Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

286

Nemertini

как симплезиоморфии. Гомология фронтальных ор-

ганов сомнительна, а палочковидный секрет в эпи-

дермальных клетках и хоботных железах немертин,

по всей видимости, не гомологичен рабдитам тур-

беллярий. Пространство между кишкой и эпидерми-

сом организовано по-разному у немертин и плоских

червей. Особое значение для систематики имеют

анатомические и эмбриологические свидетельства

того,

что ринхоцель и кровеносная система немер-

тин представляют собой производные целума. Эти

факты заставляют считать немертин не сестринской

группой Plathelminthes, а скорее родственниками

моллюсков и кольчатых червей. Наличие глиоинтер-

стициальной системы, а также первые результаты

сравнительного анализа последовательностей ДНК

поддерживают последнюю гипотезу.

Родственные связи в пределах группы Nemertini

являются предметом дискуссии. Ниже приведена

традиционная классификация, не основанная на стро-

гом филогенетическом анализе.

Anopla,

Невооружённые

немертины

Хобот не имеет стилета и открывается отдель-

но от ротового отверстия; последнее расположено

позади головного мозга или под ним (илл. 384 А).

1.1. Palaeonemertini

(Palaeonemertea)

Мышцы стенки тела образуют два или три слоя:

всегда имеются внешняя кольцевая и внутренняя

продольная мускулатура, и иногда дополнительно

может присутствовать внутренняя кольцевая муску-

латура. Продольные нервные стволы располагаются

внутри или вне мускулатуры. Исключительно мор-

ские,

бентосные формы (илл. 368А, 371, 374А,Б).

*Cephalothrix rufifrons

(Cephalothricidae),

мм, Се-

верная Атлантика. —

Carinoma armandi

(Carinomidae), 200

мм,

Европа. Глаза и церебральные органы отсутствуют. —

Tubulanus

annulatus

(Tubulanidae),

от 80

мм

до 1 м,

Евро-

па, Южная Африка, Гренландия, Аляска. Тело красное, с

одной спинной и двумя боковыми продольными белыми

полосами и несколькими белыми кольцами; головная об-

ласть отграничена косыми бороздами.

1.2.

Heteronemertini

(Heteronemertea)

Мышцы стенки тела образуют три слоя: вне-

шний продольный, средний кольцевой и внутренний

продольный; под эпидермисом может располагаться

головные железы

комиссура

головного

мозга

ринхоцель

фронтальный

орган

рот

пищевод

желудок

Илл.

384. Схема строения передней части тела немертин.

А — Anopla: ротовое отверстие отделено от отверстия хобота. Б —

Enopla: имеется общее наружное отверстие рта и хобота. По разным

авторам.

ещё один тонкий слой кольцевых мышц (илл. 372,

374В).

Продольные нервные стволы лежат между

наружной продольной и средней кольцевой муску-

латурой. Развитие непрямое, имеется личинка —

пилидий. В основном морские, бентосные формы.

Micrura fasciolata

(Lineidae), голова с жёлтой попе-

речной перевязью, длина 15

мм.

— *

Lineus viridis

(Lineidae),

20 см, зелёного цвета. Голова с боковыми щелями и че-

тырьмя-шестью глазками. — *L.

ruber,

1,5 м, красного

цвета. Часто встречается в мелководных морских биоце-

нозах. — L.

longissimus,

достигает длины 30 м и более.

2. Enopla,

Вооружённые

немертины

Наружное отверстие хобота объединено с ро-

товым и, за немногими исключениями, располагает-

ся перед головным мозгом (илл. 384

Б).

Мышцы стен-

ки тела образуют наружный кольцевой и внутренний

продольный слои. Продольные нервные стволы ле-

жат внутри слоя мускулатуры. Морские, бентосные

или пелагические формы; есть также пресноводные

и наземные представители.

2.1.

Hoplonemertini

(Hoplonemertea)

Хобот вооружён одним или несколькими сти-

летами (илл. 370, 374Г, 376).

http://jurassic.ru/

Nemertini 287

Илл.

385. Внешний вид некоторых немертин.

—

пелагическая немертинаNectonemertis mirabilis (Hoplonemertini).

—

комменсальный

вид

Malacobdella grossa (Bdellonemertini), оби-

тающий

мантийной полости крупных двустворчатых моллюсков,

присоской

на

заднем конце тела.

По

Gibson

из

Palmer (1982).

*Amphiporus lactifloreus

(Amphiporidae),

12 см, ши-

роко распространён

северном полушарии; обитает

на

литорали

на больших глубинах.

—

Carcinonemertes

саг-

cinophila

(Carcinonemertidae),

15^10 мм;

встречается

на

восьми видах крабов на атлантическом побережье Европы

и США.

—

виды рода

Ototyphlonemertes

(Ototyphlone-

mertidae), 3-50 мм, распространены повсеместно в интер-

стициали открытых морских побережий. Имеются два ста-

тоциста (илл. 380А).

—Prosorhochmus

claparedi

(Prosorho-

chmidae),

мм, обитает в литоральной зоне Средиземно-

го моря

на побережье Британских островов. Способен

бесполому размножению.

