенсорных рес-

ничек (apicalia), дорсомедианный ряд сенсорных ресничек

(occipitalia) и четыре пары цирр (frontalia, ventralia, dorsalia

и lateralia). Каждая цирра состоит из примерно 16 очень

длинных (до 75 мкм) ресничек. В большинстве случаев

цирры неподвижны, но могут участвовать и в локомотор-

ном биении. У Filospermoida (илл. 359А) сенсорные цир-

ры отсутствуют; по-видимому, сильно вытянутый и снаб-

жённый рецепторами рострум целиком выполняет

тактиль-

ную функцию. На переднем конце рострума располагают-

ся парные спиральные органы — колбовидные клетки с

полостью,

которой лежит

очень

длинная спирально свёр-

нутая ресничка. Эти органы рассматривают либо как фо-

торецепторы, либо как рецепторы силы тяжести.

Нервная система состоит из непарного голов-

ного мозга (фронтального ганглия), непарного гло-

точного ганглия, парных глоточных коннектив и пар-

ных и парных буккальных и продольных нервов.

Последние связаны между собой в каудальной обла-

сти и спереди от пениса (илл. 366). У Filospermoida

есть только одна пара вентролатеральных продоль-

ных нервов, а у всех изученных представителей Bur-

sovaginoida имеются две-три пары продольных не-

рвов.

Нервная система лежит в основном базиэпите-

лиально (т.е., снаружи от базальной пластинки эпи-

дермиса) и погружается только в отдельных местах;

в частности, сильно вытянутый головной мозг Filo-

spermoida расположен как бы в канале из базального

матрикса, в то время как колпачковидный мозг Bur-

sovaginoida лежит полностью снаружи от него.

продольной

микрофиламенты

мускулатуры

Илл.

363. Gnathostomulida.

Моноцилиарная эпидермальная клетка, базальная пластинка и мус-

кулатура стенки тела. Обобщённая схема, скомбинированная из при-

знаков разных видов. По Rieger и Mainitz (1976).

http://jurassic.ru/

Gnathostomulida

273

Илл.

364.

Мускулатура челюстного аппарата

Haplognathia

simplex.

Вид сверху; реконструкция по серии поперечных гистологических

срезов. Из Sterrer (1969).

Мускулатура тела состоит из слабо развитых

наружных кольцевых мышц и несколько более мощ-

ных внутренних продольных мышц, подразделенных

обычно на три пары тяжей (илл. 363, 365). Дорсо-

вентральная мускулатура отсутствует. Все мышцы

поперечно-полосатые и расположены субэпителиаль-

но,

т.е., отделены от эпидермиса и эпителия ротовой

полости (но не от кишечного эпителия) базальной

пластинкой.

Парные группы протонефридиев лежат непос-

редственно под базальной пластинкой эпидермиса в

трёх областях тела: позади глотки и по бокам от жен-

ских и мужских половых органов (илл. 365).

Каждый протонефридии состоит из трёх эктодер-

мальных

клеток:

это терминальная клетка

одной реснич-

кой, окружённой восемью микроворсинками, вытянутая

канальная клетка, в которую продолжаются ресничка и

микроворсинки первой клетки, и эпидермальная выводная

клетка. Дистальная часть канальной клетки пронизывает

базальную пластинку и вдавлена в выводную клетку. По-

стоянный нефропор отсутствует.

Органы дыхания и кровообращения отсутству-

ют.

Пищеварительный тракт снабжен билате-

рально-симметричной глоткой с особым кутикуляр-

ным вооружением. Глотка, наличие которой обусло-

вило название таксона, представляет целый комплекс

характерных структур, специфичных для отдельных

видов и для группы в целом. Ротовое отверстие, рас-

положенное субтерминально на брюшной стороне,

расширяется в щелевидную ротовую полость, к ко-

торой снизу и сзади присоединяется мускулистая

глотка (илл. 362, 364, 366). Однослойная кишка тя-

нется через всё тело. Постоянного анального отвер-

стия нет, однако у многих видов на спинной стороне

тела была обнаружена медианная зона, в которой

базальная пластинка отсутствует, и клетки кишечно-

го эпителия напрямую соприкасаются с эпидерми-

сом; предполагается, что в этом месте находится вре-

менный анус. За немногими исключениями, у всех

гнатостомулид имеется непарная базальная плас-

тина, прилежащая изнутри к нижней губе ротового

отверстия, и парные челюсти, вдающиеся в ротовую

полость (илл. 361, 362, 364). В семействе Gnathosto-

mulidae дополнительно имеется седловидная непар-

ная пластина, укрепляющая верхнюю губу (jugum).

Все эти элементы челюстного аппарата представля-

ют собой кутикулярные структуры, которые секре-

тируются специализированными эпидермальными

клетками ротовой полости.

