Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

316

Илл.

422.

Pterotrachea

sp. (Mesogastropoda).

Пелагическая гастропода

длинным (до

см) цилиндрическим про-

зрачным телом. Раковина

мантия полностью редуцированы;

на

брюшной стороне листовидный плавник,

самцов

на

этом плавнике

присоска. Обитает

тёплых морях,

подповерхностном стометро-

вом слое воды; плавает, перевернувшись плавником вверх. Питается

гребневиками, сальпами, пелагическими амфиподами

более мел-

кими пелагическими гастроподами.

По

Ankel (1962),

изменениями.

ся

по

мере роста: большие особи самки.

— Cypraea spp.,

каури (Cypraeidae); многочисленные виды

яйцевидной

раковиной,

где

последний оборот целиком или почти пол-

ностью заключает в себе предыдущие обороты; охватыва-

ющие раковину мантийные лопасти создают гладкую эма-

левую поверхность раковину; устье щелевидное, со склад-

чатыми

или

зубчатыми краями; некоторые виды когда-то

использовались в качестве платёжного средства; распрос-

транены

основном

на

коралловых рифах Индо-Пацифи-

ки.

—Atlanta

spp. (Atlantidae); пелагические улитки

тон-

кой спирально закрученной раковиной

до 13

мм в диамет-

ре;

передняя часть ноги

большой присоской для удержа-

ния

на

растениях

животных; плавают

тёплых морях,

ориентация ногой вверх.

—

Pterotrachea

spp. (Pterotrache-

idae) (илл. 422); раковина полностью редуцирована, тело

до

см длиной, нога превращена в плавник; в планктоне

тёплых морей.

— *Lunatia nitida,

блестящая

или

сверля-

щая улитка (Naticidae); живёт

мягком грунте,

который

зарывается

помощью плугообразной передней части ноги

в поиске небольших двустворчатых моллюсков, чью рако-

вину улитка просверливает

помощью радулы

специ-

ального секрета;

образовавшееся отверстие запускается

хоботок для поедания жертвы; самка создаёт

течение года

примерно

яйцекладок

виде колец

из

слизи

и ила, в

каждом кольце около

ООО

яиц. — Топпа galea,

тонна

(Tonnidae); тонкостенная раковина размером

до 25 см, с

коротким завитком,

без

крышечки; хищная,

рот на

конце

далеко вытягивающегося хоботка; слюна кислая (содержит,

помимо прочего, 4% H

она

служит для разрушения

известковых частей двустворчатых моллюсков

иглоко-

жих,

для обездвиживания жертвы; Индо-Пацифика,

Ат-

лантика, западная часть Средиземного моря.

— Janthina

janthina,

янтина (Janthinidae) (илл. 423); строит плотик

из

пузырей воздуха, склеенных затвердевающей слизью, вы-

деляемой ногой; путешествует на плотике и

нему же при-

крепляет яйцевую кладку; молодые улитки пасутся

на

Velella,

а взрослые питаются другими планктонными орга-

низмами;

тёплых морях.

— Entoconcha

spp. улитки,

па-

разитирующие в голотуриях; тело мешковидное, его стро-

Mollusca

Илл.

423.

Janthina

janthina,

янтина (Mesogastropoda).

Раковина размером

см. Дрейфует

поверхности воды

на

специаль-

ном плотике в виде застывшей пены

—

для построения плотика улитка

выделяет специальный секрет. Яйца также откладываются

на

пло-

тик. Распространена

во

всех тёплых моря. Питается,

частности,

велеллой (Velella, Hydroida, Cnidaria), вместе

которой входит

в со-

общество плейстона. Немецкое название «фиалковая улитка» объяс-

няется сине-фиолетовым секретом гипобранхиальной железы.

По

Yonge

Thompson (1976).

ение сильно изменено; раковина и часть внутренних орга-

нов полностью редуцировались; карликовые самцы живут

в мантийной полости самки, куда они проникают

на

ста-

дии ресничной личинки

из

пищевода хозяина через канал,

открытый только

молодой самки; Средиземное море,

Атлантический

Тихий океаны.

Neogastropoda,

Неогастроподы

Высокоорганизованные Prosobranchia

концен-

трированной нервной системой. Раковина

сифо-

нальным каналом,

по

которому вода снаружи запус-

кается

мантийную полость,

и с

необызвествлённой

крышечкой (илл. 424,425). Перламутрового слоя нет.

В асимметричной мантийной полости имеется один

бипектинатный осфрадий

одна монопектинатная

жабра. Радула стено-

или

токсоглоссная; хищные.

Илл.

424.

Busycon perversum

(Neogastropoda).

Толстостенная раковина

45 см

длиной,

сифональным выростом

крышечкой. Литораль восточного побережья США. Оригинал W. West-

heide, Оснабрюк.

http://jurassic.ru/

Mollusca

317

Илл.

425. Conus

textile,

конус текстильный (Neogastropoda).

Раковина

8 см.

Ползает

вытянутым вперёд сифоном. Этот

род-

ственные виды

по

ночам охотятся

на

рыбу

на

коралловом рифе; жер-

тва схватывается хоботом

парализуется токсином

помощью отде-

ляемого стреловидного зуба радулы.

По

Yonge

Thompson (1976).

Сердце

одним предсердием. Самцы

большим

втяжным пенисом. Самка

помощью секрета желе-

зистого комплекса ноги формирует яйцевые капсу-

лы

яйцами

питательными веществами.

Murex

brandaris,

геркулесов мурекс, пурпура (Muri-

cidae);

раковина

шипами

выростами, которые форми-

руются

во

время периодических остановок

её

роста

и по-

этому показывают прежнее положение устьевого

края;

сек-

рет гипобранхиальной железы окрашивается

под

воздей-

ствием ультрафиолетовых лучей последовательно

разные

промежуточные цвета

конце концов

пурпурный цвет;

этот и другие виды

до

средних веков добывался ради пур-

пура; в Средиземном море распространён

до

глубины по-

рядка 80 м.