— Leptonemertes chalicophora

(Prosorhochmidae),

3-15

мм, Азорские

Канарские остро-

ва,

Мадейра. Наземная форма.

Европе встречается

оран-

жереях

теплицах.

—

Geonemertespelaensis

(Prosorhochmi-

dae),

25-75 мм, наземная немертина, обитающая на остро-

вах Индопацифики

Вест-Индии.

— Oerstedia dorsalis

(Prosorhochmidae), 10 мм, широко распространена

север-

ном полушарии, обитает

литорали

сублиторали.

Ок-

раска варьирует,

на

спинной стороне чаще всего имеются

полоски. Голова уплощённая,

четырьмя глазками

(илл.

368А).

—

Tetrastemma candidum

(Tetrastemmatidae), 10 мм,

циркумполярное распространение

северном полуша-

рии.

—

*Prostoma

graecense

(Tetrastemmatidae),

20 мм, в

пресных водах.

— Nectonemertes mirabUis

(Nectonemer-

tidae),

мм, один из самых обычных пелагических видов

в Атлантическом

Тихом океанах; встречается на глубине

500—4000

м.

Тело широкое, уплощённое; самец

одной

парой боковых щупалец (илл. 385А).

2.2. Bdellonemertini

(Bdellonemertea)

Хобот без стилетов. Тело пиявкообразное с при-

соской на заднем конце (илл.

385Б).

Передняя киш-

ка несёт ресничные папиллы.

*Malacobdella

grossa,

мм (илл. 385Б),

северном

полушарии. Обитает

мантийной полости морских дву-

створчатых моллюсков, например

Arctica

islandica,

Modio-

lus

modiolus.

большинстве случаев

одном хозяине

на-

ходится только одна особь. Питается путём микрофагии,

перехватывая часть пищи

из

тока воды, создаваемого

хо-

зяином.

http://jurassic.ru/

Mollusca,

Мягкотелые

Мягкотелые, или моллюски — одна из наибо-

лее богатых по числу видов и разнообразию форм

группа первичноморских животных, известная уже

с докембрия. В состав моллюсков входит около 50

ООО

современных видов, где большинство составляют

брюхоногие (улитки) и двустворчатые (ракушки).

Наиболее высокоорганизованными и физиологичес-

ки совершенными являются головоногие моллюски.

Другие группы моллюсков относительно невелики,

однако их строение весьма оригинально. Среди мол-

люсков есть гиганты: у кальмаров рода Architeuthis

туловище достигает 6,6 м в длину, а щупальца вытя-

гиваются на 18 м — это самые большие из совре-

менных беспозвоночных животных. Однако боль-

шинство видов малы по величине. Самые мелкие

виды моллюсков с длиной тела менее 1 мм относят-

ся к Aplacophora. Среди ракушек и улиток также име-

ются виды размером чуть более 1 мм, например, се-

мейство Microhedylidae (заднежаберные брюхоногие,

Opisthobranchia), обитающие между песчинками мор-

ского грунта.

Моллюски населяют самые различные место-

обитания и отсутствуют только на постоянных льдах

горных вершин и полярных областей. Большинство

видов моллюсков обитают в море, а несколько групп

вообще исключительно морские (Aplacophora, Poly-

placophora, Monoplacophora, Scaphopoda, Cephalopo-

da).

Двустворчатые моллюски живут не только в море,

но и в пресных водоёмах, а некоторые даже во влаж-

ной почве (несколько видов Pisidium). Гастроподы

успешно завоевали сушу, некоторые лёгочные улит-

ки могут существовать даже в пустынях. Море засе-

лено моллюсками до максимальных глубин, причём

с глубиной растёт доля хищных видов. Очень бога-

ты видами такие морские местообитания как корал-

ловые рифы и литоральный пояс, а также примыка-

ющие зоны, как со стороны моря, так и со стороны

суши. Там обитают, в частности, те переднежабер-

ные гастроподы (Prosobranchia), которые способны

выдерживать резкие колебания условий среды. Уди-

вительным было открытие моллюсков как суще-

ственного элемента в сообществах подводных гид-

ротермальных источников.

Моллюсками питается множество других жи-

вотных — иглокожие, рыбы, птицы и млекопитаю-

щие.

Массы плавающих в толще воды гимно- и те-

косомат (Gymnosomata, Thecosomata) потребляются

усатыми китами. Моллюски играют важную роль как

переносчики паразитов (например, как промежуточ-

Klaus-Jurgen Getting, Гисен

ные хозяева дигенетических сосальщиков. Челове-

ком ценится мясо Haliotis (морское ушко), Helix (ви-

ноградная улитка), устриц и многих других ракушек

и улиток; кальмары, каракатицы и осьминоги — лю-

бимые «фрукты моря» в странах Средиземноморья.

Особенно велика доля моллюсков в белковой части

рациона у приморского населения по всему миру.

Содержание и разведение двустворчатых моллюсков

(например, устриц и мидий) — старейшие формы

марикультур, они всё в большей мере замещают

уменьшающиеся природные запасы.

Раковины многих моллюсков, особенно красивые и

причудливые,

давнишних времён являются объектом че-

ловеческой страсти

коллекционированию

торговли ред-

костями. Очень большую ценность имеет жемчуг, причём

в торговле увеличивается доля жемчужин из марикульту-

ры.