Форма непарной базальной пластины и расположе-

ние зубов на ней крайне разнообразны. Непарная пласти-

на может

быть

щитковидной

шипиками на переднем крае

или на спинной поверхности (у некоторых видов Haplo-

мускулатуры

Илл. 365. Схематизированный поперечный срез через

заднюю часть туловища Haplognathia rosea.

Отчётливо виден просвет кишки; снаружи от него располагаются либо

паренхимные клетки, либо специализированные клетки кишечного

эпителия. В современной литературе неоднократно указывалось на

отсутствие настоящих паренхимных клеток у гнатостомулид. Ориги-

нал,

по ТЭМ микрофотографии Е.В. Knauss, R. Rieger, Инсбрук.

http://jurassic.ru/

274

Gnathostomulida

gnathia и большинства примитивных Scleroperalia); попе-

речной

виде

балки,

рядом зубов

по

переднему

краю

(Pte-

rognathia);

подковообразной, с крыловидными боковыми

отростками

(Gnathostomula,

Semaeognathia); или гантеле-

видной с правильным рядом зубов, обращенных вверх

(Austrognathia).

Челюсти

самом простом случае (Filosper-

moida и примитивные Bursovaginoida) напоминают пин-

цет: две жёсткие кутикулярные ветви образуют каудальное

соединение (симфиз), погружённое

глоточный бульбус, а

к передним крыловидным апофизам крепятся мощные гло-

точные мышцы. Вершины челюстей чаще всего вооруже-

ны шипиками или зубчиками, которые в самом простом

случае (например, у Haplognathia rosed) покрывают их

сплошь,

а в

более сложных (у

Gnathostomula,

Triplignathia)

образуют до трёх продольных рядов. Сложные челюсти

имеют форму полых конусов. Мышцы входят

эти конусы

сзади и прикрепляются к внутренней стороне конуса. Все

типы челюстей имеют сходные ультраструктурные особен-

ности: их медианные края укреплены параллельными про-

дольными тяжами с электронно-плотной сердцевиной.

Непарная пластина отсутствует у некоторых родов в пре-

делах Scleroperalia, а представители одного рода

(Agnathi-

elld) вообще не имеют челюстей. О способе питания гна-

тостомулид известно ещё мало. Предполагается, что че-

люсти служат для соскабливания бактерий и грибов с по-

верхности песчинок, причём основная пластинка, возмож-

но,

выполняет функцию очистки челюстей.

Все без исключения гнатостомулиды являются

гермафродитами. Трубчатые или фолликулярные се-

менники лежат в задней части тела (илл. 359, 366). У

всех Scleroperalia, а также у рода Haplognathia се-

менники парные. У Conophoralia (и, вероятно, Ptero-

gnathia) имеется только один дорсальный семенник,

который, однако, развивается из парных зачатков.

Сперматозоиды гнатостомулид представлены тремя

различными типами (илл. 367). Это нитевидные спер-

матозоиды (Filospermoida), мелкие округлые или кап-

леобразные безжгутиковые спермин и крупные ко-

Илл.

367. Спермин гнатостомулид.

А — Haplognathia simplex. Б — Pterognathia swedmarki (Filospermo-

ida).

В — Gnathostomula jenneri (Scieroperalia). Г — Austrognathia

riedli (Conophoralia). Масштаб для всех рисунков 10 мкм. По Sterrer

(1972).

нусовидные безжгутиковые спермин — так называ-

емые conuli (Conophoralia). Нитевидные спермато-

зоиды способны к винтообразному движению, в то

время как спермин двух других типов неподвижны.

У Filospermoida (и, вероятно, Conophoralia) имеется

просто устроенный розетковидный пенис, который

открывается субтерминально на брюшной стороне

тела; в этом месте базальная пластинка эпидермиса

прерывается. Пенис Scleroperalia имеет другое стро-

ение: он состоит из трубчатого стилета, образован-

ного 8-10 клеточными отростками и окружённого

мышечным бульбусом (илл. 359, 366). Мужские ко-

пулятивные органы гнатостомулид скорее всего пред-

ставляют собой производные стенки тела.

нервы,

ведущие

ресничным сенсиллам

продольный

нервный ствол

хвостовая

комиссура

Илл.

366.

Gnathostomula paradoxa

(Gnathostomulida, Bursovaginoida).

A — схема организации нервной и половой систем, вид

сверху. Б — общая схема строения, вид сбоку. По Lammert

(1986),

с изменениями.

мозг

непарная

пластина

челюстного

аппарата

фолликулы

http://jurassic.ru/

Gnathostomulida 275

Непарный грушевидный яичник (илл. 359,366)

располагается в передней половине тела позади глот-

ки.