—

*Nucella

lapillis,

нуцелла, северная пурпура

(Muricidae);

коротким сифональным каналом; на скалис-

тых побережьях Северной Атлантики

Северного моря,

Гельголанд; питается морскими желудями

мидиями, ко-

торых просверливает; также даёт пурпурный секрет;

яй-

цевая капсула на стебельке,

ней развивается примерно

яиц

из

500.

—

*Buccinum

undatum,

букцинум,

трубач

(Buccinidae), длина

12 см

(илл. 411

А);

мантийная полость

с бипектинатным осфрадием

монопектинатной жаброй;

хищник

трупоед,

на

мягких

твёрдых грунтах

субли-

торали; самки откладывают комки

из

яйцевых капсул

(в

комке может быть

до 2

ООО

яйцевых капсул, в каждой кап-

суле несколько оплодотворённых яиц и питательные яйца);

Северная Атлантика

Северное море.

—

*Nassarius

reti-

culatus,

верша (Nassariidae), зарывается глубоко

грунт, вы-

ставляя

воду только сифон; питается полихетами, мол-

люсками

падалью; побережья Европы.

— Conus spp.,

конусы (Conidae) (илл. 425); многочисленные виды, часть

из которых великолепно окрашены; токсоглоссные; мно-

гие виды инъецируют

жертву (полихеты, моллюски,

рыбы) ядовитый секрет

помощью кинжаловидного зуба

одноразового пользования,

что

вызывает паралич

оста-

новку дыхания;

тёплых

умеренно-тёплых водах;

не-

сколько видов опасны даже для человека.

Allogastropoda, Аллогастроподы

Раковина самой различной формы; радула

мо-

дифицированная тениоглоссная

или

отсутствует;

мантийная полость

вентральной

дорсальной рес-

ничными лентами, часто

вторичными жаберными

лепестками. Эта группа представляет переход

от

ос-

нования Prosobranchia

Pulmonata и Opisthobranchia.

Architectonica

spp., архитектоника (Architectonicidae);

молодые особи самцы, взрослые гермафродиты; в тёплых

морях.

—

Odostomia

spp. (Pyramidellidae); башенковидная

раковина, где протоконх левозакрученный,

телоконх пра-

возакрученный;

помощью длинного хобота высасывает

брюхоногих и двустворчатых моллюсков и полихет; север-

ная Атлантика.

2.1.2.2.

Pulmonata, Лёгочные улитки

Чаще всего раковина имеется,

нервная систе-

ма эутиневрическая (илл. 406). Дыхание

основном

осуществляется

мантийной полости, которая пре-

образована

лёгочную полость:

стенке этой поло-

сти многочисленные складки (трабекулы) с кровенос-

ными сосудами; водные Pulmonata

вторичными

жабрами.

Глотка

челюстью

радулой; последняя

несёт многочисленные зубы

(у

Helix pomatia около

ООО);

срединный

зуб

маленький, боковые

крае-

вые зубы крупнее

чаще одинаковы

по

форме (илл.

415Ж),

хищных серповидные зубы

(илл.

415И).

Нервная система имеет тенденцию

концентрации

ганглиев

окологлоточном кольце; хиастоневрия

сохраняется только у нескольких примитивных форм.

Предсердие перед желудочком. Половая система гер-

мафродитная, сложная; пенис рудиментарный, фун-

кционально замещён пениальным чехлом. Яйца

ок-

ружены несколькими оболочками, развитие прямое,

из яйца выползает маленькая улитка. Большинство

Pulmonata наземные (неморские) животные, немно-

гие виды (Archaeopulmonata) обитают

на

скалистых

морских берегах, Basommatophora населяют пресные

воды;

Stylommatophora предпочитают влажные сухо-

путные местообитания,

но

есть

ксерофильные

виды,

проникающие даже

пустыни,

где

пережива-

ют жару

состоянии покоя

под

защитой белой тол-

стостенной известковой раковины.

Период покоя имеет место

и у

среднеевропейских

видов, летом

зимой. Для лёгочных улиток крышечка не-

типична, поэтому устье раковины закрывается слизью (ос-

тавляющей дыхательное отверстие). У некоторых видов эта

слизь пропитывается известью,

результате получается

крепкая эпифрагма (Helicidae). При продолжительном

су-

хом периоде мягкое тело уменьшается

объёме, глубже втя-

гивается

раковину,

часто создаются дополнительные

эпифрагмы. Безраковинных улиток защищает

от

врагов

кислая слизь на поверхности тела; в этой слизи к тому

же

часто присутствуют отпугивающие сернистые соединения.

Примерно

ООО современных видов распре-

делены по трём субтаксонам. Archaeopulmonata при-

мыкают

Allogastropoda;

от

них, по-видимому, про-

исходят Basommatophora

Stylommatophora. Неяс-

ным остаётся положение четвёртого таксона

с не-

большим числом видов.

ископаемом состоянии

Basommatophora присутствуют

верхнего мальма

(140 млн. лет), Stylommatophora с мела (100 млн. лет).

http://jurassic.ru/

318

Mollusca

Archaeopulmonata, Археопульмонаты

Это группа представляет как бы промежуточ-

ную ступень от Prosobranchia-Allogastropoda к выс-

шим Pulmonata: у некоторых видов ещё сохраняется

хиастоневрия, у других плевроинтестинальные кон-

нективы укорочены или же перекрест полностью

исчез. Обитают преимущественно на морских побе-

режьях.

*Ovatella

myosotis,

улитка-мышиное ухо (Ellobiidae);

на приморских лугах выносят сильные колебания солёно-

сти;

питаются диатомеями и детритом; гермафродиты, од-

нако оплодотворение одностороннее; средиземноморско-

атлантические.

—

*Carychium spp., улитки-карлики (Ello-

biidae);

на

суше вдали

от

морских побережий, северное

полушарие, под листьями

хворостом,

во

мху; питаются

гниющим растительным материалом.