Первенство в разведении жемчужниц принадлежит

Японии, где годовой экспорт выращиваемого жемчуга со-

ставляет несколько сотен миллионов

долларов.

Марикуль-

туры жемчужниц существуют на других тропических по-

бережьях. Из перламутрового слоя раковин изготавлива-

ются пуговицы, ложки, чаши, украшения, предметы куль-

та.

древности из секрета гипобранхиальной железы брю-

хоногого моллюска пурпуры (Muricidae) получали крас-

ку — однако ныне это не имеет практического значения,

поскольку на смену пурпуру пришли синтетические кра-

сители.

Строение

Тело моллюсков состоит по основному плану

строения (илл. 368) из двух функционально различ-

ных частей: цефалоподия (голова + нога) и висце-

ропаллия (внутренностный мешок с мантией).

Цефалоподий развивается вдоль продольной оси тела

и отвечает за локомоцию и контакт со средой. Вис-

церопаллий вмещает внутренности и (вместе с ман-

тией, или паллием) обеспечивает защиту тела, осо-

бенно его спинной стороны.

Обилие разнообразных морфологических форм

моллюсков проистекает, прежде всего, из разнооб-

разных соотношений цефалоподия и висцеропаллия.

Однако, несмотря на все различия, моллюски имеют

очень много общих черт, которые чётко отличают их

от всех других животных. Хотя в основе моллюски

двусторонне-симметричные организмы, в этом типе

выражена тенденция к асимметрии, которая у брю-

хоногих охватывает всё тело, а у других моллюсков

ограничена некоторыми внутренними органами. У

Conchifera имеет место тенденция к спиральному

закручиванию большей или меньшей части тела.

В большинстве случаев — у большинства мор-

ских моллюсков, кроме головоногих — развитие от-

мечено спиральным дроблением и последующим

http://jurassic.ru/

Mollusca

289

Илл.

386. Схема организации раковинного моллюска.

По Gutting (1974), с изменениями.

выходом личинки (превелигер, илл. 387Б, перикалим-

ма, илл. 387А, или велигер, наиболее типичная ли-

чиночная форма).

В голове (илл. 386) находится центральная

часть нервной системы, откуда иннервируются ре-

цепторы передней части тела. Наряду с механо- и

хеморецепторами, многие моллюски обладают и све-

точувствительными органами. На голове всегда есть

рот, однако другие органы могут быть сильно реду-

цированы (например, у двустворчатых или парази-

тических улиток).

Нога согласно своей главной локомоционной

функции состоит в основном из мускулатуры и за-

полненных жидкостью лакун, которые при движении

действуют как антагонисты друг друга. Кроме того,

Илл.

387. Основные типы планктонных личинок Mollusca.

А — перикалимма, Solenogastres. Б — превелигер, Polyplacophora;

В — пелагический велигер, Gastropoda (Prosobranchia). Из Getting

(1974),

по разным авторам, с изменениями.

http://jurassic.ru/

290

Mollusca

левая почка

ректум

желудо!

слюнная

железа

желудочек сердца^

аорта

предсердие

мантийная полость

буккальная

комиссура

одонтофор

церебральная

комиссура'

челюсть

внутренняя губа

внешняя губа

средняя часть пищевода

кишка

железа

средней кишки

задняя часть пищевода

желудок

правая почка

мускулатура

церебро

педальная

коннектива

мантийная

жабра

щупальце

мантийного

края

мантийная

вена

Илл.

388. Gastropoda. Patella sp. Внутренняя организация, сагиттальный срез.

По Fretter и Graham (1962), с изменениями.

в ноге имеются соединительная ткань, нервы, желе-

зы,

и наружный эпителий. Мышечные волокна об-

разуют трёхмерное переплетение, делая возможны-

ми разнообразную локомоцию. У подвижных мол-

люсков двигательной функции ноги содействует то,

что масса внутренних органов собрана в выступаю-

щем за контур тела спинном внутренностном мешке.

С помощью ноги моллюски ползают, зарываются или

плавают, причём разными способами. Скользящее движе-

ние мелких и лёгких видов обеспечивается биением рес-

ничек подошвы ноги (например, водная лёгочная улитка

Lymnaea peregra

перемещается со скоростью около 17,5

см/мин). Более тяжёлые моллюски ползают за счёт волн

мышечных сокращений, которые пробегают по подошве

либо сзади наперёд (прямые волны), либо спереди назад

(обратные волны). Во многих группах на ноге есть боко-

вые расширения или лопасти («параподии»), которые слу-

жат для плавания (илл. 431) — при этом их волнообразные

движения часто поддерживается изгибаниями всего тела

(например, у текосоматных крылоногих и морских зайцев).

У роющих видов нога уплощена (Gastropoda) или имеет

вид способного к утолщению языка, которым животное

может заякориваться в грунте (Bivalvia) (илл. 452). Наибо-

лее сильно преобразована нога у головоногих, где она слу-

жит не только как эффективный двигательный орган, но и

также для захвата добычи (илл. 441). Живущие на сильном

течении панцирные моллюски и улитки крепко прикреп-

ляются к твёрдому субстрату широкой подошвой за счёт

адгезии клейкой слизью и присасывания.