Он лежит на спинной стороне между базальной

пластинкой эпидермиса и кишкой и не имеет соб-

ственной эпителиальной оболочки. Ооциты созрева-

ют по одному, спереди назад; у мелких форм разме-

ры самого зрелого ооцита могут достигать четверти

длины тела животного.

Размножение и развитие

Перенос мужских гамет осуществляется путем

копуляции. У Filospermoida женские копулятивные

органы отсутствуют; сперматозоиды, по-видимому,

вводятся через разрыв эпидермиса и затем сохраня-

ются во всем теле между покровами и кишкой. У

Conophoralia имеется более или менее постоянное

влагалище, которое располагается позади яичника и

соединяется с мешковидной

бурсой.

Для Scleroperalia

характерна сложная система из округлой каудальной

предбурсы и расположенной впереди неё коничес-

кой бурсы (илл. 359В,Г, 366). В области предбурсы

имеется дорсальный разрыв базальной пластинки,

который, вероятно, отмечает место временного вла-

галища. Стенка бурсы укреплена как внеклеточны-

ми,

так и внутриклеточными структурами. Она со-

стоит из уплощённых клеток, собранных в продоль-

ные кристы; на переднем конце бурсы эти же клетки

образуют канал, по которому чужие спермин попа-

дают непосредственно к зрелому ооциту. Женские

выводные протоки отсутствуют полностью. Яйцо, по

крайней мере, у Scleroperalia, откладывается через

разрыв эпидермиса на спинной стороне тела, при-

мерно на том же месте, где располагается временное

влагалище.

Гнатостомулиды обладают прямым развитием,

детали которого ещё недостаточно изучены. Яйца

прочно прикрепляются к песчинкам. Дробление про-

исходит по спиральному типу. Из яйца выходит по-

крытая ресничками молодая особь; из всех её внут-

ренних органов полностью развит, вероятно, только

зубной аппарат челюстей. Случаи бесполого размно-

жения неизвестны.

Систематика

Первый представитель группы (Gnathostomula

paradoxa) был обнаружен в 1928 г. Адольфом Рема-

не (A. Remane) — первооткрывателем морской ин-

терстициальной фауны. В 1956 г. Петер Акс (Р. Ах)

обосновал выделение этого вида в новый таксон

Gnathostomulida, который сначала рассматривали в

составе турбеллярий. Описание многочисленных

новых видов (W. Sterrer, R. Riedl) привело к тому,

что данную группу стали рассматривать как отдель-

ный таксон более высокого ранга.

Со времени их открытия, гнатостомулид пыта-

лись связать как с Plathelminthes, так и с Nemathel-

minthes. Они принадлежат к крайне немногочислен-

ным представителям червеобразных Bilateria, взрос-

лые особи которых имеют моноцилиарный эпидер-

мис.

До сих пор единственные наблюдения эмбрио-

нального развития Gnathostomula jenneri свидетель-

ствуют о принадлежности этой группы к Spiralia.

Настоящая паренхимная ткань между кишкой

и стеной тела у большинства представителей этой

группы, вероятно, отсутствует. Более того, гастродер-

мис у гнатостомулид непосредственно граничит с

кожно-мускульным мешком, что принято считать

примитивным признаком.

Гнатостомулид рассматривают как очень при-

митивных представителей Bilateria. Некоторые авто-

ры (Р. Ах) считают Gnathostomulida и Plathelminthes

сестринскими группами и объединяют их в таксон

Plathelminthomorpha. Другие исследователи (R. Rie-

ger),

однако, приводят аргументы против этой точки

зрения. В частности, образование челюстных струк-

тур из настоящей кутикулы не свойственно Plathel-

minthes, но встречается в пределах Nemathelminthes

(Rotatoria) и других, более высоко организованных

Spiralia (Mollusca, Annelida). Кроме того, сериально

расположенные парные протонефридии, открываю-

щиеся независимо во внешнюю среду, также неиз-

вестны у Plathelminthes, однако очень похожие струк-

туры имеются у гастротрих.

Filospermoida

Тело нитевидное, с заострённым рострумом.

Парные сенсорные цирры отсутствуют. Спермин

нитевидные, снабжены жгутиками. Система бурс и

влагалище отсутствуют (илл. 359А).

^Haplognathia simplex, 2,5 мм.

Простые челюсти

виде пинцета лишены зубов, у старых особей часто фраг-

ментируются. Северное море. —

*Pterognathia

swedmarki,

3 мм. Зубы хорошо развиты как на челюстях, так и на ос-

новной пластинке. Северное море.

2. Bursovaginoida

Тело более или менее компактное, в большин-

стве случаев с закруглённым в виде головки ростру-

мом, несущим парные сенсорные цирры. Спермин

не нитевидные, лишены жгутиков. В большинстве

случаев имеется система бурс и иногда — влагали-

ще (илл. 359Б-Г).

http://jurassic.ru/