Basommatophora, Водные лёгочные улитки

Лёгочные улитки с башенковидной или чаше-

видной раковиной, вторично обитают в пресной или

солоноватой воде, несколько видов на морских по-

бережьях. Глаза у основания щупалец. У некоторых

видов в личиночном развитии появляется крышеч-

ка, но у взрослых её нет. У многих видов мантийной

полости имеется вторичная жабра. Нервная система

у некоторых видов хиастоневрическая, но у большин-

ства эутиневрическая.

*Acroloxus lacustris, прудовая чашечка (Acroloxidae);

колпачковидная раковина, есть ложная жабра сзади

пра-

вой стороны на теле; гермафродит, на водных растениях

стоячей воде; Средняя Европа.

—

*Lymnaea stagnalis, боль-

шой прудовик (Lymnaeidae),

6 см;

форма раковины зави-

сит

от

экологических условий; предпочитает стоячие

во-

доёмы

богатой растительностью; в некоторых популяци-

ях обычно самооплодотворение; промежуточный хозяин

трематод; голарктическое распространение.

—

*Galba trun-

catula, малый прудовик (Lymnaeidae), размер

см, ракови-

на продолговато-яйцевидная; обитает

очень мелких

во-

доёмчиках (лужах) в Средней Европе, промежуточный хо-

зяин печёночной двуустки.

—

*Planorbarius corneus, боль-

шая роговая катушка (Planorbidae): шайбовидная левозак-

рученная раковина около

33 мм в

диаметре;

спокойных

водоёмах с богатой растительностью, Евразия. — Biompha-

laria

spp.

пупочная катушка (Planorbidae); также

очень

мелких водоёмах Африки

Южной Америки; передатчик

бильгарциоза, поэтому

ней борются химическими и био-

логическими методами.

—

*Ancylus fluviatilis, речная

ча-

шечка (Ancylidae); колпачковидная раковина; мантийная

полость редуцирована, дыхание через кожу; живёт оседло

на камнях в текучих водах Европы.

Stylommatophora, Наземные лёгочные улитки

Наземные Pulmonata с глазами на конце обеих

пар втяжных головных щупалец. Орган дыхания —

богатая кровеносными сосудами стенка лёгочной

полости. От чрезмерного испарения тело защищено

слизью и раковиной; виды с редуцированной рако-

виной («голые слизни») избегают появляться на от-

крытом солнце. Виды Helix могут в течение несколь-

ких дней выдерживать потерю воды на 50%, а голые

слизни на 80%. При опасности тело втягивается в

раковину и устье, при отсутствии крышечки, замы-

кается утолщёнными краями мантии; на долгий хо-

лодный или сухой период устье закрывается эпиф-

рагмой. У голых слизней редуцирован внутренност-

ный мешок, а внутренние органы вторично включе-

ны в цефалоподий; из-за этого животные кажутся

симметричными, но всё же их дыхательное и поло-

вое отверстие расположены на правой стороне тела.

*Granaria frumentum, вздутая роговая улитка (Pupil-

lidae);

теплолюбивый вид, обитающий на известковых суб-

стратах

Южной Германии

Южной Европе; промежу-

точный хозяин малой

или

ланцетовидной двуустки.

—

*Succinea putris, янтарка (Succineidae) (илл. 426),

22 мм;

амфибиотическая;

при

спаривании двух гермафродитов

одно животное функционирует как самец, другое как сам-

ка; промежуточный хозяин Leucochloridium macrostomum

(Digenea); Северная

Средняя Европа.

—

*Clausilia spp.,

клаузилииды (Clausiliidae); раковина веретеновидная,

ле-

возакрученная; устье почти всегда

со

сложной арматурой

и замыкательной пластинкой (клаузилиум); в Средней Ев-

ропе много видов, размер

до 18

мм,

на

скалах, стенах,

де-

ревьях, сапрофаги и микофаги. —Achatina fulica, большая

ахатина (Achatinidae); родина тропическая Африка, откуда

распространились

по

всему миру; вредит бананам

дру-

гим культурным растениям.

—

* Avion ater, большой сли-

зень (Arionidae) (илл. 427); длиной

до 20 см,

раковина

виде известковых крупинок скрыта под мантийным щит-

ком;

дыхательное отверстие перед серединой щитка; цвет

варьирует: чёрный, красный, оранжевый

или

серый.

Пе-

нис

чехол пениса редуцированы, копуляция за счёт при-

жимания генитальных атриумов друг другу; широко рас-

пространён

Западной

Средней Европе

от

низменнос-

тей

до

высоты 1

800

м; всеядный. Виды Arion

нижесле-

Илл.

426.

Succinea

putris,

янтарка (Pulmonata,

Stylommatophora).

Высота раковины

2 см.

Экземпляр инфицирован паразитом Leuco-

chloridium (Plathelminthes, Digenea): спороциста образует отростки

щупальца улитки. Оригинал

K.J.

Gutting, Гисен.

http://jurassic.ru/

Mollusca

319

Илл.

427:

Arion

ater,

большой чёрный слизень (Pulmonata,

Stylommatophora), длина тела

до 13 см;

один самых обыч-

ных слизней

северной части Западной Европы.

Оригинал

K.J.

Getting, Гисен.

дующие три вида при массовом размножении могут вре-

дить растительным культурам.

—

*Ытах

maximus,

слизень

(Limacidae),

до 20 см,

остаток раковины

виде известко-

вой пластинки

под

мантийным щитком; дыхательное

от-

верстие позади середины мантийного щитка;

от

бледно-

коричневого до серого, на теле один-три продольных ряда

пятен;

при

копуляции висят

на

слизевой нити, спирально

обвивая друг друга; помимо природной среды, встречает-

ся

подвалах

теплицах; Южная

Западная Европа.

—

*Deroceras

reticulatum,

полевой слизень (Agriolimacidae);

бледно-коричневатый

сетчатым рисунком, слизь белая;

всеядный,

лесах, садах и влажных лугах Европы.