Дорсальный эпителий вместе с подлежащей

соединительной тканью, мышцами, чувствительны-

ми клетками, железами и нервами образует особен-

ное функциональное подразделение—мантию (пал-

лий).

Мантия создаёт защитное покрытие тела в виде

твёрдых шипов,

чешуи,

пластин, раковин. Мантия

тесно связана с внутренностным мешком и прини-

мает его форму. Поэтому форма раковины в конеч-

ном итоге определяется формой внутренностного

мешка. С боковых сторон мантия выдаётся над внут-

ренностным мешком в виде мантийного края, с

внутренней стороны которого имеется мантийная

борозда. У большинства моллюсков мантийная бо-

розда расширяется в мантийную (паллиальную)

полость, которая исходно располагается сзади. В

мантийную полость открываются пищеварительная,

выделительная и половая система. Здесь же в ман-

тийной полости находятся жабры, органы химичес-

кого чувства (осфрадии) и железы.

Типичные жабры моллюсков — ктенидии. Они

состоят из опорного стержня и расположенных по

его обеим сторонам жаберных лепестков, на которых

имеет место газообмен. В стержне проходят аффе-

рентный и эфферентный (приносящий и выносящий)

кровеносные сосуды. Наличие только одной пары

ктенидиев в мантийной борозде расценивается как

исходное состояние. Такое вариант имеет место у

Caudofoveata, Gastropoda, Protobranchia и Coleoidea

(илл. 386). Многократно и независимо друг от друга

жабры изменялись в эволюции — умножались, ре-

дуцировались или замещались вторичными дыха-

тельными органами.

У водных видов ресничный эпителий мантийной

полости и жабр организует поток воды, который служит,

прежде всего, для дыхания. Первичная функция паллиаль-

ных желёз — очистка: создаваемая ими слизевая сеть зах-

ватывает взвешенные частицы и эвакуирует их вон из

мантийной полости.

многих водных моллюсков

этой фун-

кции жабр добавляются и другое основное дело — питание,

перехват пищевых частиц из дыхательного потока воды.

Вне мантийной полости однослойный эпителий

чаще ресничный, прежде всего у водных видов, и

http://jurassic.ru/

Mollusca

291

слюнная

железа

желудок

железа

средней

кишки

Илл.

389. Схема кишечного тракта в разных таксонах

моллюсков.

А — Caudofoveata. Б — Solenogastres. В — Polyplacophora. Г —

Monoplacophora. Д — Gastropoda. Е — Cephalopoda. Ж — Scaphopoda.

3 — Bivalvia. По Salvini-Plawen (1988), с изменениями.

щевода, желудка, средней кишки и задней кишки

с анусом (илл. 386). Кишка проходит либо почти пря-

мо через тело (Aplacophora), либо закручена петля-

ми перед терминальным анусом, либо'образует кру-

той поворот с перемещением ануса ближе к голове

(Gastropoda, Cephalopoda, Scaphopoda). Моллюски

освоили самые разные источники питания, чему в

значительной степени обязаны своим широким рас-

пространением и большим числом видов. Важней-

шим устройством для добывания, обработки и гло-

тания пищи является тёрка (радула), которая фор-

мируется в радулярном влагалище (илл. 386). Она

чаще всего состоит из продольной мембраны, в ко-

торой укреплены менее или более многочисленные

зубцы, организованные в продольные и поперечные

ряды. Зубцы содержат хитин, конхин и твёрдые ми-

неральные соли. Радула может выдвигаться изо рта

на хорошо развитом мускулистом валике или языке

и, нажимая на субстрат, стирать с него обрастание. В

то время как у растительноядных моллюсков раду-

лы более или менее похожи, то у хищных они мно-

гообразно отклоняются от общего типа. По мере того,

как зубцы спереди стираются, сзади вырастают но-

вые ряды зубцов (например, у Lymnaea stagnalis со

скоростью 2,8 поперечных ряда в день). У двуствор-

чатых моллюсков радулы нет, они питаются преиму-

щественно за счёт фильтрации. Радула редуцирова-

на также у тех некоторых бороздчатобрюхих и брю-

хоногих, которые высасывают пищу.

всегда железистый. Помимо одноклеточных желёз

имеются и многоклеточные комплексы, которые даже

у одной особи могут выделять разные типы секрета.

Секрет делает поверхность тела способной к сколь-

жению и (у сухопутных видов) защищает её от вы-

сыхания. Часто секрет содержит отпугивающее или

токсичное вещество. В составе эпителия есть чув-

ствительные клетки, особенно много их в области

рта и на щупальцах. На апикальной стороне эпите-

лиальных клеток часто имеется микровиллярный

слой, удерживающий слизевую плёнку на поверхно-

сти тела. Пигменты, особенно обильные у Nudibran-

chia, в основном расположены в субэпителиальных

соединительнотканных клетках, где они дополнены

иными структурами, создающими цвета. У некото-

рых видов здесь также живут симбиотические водо-

росли, также влияющие на окраску тела, или светя-

щиеся бактерии.

Внутренностный мешок представляет собой

грыжеобразный вырост на спинной стороне тела, где

помещается большинство внутренних органов (илл.

386).