—

*Тап-

donia

budapestensis,

килевый слизень (Milacidae); корич-

невато-серый,

желтоватым килем

по

спине, очень тон-

кий,

с тёмной пунктацией, слизь бесцветная;

культурных

ландшафтах, парках

садах Европы.

— *Helicella itala,

западная вересковая улитка (Helicellidae); раковина

с ко-

ричневыми спиральными полосами; на сухих травянистых

склонах; промежуточный хозяин ланцетовидной двуустки;

Западная Европа.

—

*Сераеа

spp., цепея (Helicidae); про-

порции, цвет и схема рисунка варьируют; питаются листь-

•

Илл.

428.

Helix

pomatia,

виноградная улитка (Pulmonata,

Stylommatophora).

Высота раковины

до 5 см.

Оригинал

K..J.

GStting, Гисен.

ями;

Европа.

— *Helix pomatia,

виноградная улитка (Heli-

cidae) (илл. 428), раковина размером

до 5 см,

компактная,

жёлто-коричневая, на которой

до

пяти спиральных полос,

часто неполных; любит тепло, на известковых субстратах,

в кустарниках, живых изгородях, светлых лесах, виноград-

никах. Копуляция чаще всего

взаимным оплодотворени-

ем;

50-60 яиц диаметром

5-6

мм, в обызвествлённых обо-

лочках откладываются в самостоятельно вырытую ямку.

течение летнего сухого периода

зимы устье раковины зак-

рывается эпифрагмой. Ценится как деликатес, поэтому ох-

раняется на период размножения

(с

31 марта

по

31 июля);

вне этого периода можно собирать улиток по лицензии, раз-

мером

не

менее

см; откармливаются

на

улитковых фер-

мах

на

продажу.

последние годы

для

удовлетворения

спроса на улиток всё в большем количестве импортируют-

ся другие виды

юга и юго-востока Европы,

первую оче-

редь большая Н.

lucorum.

Gymnomorpha

Безраковинные улитки, у которых мантия по-

крывает голову и боковые стороны тела. Дыхатель-

ное отверстие и анус сзади; мужское половое отвер-

стие справа на голове, женское половое отверстие в

середине правой стороны тела или позади середи-

ны.

Систематическое положение неопределённое;

всего 200 видов.

Onchidella

celtica

(Onchidiidae, Systellommatophora);

амфибиотические животные приливно-отливной

зоны;

Ла-

Манш, побережья Западной Европы

Северной Африки.

Veronicella

spp.

(Veronicellidae, Soleolifera);

две

пары

не-

втяжных щупалец,

из

которых верхние

глазами; мантий-

ная полость полностью редуцирована; наземные улитки

основном

тропической Южной Америке.

2.1.2.3.

Opisthobranchia,

Заднежаберные

Морские моллюски, в основном донные на мел-

ководьях, реже пелагические. Из-за обратного пово-

рота (деторсии) мантийная полость перемещена на

правую сторону тела, а жабра позади сердца. Выра-

жена тенденция к редукции раковины, жабры и ман-

тийной полости. Примитивные опистобранхии об-

ладают спирально закрученной раковиной с крышеч-

кой. В нескольких группах одни и те же этапы кон-

вергентной редукции раковины: сначала исчезает

крышечка, потом раковина. Ктенидий может заме-

щаться адаптивными жабрами, которые несут два

ряда жаберных листочков либо имеют вид пластины

или мембраны. Многие голожаберники (Nudibran-

chia) несут яркоокрашенные, симметрично располо-

женные, часто колбовидные спинные придатки (се-

rata),

которым приписывается дыхательная функция;

в эти придатки проникают отростки печени. У Аео-

lidiidae, питающихся гидроидными полипами, стре-

кательные капсулы жертв (клептокниды) перемеща-

ются в отростки печени и далее в спинные придат-

ки,

где запасаются в дееспособном состоянии и мо-

http://jurassic.ru/

320

Mollusca

гут выстреливать

случае опасности

для

нового

хо-

з я

а .

Радула

более многообразно устроена,

чем у

Pulmonata. Донные виды питаются одни раститель-

ной,

другие животной пищей; пелагические виды

—

фильтраторы, питаются планктоном. Некоторые

ве-

дут паразитический образ жизни, чаще только

на

личиночной

или

ювенильной стадии.

Предсердие повёрнуто, как

жабра, назад

(ис-

ключение, например,

Acteon).

Кровеносная систе-

ма

существенно отличается

от

основного плана; сер-

дце

перикард могут полностью отсутствовать.

По-

чти всегда гермафродиты. Хиастоневрия имеет мес-

то

нескольких примитивных представителей

(Cephalaspidea), обычно

же

обратный разворот внут-

ренностного мешка создаёт эутиневрическую

не-

рвную систему, поначалу

ещё

асимметричную,

но в

высокоразвитых группах (Nudibranchia) симметрич-

ную.

Главные ганглии сконцентрированы в окологло-

точном кольце (конвергенция

Neogastropoda

Pul-

monata).

Из

органов чувств важное место занимают

хеморецепторы (обоняние

вкус).

Cephalaspidea

имеется орган Ханкока

тактильными рецепторами,

он помещается

углублении между головным

щи-

том

ногой.

многих заднежаберных, особенно

Nudibranchia обращают

на

себя внимание

ринофо-

ры, щупальцеобразные придатки, которые служат

как хеморецепторы,

также органы восприятия дви-

жения воды. Глаза чаще всего простые,

линзами,

эвертированные. Развитие протекает либо

планк-

тонной личинкой велигером, либо прямое,

вылуп-

лением ползающей стадии.

Многочисленные подчинённые группы, грани-

цы между которыми

не

всегда чётко определены,

выводятся

по

многим признакам

из

примитивных

Acteonidae. Ископаемые известны

нижнего карбо-

на; примерно

ООО

современных видов.

Cephalaspidea (Bullomorpha),

Щитоголовые

Большинство

наружной раковиной, которая

некоторых видов окружена мантией (илл.

429).

Есть

мантийная полость

жабра. Голова обычно расши-

рена

виде щита.