Его нет у Aplacophora (илл. 393, 397), в то вре-

мя как у Poly- и Monoplacophora внутренние органы

уже смещены от ползательной стороны ноги к спин-

ной стороне. Особенно хорошо выражен внутренно-

стный мешок у Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopo-

da. У «голых улиток» (некоторые Pulmonata и Opistho-

branchia) он вторично снова интегрирован в область

ноги.

Целом ограничен небольшими полостями (кро-

ме головоногих моллюсков) — это перикард, поло-

сти гонад и части выделительной системы. Эти

части могут соединяться друг с другом гоноперикар-

диальными и реноперикардиальными каналами (при-

мер:

илл. 386). У более древних моллюсков половые

клетки выходят из тела через перикард и/или выде-

лительные каналы. В перикард открываются реснич-

ными воронками два метанефридия, которые у выс-

ших моллюсков функционально замещаются желе-

зистыми выделительными органами.

Внутренние органы плотно окружены и стаби-

лизированы соединительной тканью, мышечными

тяжами и кровеносными лакунами. Поскольку внут-

ренних жёстких опорных элементов нет, то всё тело

подвижно и меняет свою форму за счёт частичных

изменений внутреннего давления (отсюда происходит

название Mollusca — мягкотелые, от лат. mollis —

мягкий, упругий, гибкий). Разница во внутреннем

давлении в теле получается при антагонистическом

действии мышцы — мышцы или мышцы — внутрен-

няя жидкость.

Кишечный тракт (илл. 389) моллюсков отно-

сительно прост и состоит ротового отверстия, бук-

кальной (ротовой) полости, фаринкса (глотки), пи-

http://jurassic.ru/

292

Mollusca

Ритм активности и пищедобывательные движения

контролируются посредством специфичных нейронов го-

ловных ганглиев

их

моторных отростков

нервной

сети. Приём пищи запускается рецепторами, которые сти-

мулируются специфичными протеидами. Хищные улитки

часто идут по слизевому следу своей жертвы. Раститель-

ноядные моллюски также могут отыскивать свои кормо-

вые объекты с помощью хеморецепторов.

В ротовой полости пища перемешивается с сек-

ретом слюнных желёз. Основное место пищеваре-

ния и всасывания — железы средней кишки, кото-

рые соединяются с желудком и часто составляют зна-

чительную часть объёма внутренностного мешка.

Некоторые брюхоногие и двустворчатые моллюски

содержат

в своём теле

симбиотические водоросли

или

хло-

ропласты и используют продукты их ассимиляции (напри-

мер,

Elysia

viridis).

В основном это тропические виды, ко-

торые в условиях дефицита углерода и азота таким обра-

зом используют дополнительные источники углеводов и

аминокислот. Древоточцы (Teredinidae) усваивают бедную

азотсодержащими веществами древесину также благода-

ря симбиотическим бактериям, которые восполняют это

недостаток.

гидротермальных источников

и в

гнилом иле

могут существовать некоторые

виды

двустворчатых

брю-

хоногих моллюсков, в жабрах которых есть специальные

клетки бактериоциты

бактериями внутри. Они (бактерии

и далее их хозяева-моллюски) используют энергию, кото-

рая высвобождается при окислении сульфидов, обильных

в таких местообитаниях.

Кровеносная система моллюсков в принципе

незамкнутая, однако, во многих группах выражена

тенденция к развитию замкнутой системы, где мо-

жет быть создано сравнительно более высокое внут-

реннее давление. Из всех моллюсков кровеносная

система наиболее близка к замкнутому типу у неко-

торых Stylommatophora (Helix, Arion, Achatind) и Ce-

phalopoda. Однако у многих двустворчатых моллюс-

ков кровообращение играет весьма ограниченную

роль в распределении кислорода по телу (у Placo-

pecten только третья часть потребности тканей в кис-

лороде покрывается за счёт крови).

Сердце исходно располагается в задней части

спинной стороны тела над задней кишкой; оно со-

стоит из одного желудочка и одного-четырёх пред-

сердий, число которых связано с числом жабр. От

желудочка идёт одна аорта вперёд к голове и одна

аорта назад к внутренностному мешку. Отходящие

далее от аорт артерии переходят в лакуны. Далее

кровь собирается в синус и, по крайней мере, час-

тично, протекает через жабры, после чего снова че-

рез предсердия попадает в желудочек.

Кровь моллюсков (или гемолимфа) часто содержит

дыхательные пигменты (гемоцианин, реже гемоглобин)

и разные типы кровяных клеток. Эта жидкость составляет

примерно 60-80% сырой массы мягкого тела (без ракови-

ны) у Gastropoda и 50-60% у Bivalvia. Самое высокое кро-

вяное давление измеряется в желудочке (у Anodonta 5, у

Helix 25

см водяного

столба),

а в

артериях

и перикарде

дав-

ление самое низкое. Давление меняется в зависимости от

движений тела. Высовывание тела из раковины, движения

ноги, радулярного аппарата и сифонов, выдвижение пени-

са вызывают локальные колебания давления, распростра-

нение которых по телу ограничивается клапанами.

Сердце, как правило, помещается в околосер-

дечной сумке (перикарде). При разности давления

осуществляется ультрафильтрация конечных продук-

тов обмена (экскретов) из сердца, особенно из пред-

сердий, в перикард. Исходно выделительная сис-

тема начинается парой метанефридиев, которые на-

чинаются в перикарде и дальше продолжаются ка-

налом в мантийную полость. На этом пути в канале

за счёт вторичного всасывания (реабсорбции) и сек-

реции формируется вторичная моча. У большинства

моллюсков на основе этих выделительных каналов

развиваются железистые почки, куда у большинства

моллюсков первичная моча подводится через рено-

перикардиальный проход между почками и околосер-

дечной сумкой. Само наличие этих каналов расце-

нивается как примитивное, исходное для моллюсков

состояние. У многих моллюсков есть экскреторно

активная ткань, которая, находясь в тесном контакте

с кровеносной системой, забирает из крови конеч-

ные продукты обмена веществ, которые переправля-

ются далее или запасаются на какое-то долгое вре-

мя.

Специализированные клетки (атроциты), запаса-

ющие экскреты у моллюсков, напоминают хлораго-

генные клетки у Annelida. Кроме того, в теле посто-

янно имеются подвижные фагоциты, собирающие

отходы.

У личиночных стадий выделение осуществля-

ется протонефридиями. У взрослых терминальные

клетки отделяются, и на их месте образуется нефро-

стом; выводной канал остаётся, один из его участков

превращается в нефридиальный пузырь. Однако, в

общем, эволюционное происхождение выделитель-

ных органов неясно; у взрослых они обозначаются

нейтрально как почки.

Нервная система (илл. 390) в пределах мол-

люсков демонстрирует все стадии структурной и

функциональной дифференцировки и усложнения.

Нервные стволы имеются у Aplacophora, Polypla-

cophora и Monoplacophora, а также в виде педальных

стволов у Archaeogastropoda или в виде педальных и

висцеральных коннектив у Nautilus. У всех моллюс-

ков,

по меньшей мере, в отдельных частях тела есть

ганглии. У Aplacophora есть парный церебральный

ганглий, у Polyplacophora и Monoplacophora около-

глоточное кольцо с ганглиями, а также латеральные

и висцеральные коннективы. У этих групп латераль-

ные коннективы сзади соединяются над кишкой суп-

http://jurassic.ru/

Mollusca

293

буккальный ганглий

субрадулярный

ганглий

супраинтестинальныи

ганглий

церебральный

ганглий

плевральный

ганглий

субинтестинальный

ганглий

процеребрум

мезоцеребрум

постцеребрум

плевральный

ганглий

обонятельный нерв

педальный ганглий

паллиальныи нерв

церебро-плевральный

ганглий

статоцист

педальный ганглий

висцеропариетальныи

ганглий

буккальный

ганглий

висцеральный ганглий

нерв руки

верхний буккальный ганглий

нижний буккальный ганглий

нижняя

1 .

верхняя [Фронтальные доли

зрительная доля

стоматогастрический нерв

Илл. 390. Нервная система у моллюсков разных уровней организации.

А — Polyplacophora (Chiton). Б — Bivalvia (Nucula). В — Archaeogastropoda (Patella). Г — Neogastropoda (Buccinum). Д — Pulmonata (Helix).

E — Cephalopoda (Octopus). Из Gotting (1974), по разным авторам, с изменениями.

раректальной комиссурой, тогда как у Conchifera ла-

теральные коннективы соединяются под кишкой

(субректально). У Conchifera имеются парные цереб-

ральные, педальные, плевральные, а часто также и

висцеральные ганглии. Церебральные ганглии коор-

динируют сложные реакции; другие ганглии имеют

определённые области действия и могут дополнять-

ся вторичными ганглиями, выступающими как ло-

кальные рефлекс-центры (например, буккальные ган-

глии в районе ротовой полости).

Помимо униполярных нейронов, составляющих

большинство, есть более редкие биполярные и мультипо-

лярные нервные клетки, а также гигантские нейроны,

например, в брюшном ганглии

Aplysia

мм в поперечни-

ке).

Толщина аксонов 40 мкм, толщина гигантских аксо-

нов Cephalopoda даже более 700 мкм. Аксоны могут быть

заключены в несколько слоев глиальных клеток, крупные

волокна с глубокой продольной складчатостью. Синапсы

аксо-аксонные

холинэргические. Нейросекреторные клет-

ки

локализованы преимущественно

церебральных, плев-

ральных и висцеральных ганглиях.

Широко распространена кожная чувствитель-

ность к свету. У Aplacophora, Monoplacophora и Sca-

phopoda специальных фоторецепторов нет. У Poly-

placophora есть эстеты, своеобразные органы чувств

в наружном слое раковины (илл. 402). У Gastropoda

и Cephalopoda имеются головные глаза (илл. 412,413,

442) самой разной степени сложности; у некоторых

http://jurassic.ru/

294

Mollusca

двустворчатых моллюсков (Pecten) есть глаза по

краю мантии.