Acteon

tornatilis

(Acteonidae); раковина 25 см;

мяг-

ком теле сочетаются особенности Prosobranchia и Opistho-

branchia (мантийная полость спереди, её отверстие смещено

вправо; хиастоневрия; есть крышечка, жабра, осфрадий);

вспахивает песчаный грунт

поисках пищи, преимуще-

ственно полихет; западные побережья Европы.

—

*Retusa

obtusa

(Retusidae),

мм;

раковина цилиндрическая, без кры-

шечки; питается в основном фораминиферами, падалью

мелкими гастроподами

Hydrobia;

Средиземное море, Вос-

точная Атлантика, Северное

Балтийское моря.

—

*РЫИ-

noglossa

spp. (Philinoglossidae); червеобразные; в интерсти-

Илл.

429:

Hydatina physis

(Cephalaspidea), заднежаберная

гастропода

раковиной и крышечкой.

Из Gosliner(1987).

циали Средиземного моря, Восточной Атлантики и Север-

ного моря.

Acochlidiacea

Раковина отсутствует

или

рудиментарная;

го-

ловного щита, мантийной полости, жабры, щупалец

нет; голова

простыми ринофорами; живут

эстуа-

риях

и в

промежутках между песчинками.

Microhedyle

lactea

(Microhedylidae),

мм; червеоб-

разные;

интерстициали Средиземного моря, Мраморно-

го моря, Восточной Атлантики

Северного моря.

Saccoglossa,

Мешкоглоточные

Раковина наружная

или

редуцирована, мягкое

тело может втягиваться

раковину; изредка ракови-

на состоит

из

двух частей, как

двустворчатых мол-

люсков; передний конец радулы

во

фронтальном сле-

Илл.

430.

Berthelinia

sp. (Opisthobranchia, Saccoglossa).

Гастропода

двумя

(!)

створками раковины, примерно

1 см

длиной.

Из Kawaguti

Baba (1959).

http://jurassic.ru/

Mollusca

321

Илл.

431.

Pneumodermopsis paucidens

(Opisthobranchia,

Gymnosomata).

Пелагический,

т.н.

крылоногий моллюск. Нога состоит медианной

доли

двух латеральных крыловидных плавников,

помощью кото-

рых животное движется

воде. Раковины

мантии нет. Охотится

на

пелагических текосоматных гастропод, которых схватывает присос-

ками, после чего

помощью хобота

челюсти проникает

раковину

и проглатывает мягкое тело. Средиземное море

Северная Атланти-

ка, иногда

Индийском океане

юго-западной Пацифике. Масштаб

0,5

мм.

Оригинал

Fiege, Франкфурт-на-Майне.

Илл.

432.

Aplysia fasciata,

морской заяц (Opisthobranchia,

Anaspidea),

см,

сильно редуцированной внутренней

раковиной.

toRiedl

(1970).

пом мешке. Мантийная полость открыта

на

правую

сторону. Внутренностный мешок обособлен

от

ноги.

Berthelinia

spp. (илл. 430),

Midorigai

spp.:

двуствор-

чатая раковина длиной

1 см;

только левая створка, несу-

щая на макушке протоконх, гомологична собственно рако-

вине гастропод, тогда как правая створка рассматривается

как дополнительная часть. Живут на зелёных водорослях,

которые скребут радулой

высасывают; Индо-Пацифика,

Атлантика, Карибское море.

Thecosomata, Морские бабочки

Пелагические,

редуцированной

или

вторич-

ной раковиной (псевдоконх); образуют большие скоп-

ления; питаются микропланктоном; суточные верти-

кальные миграции; служат пищей рыбам

китам.

(Ранее объединяли

Gymnosomata

под

наименова-

нием «Pteropoda», киленогие) (илл. 411И).

Creseis acicula

(Cavolinidae),

мм, раковина тонко-

коническая; плавают

помощью параподиальных лопас-

тей в виде плавников; Средиземное море.

Gymnosomata

Пелагические, раковины

мантийной полости

нет, тело подразделяется

на

голову

туловище. Нога

трёхлопастная,

двумя плавниками. Глотка часто

выпячивается

виде хобота,

присосками

крюч-

ками (илл. 431). Хищные; обитают ближе

поверх-

ности,

во

всех морях. Питаются

основном текосо-

матами.

Clione

limacina,

морской ангел (Clionidae);

см, кос-

мополит.

Anaspidea, Морские зайцы

К этой группе относятся,

частности, крупные

виды

маленькой раковиной, почти полностью

по-

крытой мантией; нога

двумя боковыми лопастями

(«параподиями»), которые могут загибаться

на

спи-

ну (илл. 411Б,В).

*Aplysia

spp., морские зайцы (Aplysiidae) (илл. 432);

со щупальцами в виде заячьих ушей; нога образует широ-

кие боковые параподии, которые могут складываться

на

спине

виде трубки;

при

последовательных мышечных

сокращениях вода выталкивается

из

этой трубки назад,

результате чего животное движется вперёд. При беспокой-

стве выпускает цветной секрет (чернила).

начале года

часто образуют скопления

на

литоральной растительнос-

ти,

которой

эти

животные питаются; распространены

по-

всеместно

тёплых морях. Из-за своих гигантских аксо-

нов

нервной системе используются

нейрофизиологи-

ческих исследованиях.

A. vaccaria,

достигающий

75 см

длины

и 16 кг

веса, является самым большим современ-

ным брюхоногим моллюском; Калифорния.

Umbraculomorpha

Раковина блюдцевидная,

центральной макуш-

кой; бипектинатная жабра справа, между краем ман-

http://jurassic.ru/

322

Mollusca

тии

ногой; нога большая, длинная, яйцевидная,

без

широких параподий.

На

голове ринофоры

со

щеля-

ми

на

боковых сторонах, между ринофорами глаза.

Umbraculum

sinicum

(Umbraculidae);

зоне ламина-

рий,

в тёплых морях; питается губками.

Pleurobranchomorpha, Бокожаберные

Мантия покрывает тонкую, продолговатую

ра-

ковину, которая часто редуцирована. Голова

рото-

вым парусом, щупальцами

закручивающимися ри-

нофорами

поперечными щелями;

правой сторо-

ны находится бипектинатная жабра.

глоточную

полость открывается кислотная железа;

мантии

находятся слизевые железы, продуцирующие серную

кислоту

(рН 1),

которая

при

повреждении освобож-

дается

защищает животное

от

нападающего хищ-

ника (рыбы).

Pleurobranchus californicus

(Pleurobranchidae);

с бе-

лой округлой раковиной; иногда плавают; воспринимают

большое количество воды, которая

при

раздражении

вы-

пускается; питаются

основном асцидиями и губками; ка-

лифорнийское побережье.

Nudibranchia, Голожаберные моллюски

Раковина

крышечка полностью отсутствуют

(личиночная раковина

крышечка сбрасываются

во

время метаморфоза), жабры

на

правой стороне

нет;

по внешнему облику симметричны; настоящие жаб-

ры

осфрадии отсутствуют, однако часто имеются

вторичные дыхательные структуры

виде сложных

придатков;

голова

ринофорами. Очень разнообраз-

ны

по

облику

часто ярко окрашены; обитают пре-

имущественно

на

прибрежных мелководьях; высо-

коспециализированные хищники. Защищаются

помощью клептокнид, известковых спикул

кислот-

ного секрета.

*Archidoris

pseudoargus,

морской лимон (Archidori-

didae), 12 см; спина

густо стоящих папиллах; девять жабр

с трёхрядным перистым расположением жаберных лепес-

Илл.

433: Facelina auriculata (Opisthobranchia,

Nudibranchia).

мм. Из

Schmekel

Portmann (1982).

Илл.

434. Aeolidia

papulosa,

эолидия (Opisthobranchia,

Nudibranchia),

12 см.

На жёстких грунтах

Северном море,

частности, Гельголанд. Ори-

гинал

Westheide, Оснабрюк.

тков;

питаются губками; Средиземное море, западные

побережья Европы, Гельголанд

—

*Dendronotus frondosus

(Dendronotidae); на спине два ряда ветвящихся придатков;

ювенильные особи питаются гидроидами

Sertularia и

Hydrallmania,

взрослые преимущественно

на

Tubularia;

побережья Северной Атлантики, Гельголанд.

—

Phylliroe

bucephala

(Phylliroidae); тело сплющено

боков, прозрач-

ное;

нога, глаза

радула редуцированы; ювенильные ста-

дии прикрепляются к внутренней стенке колокола

Zanclea

costata

(гидромедуза), которой и питаются; взрослые взве-

шены

толще воды, поедают гидроидов

сифонофор;

бу-

дучи потревоженными, выделяют светящийся секрет; Сре-

диземное море

Атлантика.

— *Facelina auriculata

(Facelinidae) (илл. 433); на спине многочисленные придат-

ки

проникающими

них отростками печени; питается

основном гидрополипами; Средиземное море, Северное

море.

—

Aeolidia papillosa

(Aeolidiidae)

(илл.

434),

см;

спинные придатки продолговатые, плоские,

белыми кон-

чиками, организованы в 25

более поперечных рядов; пи-

таются актиниями,

из

которых откусывают кусочки; кос-

мополит.

—

Glaucus

atlanticus

(Glaucidae); пелагический,

прозрачный; обращенная вверх брюшная сторона синяя

мерцающая;

каждого бока по два выроста

пучками

па-

пилл;

для

перемещения использует газовые пузыри

или

дрейфующие водоросли; питается на

Porpita

Velella,

чьи

нематоцисты откладывают в кончиках печёночных отрос-

тков;

в тёплых морях.

2.1.3.

Cephalopoda,

Головоногие

моллюски

Головоногие

—

относительно небольшая,

но

весьма высоко организованная группа

конхифер.

Это

исключительно морские животные, известные

до

глубины 5 500

(Chiroteuthis lacertosd),

возможно,

проникающие

ещё

глубже. Помимо донных, есть

многочисленные пелагические виды, часто хорошие

пловцы,

конвергентно похожие

на

быстрых пловцов

в других группах животных. Многие пелагические

http://jurassic.ru/

Mollusca

323

виды, по-видимому, являются космополитами; у мно-

гих видов имеют место суточные и сезонные верти-

кальные миграции, а также часто протяжённые не-

рестовые и кормовые миграции.

В ископаемом состоянии головоногие моллюс-

ки известны с нижнего кембрия. Современных голо-

воногих 750 видов. Раковины вымерших Nautiloidea

весьма похожи на раковины современных Nautilus —

поэтому считается, что мягкое тело у тех и других

устроено сходным образом.

Строение

Головоногие билатерально-симметричны, одна-

ко,

ось тела перегнута под углом 90°. Цефалоподий

(комплекс голова-щупальца) образует функциональ-

ное единство для локомоции и схватывания жертвы.

Цефалоподий ясно обособлен от остального тела.

Как и у членистоногих и позвоночных, у цефалопод

выражена тенденция к цефализации и церебрализа-

ции (концентрация всех ганглиев в головной облас-

ти).

Вокруг ротового отверстия расположены один

или два круга мускулистых рук. Нога превращена в

воронку. Руки чаще всего хорошо развиты и выпол-

няют несколько разных функций. У Nautilus вокруг

рта примерно 90 рук, каждая из которых может втя-

гиваться во влагалище в основании. У Coleoida во-

семь или десять рук. На обращенной ко рту стороне

рук находятся присоски, организованные в один, два

или четыре ряда. У Octopoda присоски сидят на ши-

роком основании. У Decabrachia присоски на стебель-

ках и по окружности имеют хитиновые кольца с зуб-

чиками, которые у некоторых видов превращены в

мощные крючки для захвата добычи. Octopoda мо-

гут передвигаться на своих восьми руках. У Deca-

brachia десять рук, из которых две функционируют

как ловчие щупальца. Одна из рук самца преобразу-

ется в гектокотиль, переносящий сперматофоры на

самку (иногда может быть два гектокотиля).