Среди Archaeogastropoda можно найти разные типы

глаз,

которые можно расположить в сравнительный ряд,

представляющий модель развития органов зрения в эво-

люции. Polyplacophora и Conchifera могут воспринимать

изменения в интенсивности света и реагировать на быст-

рые перемены освещённости. Из всех моллюсков самые

совершенные глаза имеются у головоногих. Способность

опознавать форму предметов доказана только для некото-

рых Coleoidea, однако предполагается также для некото-

рых водных улиток.

Статоцисты образуются у Conchifera как впя-

чивания эктодермы, замыкающиеся в пузырьки. Ста-

тоцисты иннервируются от церебральных ганглиев,

хотя расположены около педальных ганглиев. Пузы-

рёк статоциста изнутри выстлан рецепторным эпи-

телием; в жидкости внутренней полости находятся

известковые статолиты или многочисленные мелкие

статоконии. У моллюсков широко распространены

механорецепторы; многие моллюски могут воспри-

нимать изменения в гидростатическом давлении, тем-

пературе воды, магнитных и электрических полях.

Механорецепторы особенно многочисленны

на головных щупальцах и ринофорах Gastropoda, в

средней складке мантийного края Bivalvia и на при-

сосках Cephalopoda.

О пропр'иорецепторах известно мало. Однако

моллюски могут, по меньшей мере, контролировать

степень растяжения и сжатия тела.

Хеморецепторы имеются в тех же местах тела,

что и механорецепторы. Они представлены свобод-

ными нервными окончаниями или ресничными чув-

ствительными клетками. Как хеморецептор обычно

квалифицируется субрадулярный орган у Polypla-

cophora, Monoplacophora, примитивных Gastropoda,

и у Scaphopoda. Хеморецепторные полоски в ман-

тийном жёлобе Polyplacophora, по-видимому, гомо-

логичны осфрадиям водных Gastropoda (илл. 391).

Они расположены в мантийной полости между жаб-

рами и краем мантии и иннервируются от интести-

нальных ганглиев. С редукцией правой жабры исче-

зает и правый осфрадий. Среди головоногих моллюс-

ков осфрадии есть только у Nautilus. С помощью хе-

морецепторов моллюски находят питание, опреде-

ляют положение врагов, ищут партнёра для спари-

вания, на стадии личинки выбирают субстрат для

оседания или, при комменсализме, находят своего

хозяина (например, Tunicata, Echinodermata).

Основная часть половых органов размещает-

ся во внутренностном мешке. Моллюски размножа-

ются исключительно половым путём. Caudofoveata,

Polyplacophora, Monoplacophora, а также Scaphopoda

и Cephalopoda раздельнополы, тогда как в других

группах часть видов или все виды гермафродиты.

Илл.

391.

Разные типы осфрадиев у Gastropoda.

А — простой, в виде кромки или планки, у литорины (Littorina

littorea).

Масштаб 0,1 мм. Б — с латеральным листочком, у фильтра-

тора (Crepidula fornicatd). Масштаб 0,1 мм. В — двуперистый, с ли-

сточками, у хищника (Conus striatus). Масштаб 0,3 мм. Осфрадии —

хемо-

и, воможно, механорецепторные органы в мантийной полости

у многих водных моллюсков. Исходно они парные. У гастропод пра-

вый осфрадий постепенно редуцируется; у Neogastropoda единствен-

ный оставшийся осфрадий увеличен за счёт листочков, расположен-

ных двумя рядами по обе стороны оси (В). С изменениями по Taylor

и Miller (1989). К положению осфрадия в мантийной полости — см.

илл.

409Б.

Насколько известно к настоящему времени, половые

клетки происходят от бластомера

4d.

Они постепенно

диф-

ференцируются

под

действием нейрогормонов, «андроген-

ных факторов».

Размножение и развитие

При эволюционно исходном наружном опло-

дотворении в воду выпускаются многочисленные

половые клетки (Aplacophora, Polyplacophora, мно-

гие Archaeogastropoda и Bivalvia, часть Cephalopoda).

Число производимых ооцитов зависит от

того,

сколь-

ко в них содержится желтка. Чаще всего яйцеклетка,

помимо внутреннего желтка, окружена фолликуляр-

ными клетками, которые её питают и образуют вто-

ричную яйцевую оболочку. По мере роста яйцеклет-

ка сдвигается в просвет яичника. Поначалу она ещё

соединена тканевыми тяжами со стенкой яичника,

потом уже как зрелый ооцит освобождается из фол-

ликула. Процесс созревания завершается в просвете

яичника. У некоторых Neogastropoda часть ооцитов

становится питающими яйцами. У этих видов, так-

же как у отдельных Mesogastropoda и Opisthobranchia,

помимо типичных гаплоидных сперматозоидов, по-

являются атипичные семенные клетки с отклоняю-

щимся набором хромосом (полиморфизм сперма-

тозоидов). У высокоорганизованных моллюсков пра-

вилом является внутреннее оплодотворение. Яйцо,

http://jurassic.ru/

Mollusca

295

проходя по выводному гонодукту (илл. 386), покры-

вается следующей, третичной оболочкой.

Для многих Gastropoda и Cephalopoda характерно

особенное прекопуляционное поведение. У наземных

Pulmonata любовные игры могут длиться более двух ча-

сов,

у Opisthobranchia пять дней. Гермафродитные гастро-

поды иногда при размножении соединяются

цепочки, где

каждая особь функционирует как самец по отношению к

особи перед ней (Aplysia,

Lymnaea).

Особенно сложным

репродуктивное поведение может

быть у

Cephalopoda (илл.

444).

Готовность к спариванию, опознание партнёра

сте-

пень возбуждения сразу отражаются у них в изменениях

цвета и рисунка кожного покрова.

С одной стороны время размножения

откладки яиц

управляется гормонами и нейросекретами, с другой вне-

шними факторами, особенно температурой.

связи

этим

разных географических областях могут быть физиологи-

чески различающиеся группы с несовпадающими репро-

дуктивными

ритмами.

Во многих классах моллюсков име-

ются простые формы заботы о потомстве.

В раннем развитии имеет место правильное

постоянное спиральное дробление. Исключение со-

ставляют головоногие моллюски, для их богатых

желтком яиц характерно дискоидальное дробление.

При спиральном дроблении (илл. 286-288) пер-

вые пять делений дробления правильно и быстро

следуют друг за другом, после чего наступает неко-

торая пауза. Дальнейшие деления уже не синхрон-

ны.

Будущая судьба бластомеров определяется рано,

однако не абсолютно неотвратимо. В яйце моллюс-

ков всегда имеется анимально-вегетативная ось, чьё

положение устанавливается уже положением ооци-

та в яичнике. Плоскости симметрии определяются

плоскостями первых делений. У многих моллюсков

(но не у Polyplacophora, Archaeogastropoda, Pulmonata

и Opisthobranchia) при первом дроблении с вегета-

тивного полюса образуется полярная лопасть, кото-

рая позже снова сливается с бластомером CD. При

втором делении этот бластомер снова образует по-

лярную лопасть, которая далее переходит в макро-

мер D. В полярной лопасти образуются морфогене-

тические детерминанты, которые определяют веге-

тативный полюс и бластомеры D-квадранта. Детер-

минированный D-квадрант у всех моллюсков играет

роль организатора, который контролирует развитие

всех других квадрантов посредством клеточных кон-

тактов. Мезодерма моллюсков состоит из двух час-

тей:

эктомезодермы из второго или третьего кварте-

та микромеров и эндомезодермы из микромера 4d.

По мере дробления между бластомерами появ-

ляется полость бластоцель — эта стадия эмбриона

называется целобластула (у Polyplacophora, большин-

ства Bivalvia, Archaeogastropoda, Scaphopoda). У боль-

шинства гастропод бластоцель редуцирован до щели,

а бластула похожа на плакулу. Из яиц, богатых желт-

ком, развивается стерробластула (без бластоцеля):

желток остаётся в макромерах, покрытых микроме-

рами, как шапочкой (некоторые морские Gastropoda

и Bivalvia). Гаструла образуется путём инвагинации

из целобластулы или путём эпиболии из стерроблас-

тулы.

В результате развитие приводит к личинке:

превелигеру (илл. 387В), перикалимме (эндолар-

ве) (илл. 387А) или чаще всего к настоящему вели-

геру. Отличительные черты велигера — ресничные

клетки головных придатков или лопасти паруса (ве-

люм).

У велигера очень рано появляются раковин-

ная железа и первичная раковина (протоконх), мус-

кул-ретрактор раковины, далее зачатки ноги и голо-

вы и другие черты, общие для трохофор моллюсков

и аннелид. Однако развитие нередко может быть от-

клоняющимся и укороченным, особенно у видов с

яйцевыми капсулами, из которых выходят уже сфор-

мированные стадии, похожие на взрослых.

Систематика

Моллюски — в филогенетическом отношении

древняя группа, чей план строения сложился в до-

кембрии.

Ныне в дискуссиях обсуждают в основном свя-

зи моллюсков с Plathelminthes, Sipuncula и Annelida.

К настоящему времени имеется больше аргументов

для сближения моллюсков с Annelida, чем с Plathel-

minthes. Свидетельствами в пользу родства моллюс-

ков с аннелидами являются целомическая природа

внутренних полостей тела, характер дробления яйца,

метанефридиальная выделительная система у взрос-

лых стадий (множественные пары метанефридиев у

Neopilina),

а также особенные физиологические и

биохимические черты, общие для моллюсков и ан-

нелид. Есть указания и на родство моллюсков с си-

пункулидами.

Предок моллюсков выглядел, по-видимому, как

более или менее плоский ползающий организм с

дорсальным защитным раковинным слоем, в кото-

ром, начиная с венда (докембрий) откладывалась

известь (СаС0

). Представления о дальнейшей эво-

люционной истории пока противоречивы. Можно

предположить, что Caudofoveata и Solenogastres, чьё

тело покрыто кутикулой с чешуями и шипами, рано

отделились от других моллюсков. (Это не доказано

палеонтологической летописью, однако вымершие

Halkieriida из нижнего кембрия стоят близко к пред-

кам моллюсков и даже, возможно, к предкам анне-

лид).

По принятым здесь представлениям (илл. 392А)

монофилетическая группа Aplacophora вместе с

Polyplacophora, у которых толстая кутикула ограни-

чена кольцевой зоной вокруг спины и есть дорсаль-

ная раковина из восьми кусков, объединяют в так-

http://jurassic.ru/