Воронка находится позади круга рук, это под-

вижная трубка, соединяющая объёмистую мантий-

ную полость с внешней средой. Мощное сокраще-

ние мышечной мантии (см. ниже) выталкивает воду

из мантийной полости и двигает тело реактивным

способом. При направленной к голове воронке, че-

рез которую выбрасывается вода, животное движет-

ся вперёд физиологическим задним концом (внутрен-

ностным мешком).

Воронка может загибаться и тем самым, вмес-

те с руками, облегчать многостороннее маневриро-

вание. Щель между мантией и телом может быть

оборудована замыкательным механизмом в виде го-

ловчатых кнопок, входящих в соответствующие уг-

лубления

(т.

н. запонки); у некоторых видов края ман-

тийной щели срастаются.

Внутренностный мешок очень большой по

отношению к телу. У Nautilus и Spirula он вытянут

на конце в тонкий трубковидный отросток, сифон,

протянутый сквозь камеры раковины. Только Nautilus

обладает наружной раковиной. У Coleoida раковина

редуцирована и погружена внутрь тела или полнос-

тью отсутствует.

Мантия у Nautilus тонкая, «кожистая», функ-

ционально иначе дифференцированная, чем у Coleo-

ida. У хороших пловцов открытого моря мантия «мы-

шечная», это сложный и многослойный орган. Кож-

ный покров образован однослойным эпителием эк-

тодермального происхождения и подстилающим со-

единительнотканным слоем (кутисом) с железами и

нервными клетками. Эпителий отделён от мезодер-

мального кутиса базальной мембраной. В кутисе не-

сколько слоев хроматофоров с подлежащими иридо-

цитами (блестящими клетками).

Каждый хроматофор состоит из эластичного

мешочка с пигментом и прикреплёнными к нему ра-

диально ориентированными мышечными волокнами;

при сокращении волокон мешочек растягивается, и

пигмент распределяется на большей площади. Каж-

дый хроматофор управляется нервом. Иридоциты

содержат стопки гуаниновых пластинок, которые

отражают свет. Окраска и рисунок кожи и их быст-

рая смена обусловлены совместной игрой расшире-

ния и наклона хроматофоров вместе с отражением

иридоцитов. В смене цвета и рисунка отражается и

настроение животного: готовый к спариванию самец

Sepia показывает зебровый рисунок из чередующихся

тёмно-пурпурных и белых полос, который при взгля-

де на особь своего вида интенсифицируется.

В коже многих Cephalopoda находятся светя-

щиеся органы разного устройства, которые испус-

кают свет разных цветов (чаще всего длина волны

496 нм). Расположение и цвет светящихся органов

специфично для вида. Светоиспускающие органы

наиболее характерны для глубоководных цефалопод,

у которых они, вероятно, важны для опознания осо-

бей противоположного пола и для приманивания

крупных жертв.

Простейшие органы свечения имеют вид открытых

карманов, заполненных светящимися бактериями. Ус-

ложнённые светящиеся органы закрыты,

внутренней сто-

роны у них рефлектор из иридоцитов, а внешней стороны

линза.

Uniductia около ректума есть внутренний парный

орган свечения, заполненный постоянно светящимися бак-

териями. Глубоководные формы (такие, как

Heteroteuthis)

выделяют секрет, светящийся за счёт бактерий, который

выпускается при раздражении. В центре сложного органа

свечения у Oegopsida находятся фотогенные клетки, в ко-

http://jurassic.ru/

324

Mollusca

Илл. 435.

Nautttus

sp.

(Cephalopoda, Nautiloida).

Живой экземпляр.

Из

Siewing (1985).

Илл.

436. Внутренняя раковина

Sepia officinalis.

Поперечный слом показывает устройство раковины

из

камер, распо-

ложенных горизонтальными этажами

(по

отношению

телу)

раз-

делённых меандрирующими стенками. Камеры наполняются жидко-

стью

газом через нижележащую мембрану сифона. Соотношение

газа и жидкости по камерам определяет плавучесть животного. Встав-

ка внизу слева показывает стенки камер

при

снятой наружной

по-

кровной стенке. Оригинал

K.J.

Getting, Гисен.

торых свечение образуется

по

принципу взаимодействия

люциферина

люциферазы; они усиливают интенсивность

света

направляют его.

некоторых видов цвета света

могут изменяться

при

участии слоев, действующих

как

фильтры

(Lycoteuthis

diadema).

Под кутисом внутренней

наружной сторон ман-

тии находятся слои соединительнотканных волокон с кол-

лагеновыми пучками, окружающие толстый пласт кольце-

вой мускулатуры. Это пласт пронизан правильно располо-

женными радиальными мышцами. Соединительнотканные

слои делают мантию толстой и постоянной по длине; кол-

лагеновые волокна, пересекающиеся

под

определённым

углом, придают мантии необходимую эластичность. Коль-

цевые мышцы при сокращении укорачиваются

на

30%

от

своей длины

спокойном состоянии;

при

этом диаметр

мантийном полости уменьшается, стенка мантии утолща-

ется,

давление

мантийной полости повышается при-

мерно

до

50 кПа

течение 150-200 миллисекунд. Вода

силой выбрасывается из мантийной полости

тем толкает

тело

противоположном направлении. Последующее

со-

кращение радиальных мышечных волокон делает мантий-

ную стенку более тонкой, растягивает кольцевую мускула-

туру

расширяет мантийную полость, куда, благодаря это-

му, вновь входит

вода.

Выброс воды из воронки настолько

мощный,

что

хорошие пловцы, например кальмары

(Loligo),

развивают скорость

м/сек,

некоторые виды

даже выскакивают

из

воды

пролетают небольшое рас-

стояние

воздухе (летающие кальмары Onychoteuthis

Dosidicus:

м/сек). Для стабилизации тела

для медлен-

ного плавания служат боковые мышечные кожные плав-

ники.

У Nautilus быстрому плаванию мешает наруж-

ная спиральная раковина (илл. 435). Она закручена

дорсально (экзогастрическая)

поделена

на

внут-

ренние камеры. Мягкое тело животного помещает-

ся

самой последней, жилой камере, тогда

как ос-

тальные более старые камеры заполнены газом.

Ра-

ковина функционирует

как

гидростатический

орган: тяжёлое тело поддерживается газовыми

ка-

мерами,

как

поплавком. Давление воды

воронке

только около

кПа. Выброс воды

из

воронки приво-

дит к качающемуся движению со скоростью пример-

но 0,12-0,2 м/сек.

У Spirula раковина внутренняя,

ещё

поделён-

ная

на

камеры

спиральная,

но

закрученная

на

брюшную сторону (эндогастрическая) (илл. 447).

Sepia раковина внутренняя,

мешке

из

складок ман-

тии; раковина состоит

из

многочисленных камер,

косо прилегающих друг

другу (илл. 436). Живот-

ное поддерживает равновесие, быстро меняя соот-

ношение газа

жидкости

камерах; жидкость выде-

ляется

всасывается сифоном,

им же

производится

газ

(в

котором 90% N

Teuthida (Loligo) раковина

редуцирована

до

мечевидной роговой

хитиновой

пластинки, гладиуса (илл. 437Д), функционирующей

как опорный орган.

http://jurassic.ru/

Mollusca

325

Мускулатура мышечной мантии Coleoida про-

должается в руки, где волокна в мышечных слоях пе-

рекрещиваются под разными углами, создавая воз-

можность движений в разных направлениях.

В объёмистой мантийной полости находятся

ктенидии: у Nautiloidea две пары, они свободно вы-

даются в полость (илл. 439); у Coleoidea одна пара,

они прикреплены к стенке внутренностного мешка

(илл. 440). Жабры состоят из многочисленных ле-

пестков. У Nautilus рядом с основанием нижних

жабр располагаются осфрадии, а у Coleoida они от-

сутствуют.

Нервная система (илл. 390Е) самая совершен-

ная в пределах моллюсков. Поскольку Coleoida не

защищены раковиной и часто охотятся за стремитель-

но двигающимися жертвами, они должны обладать

быстрой реакцией. Головные ганглии слиты в слож-

ный «мозг» (самый компактный у Octopoda) и защи-

щены хрящевой капсулой (илл. 441). Только у Nau-

tilus нервные центры в голове имеют вид нервных

тяжей. Мозг Coleoida состоит из долей, различаю-

щихся по размерам и внутренней структуре, соответ-

ственно своим функциям. Часто оптические доли

особенно велики, прежде всего, у пелагических каль-

маров. Руки иннервируются мощными нервами от

педальной области мозга через брахиальные ганг-

лии и аксиальные тяжи; каждая присоска снабже-

на собственным ганглием. В периферической облас-

ти наиболее важна пара звёздчатых ганглиев, ко-

ординирующих работу мантийной мускулатуры. У

Decabrachia имеется система гигантских нервных

волокон для быстрого проведения возбуждения, что

облегчает двусторонне симметричное сокращение

мышц мантии.

Органы чувств также нередко очень совер-

шенны, у пловцов это относится в основном к орга-

нам зрения, у донных видов — к органам осязания.

Особенно поразительны глаза. У Nautilus глаза про-

стые, в виде ямки с маленьким отверстием во вне-

шнюю среду (илл. 442А). У Coleoida глаза линзовые,

по совершенству сравнимы с глазами позвоночных

и достигают весьма больших размеров (до 40 см в

диаметре) (илл. 442Б-Г). Однако в отличие от позво-

ночных, эти глаза эвертированные, они закладыва-

ются как впячивания покровов, а фоторецепторы

обращены в сторону падающего света.

У Coleoida в эмбриональном развитии имеет место

рекапитуляция стадии простого пузыревидного глаза. Впя-

чивается и замыкается глазная ямка, в центре зрачка обра-

зуется

линза

(хрусталик). Далее кольцевая кожная складка

обособляет пространство перед линзой

виде дополнитель-

ной «передней» глазной камеры

(Шех).

Эта камера почти

полностью замыкается

(Loligo);

в случае высокоразвитого

(миопсидного) глазного типа появляется ещё одна кожная

складка — «вторичное веко»

(Sepia,

Octopus).

Адаптация

к освещённости (свет/темнота) может достигаться изме-

нением пигментов, удлинением (в темноте) и укорочением

микроворсинок.

Зрачок

у пелагических видов круглый

(Loligo,

Argonauta),

Sepia

W-образный,

других

(Octopus,

Ozaena)

прямоугольный. С помощью глаз оценивается раз-

мер жертвы и расстояние до неё. Цветовое зрение не дока-

зано.

По поверхности тела распределены другие

фоторе-

цепторы,

которые оценивают интенсивность освещения.

Статоцисты

заключены в головной капсуле. В коже нахо-

сифональная

трубка

проострак

фрагмокон

Илл.

437. Coleoida, ряды редукции

раковины.

А — раковина белемнита (ископаемое) в виде

продольного среза; ростр («чёртов палец») —

наиболее часто сохраняющаяся часть раковины.

Б,

В — развитие раковин Sepiidae. Б — f Se/cwe-

pia (эоцен). В — Sepia; Г, Д — развитие внут-

ренней раковины (гладиуса) Loliginidae. Г —

fConoteuthis (мел). Д — Loligo. Е — Spirula. По

Spaeth, из Lehman и Hillmer (1980); Б-Е из

Morton и Yonge (1964).

септа

обкладка

сифона

Илл.

438. Раковина fBelemnitida, схематичный

продольный срез.

Ростр — наиболее часто сохраняющаяся часть рако-

вины, известная также под названием «чёртов палец».

Обычны от триаса до мела. Руки с крючьями — на этом

основании белемнитов относят к линии Coleoida. По

Spaeth, из Lehman и Hillmer (1980).

фрагмокон

обкладка

сифона

http://jurassic.ru/